팍실루스자리

Paxillus involutus
팍실루스자리
Navadne podvihanke (Paxillus involutus).jpg
과학적 분류 edit
킹덤: 곰팡이
구분: 바시디오미코타
클래스: 아가리코미케스목
순서: 보골격
패밀리: 팍실라과
속: 팍실러스
종:
P. 비자발성
이항식 이름
팍실루스자리
(Batch) Fr. (1838)
동의어[1][2]

아가리쿠스 콘티구우스 황소 (1785)
아가리쿠스 베레수투스 배치 (1786)
아가리쿠스 애드센디버스 볼턴 (1788)
옴팔리아레두타 (Batch) 회색(1821)
라이무비스 비자체 (Batch) 라벤. (1844년)

팍실루스자리
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하메늄에 대한 아가미.
모자가 눌리다
히메늄은 해독하다.
맨몸이다
포자 무늬는 갈색이다.
생태는 근막염이다.
판독성: 치명적

흔히 갈색 롤림이라고 알려진 팍실러스 비자루투스(Paxillus veridutus, common roll-rim)는 북반구 전역에 널리 분포하는 기저귀근미세테푸스(basidiodomycetefungus)이다.그것은 호주, 뉴질랜드, 남아프리카, 남아메리카에 무심코 소개되었는데 아마도 유럽 나무들과 함께 흙으로 운반되었을 것이다.다양한 색조의 갈색으로 열매 몸은 자란다.높이 6cm(2+3⁄8 인치)이며, 넓이 12cm(4+3⁄4 인치)에 이르는 깔때기 모양의 캡을 가지고 있으며, 독특한 인롤 림과 스티프에 가까운 모공과 같은 기공을 가질 수 있는 디커렌트 아가미가 있다.아가미가 있기는 하지만 전형적인 구이버섯보다는 포가 든 보틀렛과 밀접한 관계가 있다.1785년 피에르 불리아드에 의해 처음 설명되었고, 1838년 엘리아스 마그누스 튀김에 의해 현재의 이항식 이름을 갖게 되었다.유전자 검사 결과 팍실러스 비자체투스는 단일 종이라기보다는 종 복합체일 가능성이 있는 것으로 나타났다.

늦여름과 가을에 낙엽성 침엽수목과 풀이 우거진 지역의 흔한 버섯으로, 팍실러스 비자나무는 다양한 나무종과 외관상피질 관계를 형성한다.이들은 균이 중금속 섭취를 줄이고 후사륨옥시스포럼과 같은 병원균에 대한 저항력을 높임으로써 공생에서 이익을 얻는다.이전에는 동유럽과 중유럽에서 널리 먹혀 먹을 수 있는 것으로 여겨졌으나, 1944년 독일의 균사학자 율리우스 셰퍼의 죽음에 책임이 있는 후, 그 이후로 위험할 정도로 독성이 강한 것으로 밝혀졌다.생으로 먹을 때 위장을 일으키는 것으로 인식되어 왔으나, 최근에는 다른 부작용 없이 수년간 버섯을 섭취한 사람들에게도 잠재적으로 치명적인 자가면역 용혈증을 일으키는 것으로 밝혀졌다.버섯 속의 항원은 면역체계를 자극하여 적혈구를 공격하게 한다.심각하고 일반적으로 치명적인 합병증은 급성 신장 손상, 쇼크, 급성 호흡부전, 혈관내 응고 등이 있다.

