메타바코딩

Metabarcoding
DNA 바코딩 및 메타암코딩의 표준 방법 차이.DNA 바코딩은 특정 종에 초점을 맞춘 반면 메타암코딩은 전체 커뮤니티를 조사합니다.
시리즈의 일부
DNA바코딩
DNA Barcoding.png

DNA 바코딩 • 메타바코딩
분류별
다른.


메타바코딩은 DNA/RNA(또는 eDNA/eRNA)의 바코딩으로 동일한 샘플 내에서 많은 분류군을 동시에 식별할 수 있습니다.바코딩과 메타바코딩의 주요 차이점은 메타바코딩은 하나의 특정 유기체에 초점을 맞추는 것이 아니라 샘플 내의 종 구성을 결정하는 것을 목표로 한다는 것이다.

바코드는 짧은 가변 유전자 영역(예를 들어 다른 마커/바코드 참조)으로 구성되며 프라이머 [1]설계에 사용할 수 있는 고도로 보존된 유전자 영역으로 측면 배치되는 분류학적 할당에 유용하다.일반적인 바코딩에 대한 이 아이디어는 2003년 [2]겔프 대학의 연구원들에 의해 시작되었다.

메타바코딩 절차는 일반적인 바코딩과 마찬가지로 DNA 추출, PCR 증폭, 시퀀싱 및 데이터 분석 단계를 거쳐 순차적으로 진행됩니다.하나의 종을 바코드화하는 것이 목적인지 아니면 여러 종을 메타암호화하는 것이 목적인지에 따라 다른 유전자가 사용된다.후자의 경우, 보다 보편적인 유전자가 사용된다.메타바코딩은 단일 종 DNA/RNA를 출발점으로 사용하지 않고 하나의 환경 또는 벌크 샘플에서 파생된 여러 다른 유기체의 DNA/RNA를 사용한다.

환경 DNA

상세 정보:환경 DNA

환경 DNA 또는 eDNA는 전체 세포, 세포외 DNA 및 잠재적으로 전체 [3][4]유기체를 포함한 침전물, 물, 공기와 같은 환경 샘플에 존재하는 유전 물질을 말한다. eDNA는 환경 샘플에서 포착되어 [5]그 순서에 따라 보존, 추출, 증폭, 배열 및 분류될 수 있다.이 정보를 통해, 생물 종의 탐지 및 분류. 미생물들은 전부 얻을 수 있eDNA 좀 더 큰 생물체의 피부, 점막, 침, 정자, 분비물, 달걀, 대변, 소변, 혈액, 뿌리, 잎, 과일, 꽃가루, 그리고 썩어 가는 몸에서 오는 것도 가능할 것이다.[6][7][4]eDNA 생산 바이오매스, 나이와 먹이 먹는 행동을 하게 의존하고 있다.생리학, 생활사, 공간 [4][8][9][10]사용뿐만 아니라 유기체의 ivity.

2019년까지 eDNA 연구의 방법은 단일 표본에서 전체 지역사회를 평가할 수 있도록 확장되었다.이 과정은 메타바코딩을 포함하며, 메타바코딩은 모든 기원의 혼합 DNA 샘플에 일반 또는 범용 중합효소 연쇄반응(PCR) 프라이머를 사용한 후 시료의 종 구성을 결정하기 위해 높은 처리량 차세대 염기서열처리(NGS)를 사용하는 것으로 정밀하게 정의될 수 있습니다.이 방법은 미생물학에서 몇 년 동안 보편화되어 왔지만, 2020년 현재, 그것은 이제 겨우 [11][12][13]미생물의 평가에 기반을 두고 있다.eDNA 메타암코딩의 생태계 전체 애플리케이션은 지역사회와 생물 다양성을 설명할 뿐만 아니라 오염이나 기타 [7][14][12][9]오류로 인한 잘못된 판독에 의해 제한될 수 있지만 큰 공간적 규모로 상호작용과 기능 생태학을 탐지할 수 있는 잠재력을 가지고 있다.전체적으로, eDNA 메타암코딩은 기존의 바코드보다 속도, 정확도 및 식별을 향상시키고 비용을 절감하지만, 완전한 생태학적 [11][15][16][17][9][10]연구를 위해 분류법과 분자 방법을 통합하고 표준화 및 통일해야 한다.

