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시스템인

Systemin
프로시스템인
식별자
기호프로시스템인
PfamPF07376
인터프로IPR009966
시스템인
Systemin.svg
토마토 계통의 구조식
식별자
유기체S. 리코퍼시쿰(토마토)
기호계통적
엔트레스543989
RefSeq(mRNA)M84800
RefSeq(프로토콜)AAA34182
유니프로트P27058
유도 펩타이드 1
식별자
유기체아라비도피스탈리아나
기호프로펠러P1
Alt. 기호AtPep1
엔트레스836613
RefSeq(mRNA)NM_125888
RefSeq(프로토콜)NP_569001
유니프로트Q9LV87
기타자료
염색체5: 25.94 - 25.94Mb
히드록시프로라인이 풍부한 시스템인
식별자
유기체S. 리코퍼시쿰(토마토)
기호하이프시스
엔트레스543883
RefSeq(mRNA)AY292201
RefSeq(프로토콜)AAQ19087
유니프로트Q7XAD0
Systemins, HypSys 및 AtPeps의[1][2][3][4][5][6][7] 구조 및 예측 구조

시스템린은 솔라나과 계열의 상처 반응에 관여하는 식물 펩타이드 호르몬이다.1991년 클라렌스 A가 이끄는 집단에 의해 토마토 잎으로부터 격리된 펩타이드라는 것이 입증된 최초의 식물 호르몬이었다. 라이언. 이후 토마토와 솔라나과 외부에서 비슷한 기능을 가진 다른 펩타이드들이 확인되었다.하이드록시프로라인이 풍부한 글리코펩티드(Glycopeptides)는 2001년 담배에서, 앳페프스(AtPeps, Arabidopsis thaliana Plant Atelicator Peptides)는 2006년 아라비도피스 탈리아나에서 발견되었다.그들의 전구체는 식물 세포의 세포질과 세포벽 모두에서 발견되며, 곤충의 손상에 따라 전구체는 하나 이상의 성숙한 펩타이드를 생산하기 위해 가공된다.시스템인의 수용체는 처음에는 브라시놀라이드 수용체와 동일하다고 생각되었으나, 지금은 이것이 불확실하다.펩타이드 결합 후 발생하는 신호전달 과정은 동물의 사이토카인 매개 염증성 면역반응과 유사하다.초기 실험에서는 곤충이 식물을 손상시킨 후 시스템인이 식물 주위를 돌아다니면서 전신적으로 후천적인 저항력을 활성화시켰다는 것을 보여주었는데, 이제는 같은 결과를 초래하는 자스몬산의 생산을 증가시킨다고 생각된다.시스템인의 주요 기능은 곤충 초식동물에 대한 방어 대응을 조정하는 것이지만 식물 발달에도 영향을 미친다.시스템인은 곤충 초식동물로부터 보호하는 프로테아제 억제제 생산을 유도하고, 다른 펩타이드들은 디펜신을 활성화하고 뿌리 성장을 수정한다.그것들은 또한 소금 스트레스와 자외선에 대한 식물의 반응에도 영향을 미치는 것으로 나타났다.atPEPs는 oomycetes에 대한 내성에 영향을 미치는 것으로 나타났으며, A. thaliana가 서로 다른 병원균을 구별할 수 있게 할 수 있다.니코티아나 감쇠기에서는 일부 펩타이드가 방어적인 역할에 관여하는 것을 멈추고 대신 꽃 형태학에 영향을 미친다.

발견 및 구조

1991년 클라렌스 A가 이끄는 연구 그룹. Ryan,[8] 상처에 반응하여 프로테아제 억제제 단백질(PI)의 생성을 유도한 18개의 아미노산 폴리펩티드를 토마토 잎에서 격리시켰다.폴리펩타이드의 합성 라디오 라벨 형식을 사용한 실험은 그것이 공장을 통해 체계적으로 여행할 수 있고 무연고 잎에서 PI 생산을 유도할 수 있다는 것을 증명했다.상처입은 신호의 체계적 특성 때문에 systemin이라는 이름을 붙였는데, 식물에서 호르몬 역할을 하는 것으로 발견된 최초의 폴리펩타이드였다.[2] systemin에 대한 mRNA 인코딩은 뿌리를 제외한 식물의 모든 조직에서 발견된다.[9]이후 연구는 감자, 검은 잠옷, 피망을 포함한 솔라나과의 다른 구성원들에게서 토마토 계통의 호몰로그를 확인했다.[3]시스템인은 솔라나과(Solaneae sublip)의 솔라네(Solanae) 하위조직에서만 확인되었지만, 담배와 같은 다른 가족 구성원들도 시스템적으로 프로테아제 억제제를 생산하여 상처에 반응한다.