분류 및 이름 지정

불리어드의 1785년작 "라가릭 콘티구"(아가리쿠스 콘티구스) 그림

갈색 롤림은 1785년 프랑스의 균사학자 피에르 불리아드에 의해 아가리쿠스 콘티구우스라고 설명되었지만,[3] 아우구스트 바치의[4] 1786 조합 아가리쿠스 비자루투스는 최초의 유효한 설명으로 받아들여진다.[1]제임스 볼튼은 1788년에 아가리쿠스 adscendibus라고 불리는 것에 대한 설명을 발표했는데,[5] 분류학 당국인 Index Fungorum은 이것을 P. veridutus와 동의어로 간주한다.[2]추가적인 동의어로는 1821년 사무엘 프레데릭 그레이가 묘사한 옴팔리아 비자카,[6] 1844년 고틀롭 루트비히 라벤호르스트가 발표한 라이무비스 비자카 등이 있다.[7]이 종은 1838년 스웨덴의 자연주의자인 엘리아스 마그누스 프라이스가 팍실러스(Paxillus)를 세워 종으로 삼으면서 현재의 이항식 명칭을 얻었다.[8]진균 분류법의 시작 날짜는 1821년 1월 1일로, 튀김의 작품 날짜와 일치하도록 정해져 있었는데, 이 날짜보다 이전에 만들어진 이름들은 튀김(대장 이름으로 표기)의 제재가 있어야 유효한 것으로 간주된다는 것을 의미했다.그리하여 팍실러스 비자루투스 (Batsch:Fr.) Fr. 1987년 국제 식물명칭법 개정안은 린네우스의 반제작물인 《종식물》의 발간일인 1753년 5월 1일로 출발일을 정했다.[9]따라서 그 이름은 더 이상 Fried의 권한의 비준을 요구하지 않는다.

이 속은 후에 프랑스의 균류학자 레네 마이어에 의해 새로운 종족인 팍실라과(Paxillae과)에 놓이게 되었는데, 레네 마이어는 그것을 농아학과와 보렛과 모두 관련이 있다고 주장했다.[10]모공보다는 아가미가 있지만, 전통 농약보다는 보골격계 순서의 포목 버섯에 속하는 것으로 인식된 지 오래다.[11]총칭은 'peg'나 'plug'를 뜻하는 라틴어에서 따온 것이며, 구체적인 대명사인 'inned'는 상한 여백을 가리킨다.[11]흔히 쓰는 이름으로는 알몸의 [12]수두루미, 독약박실루스, 압연박,[13][14] 독약팩스, 통솔림, 갈색 롤림,[15] 갈색 샹떼렐레가 있다.[16]그레이는 1821년 영국 식물군에서 이것을 "인볼루션 배꼽 스툴"이라고 불렀다.[6]

Paxillus eservidutus의 생태와 유전학에 대한 연구는 그것이 여러 개의 유사하게 생긴 종들의 복합체를 형성할 수 있다는 것을 보여준다.[17][18]1981년부터 1983년까지 스웨덴의 웁살라 근처에서 실시된 현장 연구에서 균류학자 닐스 후라이는 서로 번식할 수 없는 P. 비자발성의 세 집단이 있다는 것을 발견했다.한 마리는 침엽수와 혼합 삼림지 아래에서 발견되었고, 나머지 두 마리는 인근 자작나무와 관련된 공원지에서 발견되었다.그는 첫 번째 그룹이 가장 얇은 막과 뚜껑이 있는 단일 격리된 과일 본체를 생산하는 경향이 있는 반면, 다른 두 모집단의 과일 본체는 그룹으로 나타나는 경향이 있고, 품목이 두껍고, 더 많은 밀봉 및 때로는 굴곡진 여백을 가진 뚜껑이 있다는 것을 발견했다.일반적인 경향만이 있을 뿐 그는 그것들을 확실하게 구별하는 일관된 거시적 또는 미시적 특징들을 감지할 수 없었다.[19]바이에른의 다양한 서식지에서 채취한 팍실러스 비자체투스 표본의 DNA 서열을 비교한 분자 연구 결과, 공원과 정원에서 채취한 것은 북미 종 P. 버날리스와 밀접한 관계를 보인 반면, 숲에서 채취한 것은 P. 필라멘토스와 연합한 것으로 나타났다.저자들은 공원 개체수가 북아메리카에서 유입되었을 수도 있다고 제안했다.[20]유럽 고립물의 다중 유전자 분석 결과 P. 비자발성 감응(느린 의미에서의)은 P. obscurosporus, P. validus(엄격한 의미에서의 P. veridutus sensu strongto), P. validus, 그리고 아직 식별되지 않은 네 번째 종으로 분리될 수 있는 것으로 나타났다.[18]숙주 범위의 변화는 이 종 콤플렉스 내의 변종들 사이에서 자주 그리고 독립적으로 일어났다.[21]