수생 및 육생 생태계에서 환경 DNA 메타암호화
글로벌 생태계 및 생물 다양성 모니터링
환경 DNA 메타암호화로

eDNA 메타암코딩은 모든 서식지와 분류학 그룹, 고대 생태계 재구성, 식물-오염자 상호작용, 식단 분석, 침입종 검출, 오염 반응 및 대기질 모니터링에 응용된다. eDNA 메타암코딩은 아직 개발 중인 고유한 방법이며 유동성을 유지할 가능성이 높다.테크놀로지의 진보와 절차가 표준화됨에 따라 얼마간의 시간이 걸릴 수도 있습니다.그러나 메타코딩이 최적화되고 그 사용이 확산됨에 따라 생태 모니터링 및 지구 보존 [10]연구에 필수적인 도구가 될 것으로 보인다.

커뮤니티 DNA

HTS([18]High Throughput Sequencing)가 시작된 이래 생물다양성 검출 도구로서의 메타코드 사용은 큰 [12][19]관심을 끌었다.그러나 메타암호화 분석을 수행하기 위해 어떤 소스 물질이 사용되는지에 대해서는 아직 명확하지 않다(예: 환경 DNA 대 지역사회 DNA).이 두 소스 물질 사이의 명확성이 없다면 표본 추출의 차이와 실험실 절차의 차이는 데이터 처리에 사용되는 후속 생물 정보학 파이프라인에 영향을 미칠 수 있으며 공간 및 시간 생물 다양성 패턴의 해석을 복잡하게 할 수 있다.여기서는 널리 사용되는 소스 재료와 동식물의 환경 DNA 메타카코딩에 대한 하류 분석 및 해석에 미치는 영향을 커뮤니티 DNA [13]메타카코딩과 비교하여 명확하게 구별하려고 한다.

동식물의 지역사회 DNA 메타코딩을 통해 대상 그룹은 대량으로 수집되는 경우가 가장 많고(예: 토양, 병균 트랩 또는 그물), 개체는 대량 DNA [12]추출 전에 다른 샘플 잔해에서 제거되고 함께 뭉친다.이와는 대조적으로 매크로 유기체 eDNA는 샘플에서 개별 유기체 또는 식물 재료를 사전에 분리하지 않고 환경 물질(예를 들어 토양 또는 물)에서 직접 분리되며 전체 유기체가 샘플에 존재하지 않는다고 암묵적으로 가정한다.물론, 군집 DNA 샘플은 다른 유기체의 조직, 세포 및 소기관(예: 내장 내용물, 피부 세포 내 또는 세포 외 DNA)의 일부에서 DNA를 포함할 수 있다.마찬가지로, 매크로 유기 eDNA 샘플은 의도치 않게 전체 현미경 비표적 생물(예: 프로토리스트, 박테리아)을 포착할 수 있다.따라서 이러한 차이는 [13]실무상 최소한 부분적으로 분해될 수 있다.

군집 DNA와 매크로 유기 eDNA의 또 다른 중요한 차이점은 군집 DNA 메타암호화에서 생성된 염기서열이 추출 과정에서 파괴되지 않았을 때 분류학적으로 검증될 수 있다는 것이다.여기서 Sanger 시퀀싱을 사용하여 바우처 샘플에서 시퀀스를 생성할 수 있습니다.eDNA 메타암호화 샘플은 전체 유기체가 부족하기 때문에 현장 비교는 할 수 없다.Taxonomic 유사성만 직접, 분류학상으로. 미국 국가 생물 공학 센터의 GenBanknucleotide database,[20]BOLD,[21]이나self‐generated 참조 데이터베이스에 Sanger‐sequenced DNA.[22][에서 주석이 달린은 배열에 결합한 시퀀스)(눈을 통해 코끼리(조작 분류 단위 발생하 MOTUs)를 비교하여 설립할 수 있다.23][24](molecular operational competryic unit(MOTU)는 클러스터 알고리즘과 사전 정의된 비율 시퀀스 유사성(97%)[25][13]을 사용하여 식별되는 그룹입니다.그런 다음 결과 분류군의 목록을 최소한 부분적으로 확인하기 위해 동시에 수행된 기존의 물리적, 음향 또는 시각 기반 조사 방법과 비교하거나 위치에 대한 조사의 과거 기록과 비교한다(표 [13]1 참조).

따라서 군집 DNA와 eDNA 사이의 소스 물질의 차이는 검출된 생물 다양성에 대한 시공간 추론의 규모를 해석하는 데 뚜렷한 영향을 미친다.공동체 DNA로 볼 때 개별 종들이 저 시간과 장소에 있으나 eDNA에, DNA생산한 유기체 샘플링된 location,[26]는 일이나 DNA가 더 활동적 약탈적인 종(예를 들어의 대변에 운반되었을지도 모를 가장 수 있다는 것이 분명하다 새들 물고기 eDNA,[27]또는 기탁 이전에, 하지만 아냐. 참석했다 더 긴지역 사회에서 활동하며 검출은 수년에서 수십 년 전에 [28]유출된 DNA에서 나온 것입니다.후자는 eDNA를 [13]기반으로 지역사회에서 종의 존재를 추론할 때 공간과 시간 모두에서 추론의 규모를 신중하게 고려해야 한다는 것을 의미한다.