유사한 기능을 가진 펩타이드

2001년에는 생물학적으로 활성인 히드록시프로라인이 풍부한 글리코펩타이드들이 담배로부터 격리되어 토마토의 시스템인과 유사한 방식으로 프로테아제 억제제 생산을 활성화시켰다.[1]구조적으로는 시스템 인과 무관하지만, 이들의 유사한 기능으로 인해 히드록시프로라인이 풍부한 시스템 인(Hydroxyproline-rich systemins, Hypsys)이라는 이름이 붙었다.초기 발견 이후 다른 하이프시스 펩타이드들은 토마토, 페투니아, 그리고 검은 잠옷에서 발견되었다.[2][4][5]2007년 솔라나과 외곽의 고구마(이포모에아 바타타스)[6]에서 하이프시스가 발견되었고, 시퀀스 분석 결과 포플러(포퓰러스 트리초카르파)와 커피(커페아 카네포라)에서 하이프시스 아날로그가 확인되었다.[10]시스템인은 종간 보존율이 높은 반면 하이프시스는 더욱 다양하지만 모두 보존된 프롤라인이나 히드록시프로라인이 풍부한 중앙 도메인을 포함하고 있다.

2006년, ATPP1에서는 23개의 아미노산 폴리펩타이드 성분이 아라비도피스 탈리아나로부터 격리되어 선천적인 면역반응의 구성요소를 활성화시키는 것이 발견되었다.AtPEP1은 Hydroxylation이나 glycosylation에 의해 번역 후 수정되지 않는다.비록 이러한 양자의 활성이 분석에서 시험되지는 않았지만, 포도, 쌀, 옥수수, 밀, 보리, 카놀라, 콩, 메디카고, 포플러에서 직교뿐만 아니라 A. 탈리아나에서도 6개의 전구체의 파라로그가 확인되었다.AtPEP1의 파라로그 예측 구조는 A. 탈리아나 내에서 다양하지만 모두 SSGR/KxGxN 시퀀스 모티브를 포함하고 있다.다른 종에서 확인된 맞춤법들은 더 다양하지만 여전히 시퀀스 모티브의 성분을 포함하고 있다.[7]

국소화 및 전구체

systemin과 atPEP1은 세포 cytosol에서 발견된다.토마토 시스템의 전구체는 200 아미노산 폴리펩타이드로 표기된다.[2]그것은 세포솔에 있는 자유 리보솜에 합성된다는 것을 암시하는 퍼팅 신호 시퀀스를 포함하지 않는다.[11]AtPEP1의 전구체는 아미노산 폴리펩타이드 92종이며 신호 시퀀스도 부족하다.[7]토마토에서 systemin에 대한 전구체를 인코딩하는 mRNA는 매우 낮은 레벨의 잎사귀에 존재하지만, 특히 중맥의 혈관 묶음에서 phloem의 체 성분을 둘러싼 세포에 상처를 입으면 축적된다.전구체는 상처 후 토마토 잎의 낭낭 실질 세포에만 축적된다.감자 계통의 전구체도 두 종에서 동일한 세포 유형별 규제에 의거하고 있음을 암시하는 유사한 방법으로 국부화된다.[11]

하이프시스는 세포벽에 위치한다.담배 하이프시스의 전구체는 165개의 아미노산 폴리펩타이드로 표기되며, 토마토의 시스템인 전구체에 대한 구조적 호몰로리가 없다.[12]히드록시프로라인을 포함하고 글리코실화 되어 있는 하이프시스의 구조적 특성은 그것들이 분비기관을 통해 합성된다는 것을 나타낸다.[2]토마토에서 하이프시스의 전구체는 146개의 아미노산 폴리펩타이드로, 잎과 페티올의 혈관 묶음 안에서만 합성되며, 플룸 다발의 실질세포와 관련된 것이다.시스템인과 달리 주로 세포벽과 관련이 있다.하이프시스의 전구체는 세포벽에서 발견되는 히드록시프로라인이 풍부한 단백질의 뚜렷한 하위군을 나타내는 것으로 보인다.상처입은 즉시 세포벽 매트릭스 또는 병원체의 프로테아제가 활성 HypSys 펩타이드를 생성하는 전구체를 처리한다고 생각된다.[13]