설명

P. 비자발성의 아가미는 스티프 길이 아래로 뻗어나가도록 뚜렷하게 부착되어 있다.

갈색 나무 상판을 닮은, 후천적인 과일 몸체는 높이가 6cm(2+3⁄8 인치)까지 될 수 있다.[11]처음에는 중앙과 압연 테가 있는 깔때기 모양의 (인후불모형)을 볼록하게 볼록하게 하고, 일반적으로 4–12 cm(1+5⁄8–4+3⁄4 in) 넓이로 볼록하게 만들 수 있으며,[22] 캡 직경은 15 cm(5+7⁄8 in)[23]보다 커지지 않는다.캡 표면은 처음에는 아래로 내려갔다가 나중에는 매끄러워져서 젖으면 끈적끈적해진다.뚜껑과 뚜껑 여백은 처음에는 어린 과일 주체의 아가미를 보호하는 역할을 하는데, 이것을 필랑기오카르피라고 부른다.[24]좁고 갈색이 도는 노란 아가미는 데커트(decurrent)와 갈퀴(forked)로 살갗에서 쉽게 벗겨낼 수 있다(보틀렛의 모공과 같은 경우).더 아래로 내려가는 스티프 쪽으로 아가스는 더 불규칙하고 무아스토모스가 되며, 심지어 보틀렛 타입의 곰팡이의 모공과도 닮을 수 있다.이 곰팡이는 멍이 들거나 오래된 표본에 어두운 부분이 있을 때 어두워진다.육즙이 많은 누런 살은 은은하게 시거나 날카로운 냄새와 맛을 가지고 있으며, 요리할 때 맛이 잘 나는 것으로 묘사되어 왔다.[22][25]캡과 유사한 색상의 짧은 스티프는 높이가 3-6cm이고 폭이 1-3cm이며,[26] 비뚤어질 수 있으며, 밑부분을 향해 테이퍼한다.[27]

포자는 타원형이다.

포자 인쇄는 갈색이며 타원체(오발형) 포자의 치수는 7.5–9 x 5–6 μm이다.히메늄은 질 가장자리와 얼굴 둘 다에 낭포성체(각각 체일로-와 플루로시스티디아)를 가지고 있는데, 가느랗고 필라멘트처럼 되어 있으며, 일반적으로 40–65 X 8–10.5 μm이다.[28]

유사종

갈색빛과 깔때기 모양의 P. 비자루투스는 여러 종의 락타리우스와 혼동을 일으킬 수 있는데, 이들 중 상당수는 그 자체로 어느 정도의 독성을 지니고 있다.[29]우유 배출물이 부족해서 어떤 우유모자와도 구별된다.[30]더 비슷한 것 중 하나는 더 어두운 올리브색을 나타내는 L. 투르피스다.[25]관련된 북미 팍실러스 버날리스는 포자가 더 진하고, 스티프가 더 두껍고 질식 아래에서 발견되는 반면,[13] 상대적으로 가까운 P. 필라멘토스는 외관이 P. 비자체투스와 더 유사하다.알더, P. 필라멘토스와 연관되어만 자라는 희귀종들은 캡 마진 쪽을 가리키는 캡 표면의 누름 비늘, 약간 갈색만 멍드는 연한 황색 살, 그리고[28] 부상해도 색깔이 변하지 않는 진한 황색 오크레 아가미로 그것과 구별할 수 있다.