메타바코딩 단계

DNA 바코딩과 메타바코딩의 6단계

DNA 바코딩과 메타암코딩에는 6단계 또는 단계가 있습니다.동물(특히 박쥐)의 DNA 바코딩은 오른쪽 다이어그램과 바로 아래의 논의에서 예로 사용됩니다.

먼저, 몇 가지 특정 연구 질문에 답하기 위해 적합한 DNA 바코딩 영역을 선택합니다.동물에게 가장 일반적으로 사용되는 DNA 바코드 영역은 미토콘드리아 유전자 시토크롬 산화효소 I(CO1)[2]의 약 600쌍의 염기쌍이다.이 흔적은 종들 간의 큰 배열 변화를 제공하지만 [30]종들 내에서의 비교적 적은 양의 변화를 제공합니다.동물의 종 식별에 일반적으로 사용되는 다른 바코드 영역은 16S, 18S, 12S와 같은 리보솜 DNA(rDNA) 영역과 시토크롬 [31][32][33][34]B와 같은 미토콘드리아 영역이다.이러한 마커는 장점과 단점이 있으며 다양한 [35][36]용도로 사용됩니다.정확한 종 구분, 특히 가까운 친척을 구별하기 위해 더 긴 바코드 영역(최소 600개의 염기쌍)이 필요한 경우가 많다.분변, 털, 타액 등의 유기체 유해 생산자 식별은 생태계 내 종의 부재/존재를 검증하는 대용 수단으로 사용될 수 있다.이들 유골의 DNA는 보통 품질과 양이 낮기 때문에 약 100쌍의 염기쌍의 짧은 바코드를 사용한다.비슷하게, 똥에 남아 있는 DNA도 종종 분해되기 때문에,[29] 먹잇감을 식별하기 위해 짧은 바코드가 필요하다.

둘째, 기준 데이터베이스는 연구에서 발생할 가능성이 있는 모든 DNA 바코드로 구축되어야 한다.이상적으로는, 이러한 바코드는, 예를 들면 자연사 박물관이나 다른 연구 [29]기관과 같이, 공공이 접근할 수 있는 장소에 보관된 보증된 표본으로부터 생성되어야 한다.이러한 참조 데이터베이스의 구축은 현재 전 세계에서 이루어지고 있습니다.파트너 조직은 International Barcode of Life Project(iBOL) 및 Consortium for the Barcode of Life(CBOL)와 같은 국제 프로젝트에서 협력하여 세계 바이오옴의 DNA 기반 식별의 기반이 되는 DNA 바코드 참조를 구축하는 것을 목표로 합니다.잘 알려진 바코드 저장소는 NCBI GenBank와 BOLD(Barcode of Life Data System)[29]입니다.

셋째, 관심 있는 DNA를 가진 세포는 DNA를 노출시키기 위해 분해되어야 한다.이 단계인 DNA 추출 및 정화는 조사 대상 기질에서 수행해야 합니다.여기에는 [37]몇 가지 절차를 사용할 수 있습니다.DNA가 부분적으로 분해된 기질(예: 화석 샘플)과 혈액, 분변 및 토양과 같은 억제제를 포함하는 샘플)에서 DNA를 분리하는 특정 기술을 선택해야 합니다.DNA 수율이나 품질이 낮을 것으로 예상되는 추출은 현대 [38][39]DNA에 의한 오염을 방지하기 위해 확립된 프로토콜과 함께 고대 DNA 시설에서 수행되어야 한다.실험은 항상 양성 대조군이 [29]포함된 상태에서 중복하여 수행되어야 한다.

넷째, 1단계에서 선택한 DNA 바코드에 기초한 단일 시료 또는 프라이머와의 복합혼합물에서 추출된 DNA에서 앰피콘을 생성해야 한다.기원을 추적하기 위해 메타암코딩의 경우 라벨이 부착된 뉴클레오티드(분자 ID 또는 MID 라벨)를 추가해야 합니다.이러한 라벨은 분석 후반부에서 벌크 데이터 세트의 판독치를 원래 위치로 [29]추적하기 위해 필요합니다.