전구체 처리

systemin과 AtPEP1의 전구체는 모두 전구체의 C-terminus로부터 하나의 활성 펩타이드를 생산하기 위해 처리된다.[2][7]ProAtPEP1은 비가소성 아스파르트 프로테아제인 Constitutional DEADIUS 1에 의해 처리되는 것으로 추측되고 있다.[14]HipSys의 전구체는 하나 이상의 활성 펩타이드로 처리된다.담배에서는 2개의 펩타이드, 3개의 페튜니아, 그리고 6개의 고구마 등으로 가공된다.[5][6][15]291개의 아미노산으로 고구마 속 하이프시스의 전구체는 묘사된 가장 긴 전구체다.[10]하나의 전구체로부터 다중 신호전달 펩타이드의 생산은 동물에서 발견되는 공통적인 특징이다.[1]

수용체

극히 소량의 토마토 계통이 활성화되어 있고, 펩타이드의 펨토 몰라 농도는 식물 전체 수준에서 반응을 이끌어내기에 충분하며, 확인된 가장 강력한 유전자 활성제 중 하나가 된다.[1][16]토마토 시스템인의 수용체는 키나아제(LRR-RLK), SR160과 같은 160KDA 뢰신이 풍부한 반복 수용체로 확인되었다.격리된 후, 브라시놀라이드가 세포막에 결합하는 수용체인 A. 탈리아나의 BRI1과 구조가 매우 유사한 것이 발견되었다.이것은 스테로이드와 펩타이드 리간드를 모두 결합할 수 있고 방어적 반응과 발달적 반응 모두에 관여할 수 있는 것으로 발견된 최초의 수용체였다.[1]최근 연구에 따르면 BRI1이 토마토 시스템인의 수용체라는 초기 결론은 부정확할 수 있다.토마토의 3개 돌연변이에서는 BRI1의 세포외 LRR 영역에 정지 코돈이 있는 null alle은 수용체가 올바르게 국소화되는 것을 방지하고 신호 전달에 필요한 키나제 영역이 부족하다.[16]이 돌연변이들은 브라시놀라이드에 둔감하지만 여전히 토마토 시스템에 반응하여 프로테아제 억제제를 생산하고 알칼리화 반응을 일으킨다.이로 인해 홀튼 등은 시스템인이 인식되는 또 다른 메커니즘이 있음을 시사하게 되었다.[17]추가 조사 결과 BRI1에 시스템인을 결합해도 브라시놀라이드가 결합할 때처럼 수용체가 인산염화되지 않아 신호를 변환하지 않는 것으로 나타났다.BRI1이 토마토에 담금질되면 식물들은 3개 돌연변이와 유사한 표현형을 가지지만 여전히 시스템인에 정상적으로 반응할 수 있어 BRI1이 시스템인 수용체가 아니라는 시각을 강화한다.[18]

1994년에 토마토 시스템인은 토마토의 세포막에서 50KDA 단백질과 결합하는 것이 발견되었다.단백질은 Kex2p와 유사한 프로호르몬 변환체의 보호와 유사한 구조를 가지고 있다.이로 인해 샬러와 라이언은 그것이 수용체가 아니라 프로시스를 활성 형태로 가공하는 것, 즉 체스의 분해에 관여하고 있음을 암시하게 되었다.토마토 시스템의 합성 형태는, 예측된 디 베이직 갈라진 부위에서 대체 아미노산으로, 세포 배양에서 원시 형태보다 더 오랫동안 안정되어 있었다.[19]이후 연구는 ProSys의 처리를 담당하는 효소가 확인되지 않은 상태로 남아 있다는 점에 주목했다.[15]현재까지 50KDA 단백질에 대한 추가 연구는 보고되지 않았으며 유전자도 확인되지 않았다.[18]

지금까지 하이프시스용 수용체는 보고된 바는 없지만, LRR-RLK에 의해 세포막에서 감지되는 것으로 생각된다.[6]

AtPep1 수용체는 170KDA LRR-RLK로 확인되었으며 ATPPR1이라는 이름이 붙여졌다.AtPep1은 0.1나노몰라(nM) 농도로 활성하며 수용체는 1nM으로 포화된다.ATPPR1 수용체 구조를 분석한 결과, 또 다른 펩타이드 호르몬 CLAVATA3 수용체를 포함하는 탈리아나 내 LRR-RLKs의 LRR XI 하위 계열의 일원임을 알 수 있었다.atPEPR1로 담배 세포 배양액을 변형시켜 atPep1에 알칼리화 분석으로 대응할 수 있게 한 반면 일반 담배는 그런 반응을 보이지 않았다.[20]BRI1 관련 수용체 키나제 1(BAC1)은 A. 탈리아나에서 발견된 LRR-RLK로, 다른 RLK의 적절한 기능에 필요한 어댑터 단백질로서 기능하도록 제안되었다.효모 2-하이브리드 어세이에서는 AtPEPR1과 가장 가까운 아날로그 AtPEPR2가 BAK1과 상호작용하는 것으로 나타났다.[21]