가장 유사한 종은 한때 유럽에서 P. 비자발성의 일부라고 여겨졌던 두 종이다.Paxillus opsurisporus(원래 opscurosporus)는 P. visualutus보다 더 큰 과일 몸체를 가지고 있으며, 나이가 들면서 여백이 벗겨지고 평평해지는 경향이 있는 뚜껑이 40 cm(16 in)에 이르고, 가늘게 된 stip의 밑부분을 덮고 있는 크림색 균사체 층이 있다.유럽에서만 알려진 P. validus는 길이가 20 cm(7+7⁄8 인치)에 이르는 마개를 가지고 있으며, 그 길이 전체에 걸쳐 폭이 다소 같거나 같은 스트립을 가지고 있다.공원 내 광활엽수 아래에서 발견되며, 다른 팍실루스 종의 리조모르프에서 발견된 결정체가 0.5 μm를 초과하지 않기 때문에, 리조모르프(및 다른 팍실러스 종)에 길이 2.5 μm까지의 결정체가 존재함으로써 P. 비자체투스(및 다른 팍실러스 종)와 신뢰성 있게 구별할 수 있다.[23]

다른 유사한 종으로는 필로포루스 아레니콜라, 타피넬라 아트로토멘토사, 타피넬라 파누아데스 등이 있다.[26]

생태, 분포 및 서식지

체코 남보헤미아에서 발견된 P. 비자체

Paxillus elseudus는 침엽수종과 낙엽수종과의 extomycorrhizal 관계를 형성한다.이 균은 다소 비특이화된 영양소 요건과 비교적 숙주 특이성이 크기 때문에 연구 및 종묘 접종 프로그램에 자주 이용되어 왔다.[31]이러한 배열의 나무들에 대한 이점에 대한 증거가 있다: 적송(피누스 레진소자)의 뿌리 배출에서 P. 비자루투스를 배양한 한 실험에서, 뿌리는 유비쿼터스 토양 곰팡이 푸사륨 옥시스포럼의 병원성 변종에 대한 내성을 현저하게 증가시키는 것을 보여주었다.[32]P. 비자루투스를 접종한 묘목도 후사륨에 대한 저항력이 높아진 것으로 나타났다.[33]따라서 P. 비자체투스는 숙주식물이 뿌리 썩는 것을 막아주는 항응고분 화합물을 생산하고 있을 수 있다.[34]또한 팍실러스 비자극은 특정 독성 원소의 흡수를 감소시켜 숙주 공장의 중금속 독성에 대한 완충제 역할을 한다.예를 들어, 이 곰팡이는 스코틀랜드 소나무(피누스 실베스트리스) 묘목에 대한 카드뮴과 아연의 독성을 감소시켰는데, 카드뮴 자체가 묘목의 엑토미코르시자 생성을 억제함에도 불구하고, P. 비자체투스로의 식민지화는 식물 새싹에 대한 카드뮴과 아연 수송을 감소시키고, 뿌리와 새싹으로 운반되는 아연의 비율을 변화시켜, m을 일으킨다.광석 카드뮴은 전체 신진대사를 통해 분배되기 보다는 묘목의 뿌리에 보존되어야 한다.[35]이 해독을 위한 메커니즘은 진균 세포벽에 카드뮴을 결합하는 것뿐만 아니라 빈혈 구획에 축적하는 것과 관련이 있다는 것을 증명한다.[36]또한 구리나[37] 카드뮴에 노출된 외관절 히패는 금속을 결합하는 낮은 분자량 단백질인 야금성의 생산을 급격히 증가시킨다.[38][39]

Paxillus veridutus의 존재는 Pinus silvestris의 뿌리와 관련된 박테리아의 수가 훨씬 줄어든 것과 관련이 있다.대신에 외부 균사체에서 박테리아가 발견된다.[40]박테리아의 종류도 변한다; 1997년에 발표된 핀란드 연구에서는 균사체가 없는 P. 실베스트리스의 박테리아 집단은 유기산과 아미노산을 대사하는 반면 P. 비자체 사이의 집단은 설탕 과당을 대사한다는 것을 발견했다.[41]Paxillus veridutus는 그것이 자라나는 토양에 박테리아의 몇몇 종들이 존재함으로써 이익을 얻는다.곰팡이가 자라면서 스스로 독성이 있고 성장을 방해하는 폐산물인 폴리페놀을 배설하지만, 이들 화합물은 일부 박테리아에 의해 대사되어 곰팡이 생장이 증가하게 된다.박테리아는 또한 구연산이나 말산과 같은 특정 화합물을 생성하는데, 이것은 P. 비자발성을 자극한다.[42]