시퀀싱 기술의 역사

다섯째, DNA 염기서열 분석을 위해 적절한 기술을 선택해야 한다.전형적인 생어 연쇄 종단 방법은 DNA 복제 중 DNA 중합효소의 연쇄-인자 억제제의 선택적 배합에 의존한다.이들 4개의 염기는 전기영동을 사용하여 크기에 따라 분리되며 나중에 레이저 검출로 식별됩니다.Sanger 방법은 제한적이며 동시에 단일 판독치를 생성할 수 있으므로 단일 [29]종만을 포함하는 기질에서 DNA 바코드를 생성하는 데 적합합니다.나노포어 배열 분석과 같은 신기술로 인해 DNA 배열 분석 비용이 2002년 메가바이트당 약 3만 달러에서 2016년 [42][43]약 0.60달러로 감소했습니다.현대의 차세대 시퀀싱(NGS) 기술은 수천에서 수백만 개의 읽기를 병렬 처리할 수 있기 때문에 메타암코딩으로 [29]요약되는 기판에 존재하는 다양한 종의 혼합물을 대량 식별하는데 적합합니다.

마지막으로, [44]참조 라이브러리의 바코드 색인 번호(BIN)로 얻은 DNA 바코드를 일치시키기 위해 생체 정보 분석을 수행해야 한다.때 그것은 DNA바코드는 종 선물에 대한 참조 도서관에서 연결되어 있을 때나 종 수준으로 분류 식별은 종의 그룹(즉 종, 가족이나 더 높은 타소를 지칭하는 조작 분류 단위(작전 훈련 부대), 부족하다 높은(>97%)용어 색인을 보여 주각 BIN또는 BIN클러스터, 종 수준으로 확인될 수 있다.아니요.마이크 [29]랭크).('비닝(메타게노믹스)' 참조).생체정보학 파이프라인의 결과는 예를 들어 신뢰할 수 없는 싱글톤, 불필요한 중복, 저품질 판독 및/또는 키메라 판독을 걸러냄으로써 제거되어야 한다.이 작업은 일반적으로 자동 필터링 및 트리밍 [45]스크립트와 함께 직렬 BLAST 검색을 수행하여 수행됩니다.다른 종이나 올바른 식별과 잘못된 [29]식별을 구별하려면 표준화된 임계값이 필요하다.

메타바코딩 워크플로우

접근법의 명백한 힘에도 불구하고, eDNA 메타암코딩은 현장, 실험실 및 [46]키보드의 워크플로우 전체에 분산된 정밀도 및 정확도 과제에 영향을 받는다.오른쪽 다이어그램에 설명된 바와 같이, 초기 연구 설계(hypothesis/질문, 표적 분류군 등)에 따라 현재 eDNA 워크플로우는 현장,[13] 실험실 및 생물 정보학의 세 가지 요소로 구성됩니다.필드 구성요소는 DNA 추출 전에 보존되거나 냉동되는 샘플 채취(예: 물, 침전물, 공기)로 구성됩니다.실험실 구성요소는 4가지 기본 단계로 구성된다. (i) DNA가 농축되고(현장에서 수행되지 않는 경우), (ii) PCR을 사용하여 표적 유전자 또는 영역을 증폭하고, (ii) "인덱스"라고 불리는 고유한 뉴클레오티드 배열("바코드")을 PCR을 사용하여 통합하거나 다른 PCR 생성한다.ary"는 여러 샘플을 함께 풀링할 수 있으며 (iv) 풀링된 라이브러리는 높은 처리량 기계에서 시퀀싱됩니다.샘플의 실험실 처리 후 마지막 단계는 견고한 생체 정보학 [13]파이프라인을 사용하여 시퀀서의 출력 파일을 계산적으로 처리하는 것이다.

설계 및 구현 단계에서 고려해야 할 질문
환경 DNA 메타코드 연구의
분자 생태학 워크플로우에 관련된 의사결정 [12]
적절한 수집 기법을 사용하여 다양한 환경에서 샘플을 수집할 수 있습니다.DNA는 그 후 다양한 생태학적 질문에 답하기 위해 준비되고 사용된다: 메타코딩은 "누구"에 대한 질문에 답하기 위해 사용되는 반면, 공동체나 개인의 기능은 메타유전체학,[12] 단세포 유전체학 또는 메타트랜스스크립트체학을 사용하여 확립될 수 있다.