신호전달

시스템인에 대한 제안된 신호 전달 시스템.[2]MAPKs = 미토겐 활성 단백질 키나제 PL = 인톨리파제 JA = 자스몬산 LA = 리놀렌산

비록 시스템인과 하이프시스 수용체들은 잘 이해되지 않고 있지만, 우리는 펩타이드가 수용체에 결합되었을 때 발생하는 신호 전도에 대해 더 잘 이해할 수 있다.자스몬산은 비록 늦은 성분일지라도 시스템인과 상처 신호 경로에서 필수적이다.토마토에서 이 신호는 미토겐 활성 단백질 키나제(MAPK)에 의해 수용체로부터 변환된다.[22]토마토에 있는 두 개의 MAPK, MPK1과 MPK2를 코실린딩하여 야생식물에 비해 곤충 유충에 대한 방어반응이 저하되었다.이러한 유전자를 코실린화함으로써 자스몬산과 자스몬산에 의존하는 방어 유전자의 생산도 줄어들었다.코실린화 식물에 메틸 자스몬테이트를 바르면 구조되어 자스몬테이트가 유전자 발현에 변화를 일으키는 신호임을 알 수 있다.[22]아포플라스트의 알칼리화는 MAPK에 의한 신호 처리의 다운스트림 효과다.시스템인에 의해 억제된 H+ ATPase를 활성화하는 후지코신(fusicoccin)과 시스템인을 함께 적용하면 아포플라스트의 pH가 바뀌지 않아도 MAPK가 활성화된다.[23]

시스템인 인식 후 몇 분 이내에 세포질 Ca2+ 농도가 증가하며, 인광효소가 활성화된 후 리놀렌산이 세포막에서 방출된다.리놀렌산은 옥타데카노이드 경로를 통해 자스몬산으로 전환되고 자스몬산은 방어 유전자를 활성화한다.[1]메틸 자스모네이트의 생산은 시스템인에 의해 유도되며 또한 피드백 루프를 생성하는 전구 유전자의 시스템을 상향 조절하여 방어 신호를 증폭시킨다.메틸 자스몬산염은 휘발성이 강하기 때문에 인접 식물에서 전신적으로 획득한 저항력을 활성화하여 공격을 위한 방어 수단을 준비할 수 있다.이러한 신호 전달 사건은 동물의 사이토카인 매개 염증성 면역 반응과 유사하다.동물에서 염증 반응이 활성화되면 MAPK가 활성화되고, MAPK는 차례로 인광물질을 활성화한다.막 속의 지질들은 아라키돈산으로 변환된 다음 자스몬산의 아날로그인 프로스타글란딘으로 변환된다.[2]두 경로 모두 수라민에 의해 억제될 수 있다.[24]

토마토의 방사성 물질인 systemin을 사용한 초기 실험은 토마토 식물의 phloem 수액을 통해 운반된다는 것을 증명했고, 따라서 전신 획득 저항을 활성화하는 전신 신호로 생각되었다.[1]이러한 관점은 자스몬산 생합성이 결여된 돌연변이들과 지각력이 전신적으로 후천적인 저항력을 활성화할 수 없다는 것을 보여주는 접목 실험으로 도전을 받았다.이제 자스몬산은 전신 신호라고 생각되며, 시스템인은 자스몬산 합성의 경로를 상향 조정한다.[1]

기능들

디펜스

Systemin은 토마토가 초식동물을 억제하는데 도움을 주는 이 토마토 뿔벌레와 같은 과정을 활성화시킨다.