독일 울름에서 발견

매우 풍부한 [30]갈색 롤림은 북반구, 유럽, 아시아 전역에서 발견되며 인도,[43] 중국,[44] 일본, 이란,[45] 터키 동부 아나톨리아의 기록이 남아 있다.[46]그것은 북아메리카 북부에 걸쳐 똑같이 널리 분포되어 있으며,[29] 알래스카까지 북쪽으로 뻗어 있으며, 알래스카 주 내륙의 콜드풋 근처의 툰드라에서 수집되었다.[47]그린란드 남서부에서는 자작나무 종인 베툴라 나나, B. 푸에스코스켄스, B. 글랜둘로사 아래에 P. 비자루투스가 기록되어 있다.[48]이 버섯은 유럽의 침엽수림에서 더 흔하지만, 자작나무(베툴라 펜둘라)와도 밀접한 관련이 있다.삼림지대 내에서는 습한 곳이나 늪지대를 선호하며, 석회질(찰키) 토양을 피한다.유럽에서는 볼레투스 바디우스,[22] 북아메리카 태평양 북서쪽에서는 레치눔 딱지벌레, 락타리우스 매실베우스와 나란히 자라는 것으로 주목받았다.[49]그곳은 낙엽과 침엽수 목장에서 모두 발견되는데, 도시 지역에서는 흔히 흰 자작나무(Betula papyrifera)를 심는다.[29]그것은 그들의 자연 범위 밖에 심어진 피누스 방사선과 농장에 번성하는 소수의 곰팡이 종들 중 하나이다.[50]핀란드 북부 오울루 주변의 오염된 스코틀랜드 소나무 숲에 대한 연구는 다른 종들이 감소하는 동안 P. 비자나무는 더 오염된 지역에서 더 풍성해진다는 것을 발견했다.솔잎의 유황 농도로 측정된 오염은 펄프 제분소, 비료, 난방, 교통 등의 배출이 원인이었다.[51]

팍실러스 비자나무는 그 분포 내내 잔디밭과 오래된 목초지에서 자라는 것을 발견할 수 있다.과일 주체는 나무 그루터기 주변의 목질 물질에서 발견될 수 있지만 일반적으로 육지적이다.[29]그것들은 일반적으로 가을과 늦여름에 나타난다.[22]캘리포니아에서 데이비드 아로라는 늦가을과 겨울에 나타나는 참나무와 소나무와 관련된 더 큰 형태뿐만 아니라 자작나무 농장과 관련된 전형적인 형태도 발견했다.[14]몇몇 종의 파리들과 딱정벌레들이 그들의 새끼를 기르기 위해 과일 몸체를 사용했다고 기록되어 왔다.[52]이 버섯은 보골격계 구성원들을 기생시키는 곰팡이 종류인 하이포미스 번데기, 즉 보골격계 동물들에게 감염될 수 있다.[53]감염으로 인해 희끗희끗한 가루가 생겨 모공에서 먼저 발현된 다음 버섯의 표면 위로 퍼져 성숙기에 황금빛에서 적갈색으로 변하게 된다.[54]

호주의 균류학자 존 버튼 클레런드는 1934년 남부 오스트레일리아에서 라르크(라릭스), 참나무, 소나무, 자작나무 등 소개된 나무 밑에서 발생했으며,[55] 이후 뉴사우스웨일스, 빅토리아[56](베툴라와 포퓰러스 근처에서 발견된 곳)[57]와 서부 오스트레일리아에서 기록되고 있다고 지적했다.뉴질랜드에서 소개된 자작나무(베툴라)와 헤이즐(코릴루스)에 의해 기록되었다.[58]균류학자 롤프 싱어는 칠레에서 소개된 나무 아래에 종을 기록하는 등 남아메리카에서도 비슷한 상황이 발생했다고 보고했다.그것은 수입된 유럽 나무의 토양에 있는 그 나라들로 운반되었을 가능성이 높다.[59]