시스템린은 토마토에서 방어 신호 전달에 중요한 역할을 한다.그것은 주로 항원소 단백질인 20개 이상의 방어 관련 단백질의 합성을 촉진하여 경로 단백질과 단백질을 신호한다.[15]프로시스템인의 과다 발현으로 유충 피해가 크게 감소하여 높은 수준의 구성성 보호가 유도성 방어 메커니즘보다 우수함을 알 수 있다.[25]그러나 프로시스템인의 지속적인 활성화는 비용이 많이 들어 토마토 식물의 성장, 생리학, 생식 성공에 영향을 미친다.[26]시스템인이 침묵했을 때 토마토의 프로테아제 억제제 생산은 심각한 손상을 입었고 식물에게 먹이를 주는 애벌레는 3배나 빨리 자랐다.[27]하이프시스는 담뱃잎에서 폴리페놀 산화효소 활성도가 10배 증가했고 프로테아제 억제제는 부상 후 3일 이내에 키모트립신 활성도가 30% 감소하는 등 담배에서도 유사한 유전자 발현 변화를 일으켰다.[12]하이프시스가 담배에 과도하게 노출되었을 때, 유전자이전 식물을 먹는 유충은 보통 식물을 먹는 유충보다 10일 후에 무게가 절반이나 나갔다.[28]systemin, HypSys 또는 AtPep1의 생성을 유도할 때 혈관 조직에서 과산화수소의 농도가 증가하며, 이는 또한 전신 후천 저항의 시작에도 관여할 수 있다.[2][29]

토마토 식물 과압축 시스템도 HypSys를 축적했지만, 시스템인 전구체가 음소거된 경우, 토마토에서 HypSys는 시스템인에 의해 제어된다는 것을 나타낸다.토마토에 들어 있는 세 가지 하이프시스 펩타이드 각각은 프로테아제 억제제의 합성과 축적을 활성화시킬 수 있다.[13]하이프시스가 침묵하면 토마토의 초식동물에 대한 강력한 방어반응을 위해 시스템인과 하이프시 둘 다 필요함을 나타내는 야생식물에 비해 상처에 의해 유발되는 프로테아제 억제제 생산은 절반으로 감소한다.[30]

하이프시스는 페투니아에서 절단된 페티올을 통해 도포했을 때 프로테아제 억제제 생산을 유도하지 않고 대신 미생물막에 삽입되는 단백질을 생산하는 유전자인 데펜신의 발현을 늘려 모공을 형성했다.[5]디펜신 표현도 ATPP1에 의해 유도된다.[7]

토마토 식물 과압 시스템은 일반 식물보다 휘발성 유기화합물(VOCs)을 더 많이 생산했고 파라시토이드 말벌은 더 매력적이었다.[31]시스템인은 또한 생물학적으로 활성 VOCs의 생산에 관여하는 유전자의 발현을 규제한다.이러한 대응은 만약 반감소적 방어가 효과적이려면 중요하다. 포식자가 없다면 곤충을 개발하는 것은 그들의 개발을 완료하는 동안 더 많은 식물 물질을 소비할 것이기 때문이다.자스몬산알데히드를 합성하는 옥시립신 경로와 상처치유에 작용하는 알코올 등 [31]다른 경로를 통해 VOC 생산이 상향 조절될 가능성이 높다.[32]

다른 AtPeps는 A. Thaliana가 다른 병원균을 구별하는 것을 허용할 수 있다.곰팡이, oomycete, 박테리아 등을 접종했을 때 병원균에 따라 AtPep 발현량 증가는 다양했다.A.Taliana operexpressing AtProPep1은 oomycete Phytium irregulare에 더 저항적이었다.[7]

사일런스 시스템은 초식물에 저항하는 검은 야각의 능력에 영향을 주지 않았으며, 일반 식물과 경쟁할 때 사일런스 식물은 지상에서 더 많은 바이오매스와 베리를 생산했다.초식동물에서, 시스템인은 초식동물 이후에 상향 조절되는 다른 펩타이드와는 대조적으로 검은 야상모양으로 규제되었다.[33]대조적으로 하이프시스는 상향 조절되었고 프로테아제 억제제의 합성을 활성화했다.[4]systemin의 다운-규제는 뿌리 질량 증가와 연관되었지만 사격 질량을 감소시키지 않았으며, systemin이 초식물의 결과로 발달 변화를 일으킬 수 있다는 것을 증명하여 식물이 직접 공격에 저항하지 않고 견딜 수 있게 하였다.토마토 뿌리 역시 토마토 시스템인의 영향을 받아 높은 토마토 시스템 농도에서 뿌리 성장이 증가하였다.뿌리에 더 많은 자원을 할당함으로써 공격을 받고 있는 식물은 탄소를 저장한 다음 공격이 끝나면 다시 자라나는 데 이용하는 것으로 생각된다.[33]과다압력 ATPP1은 또한 뿌리부분을 증가시키고 A. 탈리아나에서 바이오매스를 발사한다.[7]

아바이오틱스 응력 저항성

시스템인과 하이프시스의 과다압박은 식물이 염분 스트레스와 자외선을 포함한 생화학 스트레스에 대한 내성을 향상시키는 것으로 밝혀졌다.[34]프로시스템인이 토마토에서 과다하게 발현되었을 때, 유전자 변형 식물들은 일반 식물들보다 기공 전도율이 낮았다.소금 용액에서 재배했을 때, 유전자 변형 식물은 기공 전도성이 더 높았고, 잎 농도의 아비스산과 프롤린이 더 낮았으며, 생체량이 더 높았다.이러한 발견은 시스템인이 식물이 소금 스트레스에 더 효율적으로 적응할 수 있도록 해주거나 스트레스를 덜 받는 환경을 인식했다는 것을 암시한다.[34]마찬가지로 상처입은 토마토 식물은 염분 스트레스에 덜 취약했다.이것은 상처는 식물의 성장을 감소시키고 따라서 독성이 있는 이온의 뿌리 흡수를 느리게 하기 때문일 것이다.[34]유전자 발현에서 염분에 의한 변화를 분석한 결과, 종래의 염력에 의한 경로의 변화로 인해 유전자 변형 식물과 일반 식물 사이의 차이를 설명할 수 없었다.대신 오르시니 등은 자스몬산 경로의 활성화가 해충에 대항하는 활성 화합물의 생산으로 자원을 유도할 뿐만 아니라 식물을 사전 적응시켜 수분 손실을 최소화하는 생리적 상태를 결정한다고 제안했다.이러한 효과는 초식동물의 2차적인 효과인 수분 손실에 대응하기 위해 식물이 추가 자원을 투자하도록 강제할 호르몬과 대사물의 생성을 부정적으로 조절함으로써 달성된다.

UVB 빛 아래에서 자라는 식물은 방사선을 배제하는 필터 아래에서 자라는 식물에 비해 곤충 초식물에 대한 내성이 더 강하다.토마토 식물이 UVB 방사선의 맥박에 노출되었다가 약하게 부상당하면 PI는 식물 전체에 축적된다.그 자체로 방사선이나 약한 상처는 전신 PI 축적을 유도하기에 충분하지 않다.토마토 세포 문화는 MAPKs를 활성화하기 위해 시스템인과 UVB가 함께 작용하면서 비슷하게 반응한다.UVB의 짧은 펄스는 배양 배지의 알칼리화를 유발하기도 한다.[35]

개발

니코티아나 감쇠기에서는 하이프시스가 곤충 초식동물 방어에 관여하지 않는 것으로 알려져 있다.HypSys의 음소거 및 과표현상은 일반 식물에 비해 유충의 먹이 성능에 영향을 미치지 않는다.[36]Berger는 HypSys를 침묵시켰고 그것이 꽃 형태학에 변화를 일으켜 자기공유의 효율을 떨어뜨린다는 것을 발견했다.이 꽃들은 암술을 가지고 있었는데, 이는 자스몬산 수용체가 없는 코로나틴-인감응성1-침묵 식물과 비슷한 표현형이다.꽃의 자스몬산염 수치를 측정한 결과 일반 식물보다 낮은 것으로 나타났다.저자들은 N.감쇠기의 하이프시스 펩타이드 성분이 방어 관련 펩타이드로서의 기능에서 꽃 형태학 조절에 관여하는 것으로 다양화됐다고 제안했다.그러나 신호 전달 과정은 유사하며 재스몬테이트를 통해 조정된다.[37]

시스템인은 또한 솔라눔 핌피넬리폴륨의 뿌리 성장을 증가시켜 그것이 식물 개발에도 어느 정도 역할을 할 수 있음을 시사한다.[38]

참고 항목

참조

  1. ^ a b c d e f g h Narváez-Vásquez J, Orozco-Cárdenas ML (2008). "Systemins and at Peps: Defense-Related Peptide Signals". Induced Plant Resistance to Herbivory. pp. 313–328. doi:10.1007/978-1-4020-8182-8_15. ISBN 978-1-4020-8181-1.
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  3. ^ a b Constabel CP, Yip L, Ryan CA (January 1998). "Prosystemin from potato, black nightshade, and bell pepper: primary structure and biological activity of predicted systemin polypeptides". Plant Molecular Biology. 36 (1): 55–62. doi:10.1023/A:1005986004615. PMID 9484462. S2CID 46280523.
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