독성

캘리포니아 폴섬의 컬렉션

팍실러스 비자체투스는 제2차 세계 대전까지 중유럽과 동유럽에서 널리 먹혔으나 영어 안내서가 권하지는 않았다.[22][30]폴란드에서는 버섯을 절이거나 절인 후 자주 먹었다.[15]생으로 섭취했을 때 위장 자극제로 알려졌으나 조리 후 먹을 수 있는 것으로 추정됐다.[28]독일의 균류학자 율리우스 셰퍼(Julius Shaffer)가 1944년 10월 그것을 먹고 사망한 이후 독성에 대한 의문이 처음 제기되었다.그와 그의 아내가 버섯과 함께 준비한 식사를 한 후 약 1시간 후에 셰퍼는 구토, 설사, 열이 났다.다음날 입원을 할 정도로 상태가 악화돼 신장 기능부전이 발생, 17일 만에 소멸했다.[30][60]

1980년대 중반, 스위스의 의사 레네 플라머는 버섯 안에서 자기 면역 반응을 자극하여 인체의 면역세포가 자신의 적혈구를 이질적인 것으로 간주하고 공격하게 하는 항원을 발견했다.그럼에도 불구하고 1990년이 되어서야 안내서가 P. 비자발성 식품 섭취를 단호히 경고했고, 1998년 한 이탈리아 가이드북에서는 이를 식용으로 추천했다.[61]상대적으로 희귀한 면역혈액 증후군은 팍실러스 버섯을 반복 섭취한 후 발생한다.[62]가장 흔히 버섯을 장기간, 때로는 여러 해 동안 섭취한 사람이 이전 사례에서 가벼운 위장 증상을 보인 경우에 발생한다.[28]팍실러스 증후군은 독성학적 반응보다 과민성 반응으로 분류되는데, 이는 진정 독성이 있는 물질이 아니라 버섯의 항원에 의해 발생하기 때문이다.항원은 아직 알 수 없는 구조지만 혈청 내 IgG 항체의 형성을 자극한다.이후 식사 과정에서 항원항체복합체들이 형성되는데 이들 복합체들은 혈구 표면에 붙어 결국 고장으로 이어진다.[28]

중독 증상은 초기에 구토, 설사, 복통, 그리고 관련된 혈액량 감소로 구성되는 빠른 시작이다.[63]이러한 초기 증상이 나타난 직후 용혈이 발생하여 소변 출력이 저하되거나 소변 내에 헤모글로빈이 있거나 소변 형성이 완전히 이루어지지 않고 빈혈이 발생한다.의료 실험실 테스트는 빌리루빈과 자유 헤모글로빈 증가 및 햅토글로빈 감소에 대한 테스트로 구성된다.용혈은 급성 신장 손상, 충격, 급성 호흡부전, 혈관 내 응고 등 수많은 합병증을 초래할 수 있다.[28][64][65]이러한 합병증은 사망자가 보고된 상태와 함께 심각한 병증을 유발할 수 있다.[64]

중독에 대한 해독제는 없고, 완전한 혈액수, 신장 기능, 혈압, 유체 및 전해질 균형을[66] 감시하고 이상을 교정하는 것으로만 구성된 보조적 치료법만 있다.코르티코스테로이드의 사용은 혈구를 용혈로부터 보호하여 합병증을 감소시키기 때문에 치료에 유용한 부속물이 될 수 있다.[67]플라스마페르시스는 용혈증을 일으키는 혈액 내 순환 면역 복합체를 감소시키며, 결과를 개선하는 데 도움이 될 수 있다.[63][68]또한 신장 기능이 저하되거나 신장 장애가 있는 환자에게는 혈액투석을 사용할 수 있다.[28]

Paxillus veridutus는 또한 염색체를 손상시키는 것으로 보이는 작용제를 포함하고 있다; 이것들이 발암성 또는 돌연변이 유발 잠재력을 가지고 있는지는 불분명하다.[69]확인된 두 가지 화합물은 페놀 비자발성과[70] 비자발성이다. 후자는 타박상 시 갈색으로 변색되는 원인이 된다.[16]

참고 항목

참조

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