OTU와 종 개념

방법 및 시각화

환경순서데이터를통해시각화와다양성측정 [12]
a) 분류 막대 그래프로 표시된 알파 다양성. 핀치 데이터 시각화 프레임워크(Bik & Pitch Interactive 2014)를 사용하여 표본 전체에 걸쳐 상대적으로 풍부한 분류군을 보여준다.
b) [47]QIIME에서 수행된 주요 좌표 분석을 통해 설명되는 베타 다양성 패턴. 여기서 각 점은 표본을 나타내며 색상은 표본의 다른 클래스를 구분한다.3D 공간에서 두 개의 샘플 포인트가 가까울수록 커뮤니티 어셈블리가 더 유사합니다.
c) GraPhal 환경 데이터의 계통발생학적 시각화, 정량적 분류 [48]특성을 전달하는 데 사용되는 원형 열 지도 및 풍성 막대를 사용한다.
d) 엣지 PCA: 다른 PCA [49][50]축에 분산된 샘플에서 관찰된 커뮤니티 변화에 가장 큰 기여를 하는 특정 라인어지(녹색/주황색 브랜치)를 식별하는 트리 기반의 다이버시티 메트릭.

이 방법에서는 수집된 각 DNA를 일반적인 수집 데이터 외에 해당하는 "유형 표본" (각 분류군마다 하나씩)과 함께 보관해야 합니다.이러한 유형은 각 국가의 특정 기관(박물관, 분자 실험실, 대학, 동물원, 식물원, 허브리아 등)에 1개씩 보관되며, 일부 국가가 기술 또는 재정 자원을 보유하고 있지 않은 경우 동일한 기관이 국가 이상의 유형을 포함하도록 지정된다.o 그렇게 합니다.

이와 같이, 유전자 코드의 형식 표본의 작성은 전통적인 분류법에 의해 행해진 것과 평행한 방법론을 나타낸다.

첫 번째 단계에서는 바코드를 만드는 데 사용될 DNA 영역이 정의되었습니다.짧고 독특한 시퀀스의 높은 비율을 달성해야 했습니다.동물, 조류 및 곰팡이에 대해서는 시토크롬산화효소 CO1의 서브유닛1을 코드하는 미토콘드리아 유전자의 일부가 648개 [51]염기쌍의 영역인 높은 비율(95%)을 제공한다.

식물의 경우, CO1의 사용은 다배체, 침입, 그리고 교잡의 빈번한 효과로 인해 발생하는 어려움과 더불어 그 지역에서 낮은 수준의 변동성을 가지고 있기 때문에 효과적이지 않아, 그래서 엽록체 게놈이 더 [52][53]적합해 보인다.

적용들

폴리네이터 네트워크

초당파 수분 네트워크 [54]
↑ 메타바코딩 ↑ 방문조사
(a,b) 식물-수분기
(c,d) 식물-수분자 종
(e,f)개별 꽃가루 매개 식물종
(Empis leptempis pandellei)
아피스: 아피스 멜리페라; 폭탄:봄버스 씨; W.bee: 야생벌; O.음: 다른 현충류; O.Dipt.: 기타 딥테라; Emp:뱀파이어과; Syrph:시르피과(Syrphiidae콜롭테라:Lepidoptera; Musc:쥐과.
선 두께는 교호작용의 비율을 강조 표시합니다.

오른쪽 그림은 DNA 메타코딩에 기초한 수분 네트워크와 곤충의 식물 방문에 대한 직접적인 관찰에 기초한 보다 전통적인 네트워크를 비교한 것이다.메타코드 데이터는 수많은 숨겨진 상호작용을 탐지함으로써 방문 조사에 비해 수분 네트워크의 속성을 크게 변경합니다.분자 데이터는 방문 조사에서 예상했던 것보다 꽃가루 매개자가 훨씬 더 일반적이라는 것을 보여준다.그러나 꽃가루 매개자 종은 비교적 전문화된 개체로 구성되었고 꽃 [54]형태에 고도로 특화된 기능군을 형성하였다.

계속되는 세계적인 변화의 결과로, 꽃가루 매개자와 동물에 의해 수분되는 식물 종들의 극적인 그리고 병행적인 감소가 [55]관찰되었습니다.이러한 감소에 대한 수분 네트워크의 반응을 이해하는 것은 생태계가 발생할 수 있는 위험을 진단하고 보존 조치의 [56]효과성을 설계 및 평가하기 위해 시급하다.동물 수분에 대한 초기 연구는 단순화된 시스템, 즉 특정 쌍별 상호작용을 다루거나 식물-동물 공동체의 작은 하위 집합을 다루었다.그러나 장애의 영향은 매우 복잡한 상호 작용 네트워크를 통해 발생하며, 오늘날 이러한 복잡한 시스템은 주요 연구 초점이다.표본 추출 효과의 대상이 되는 현장 조사에서 진정한 네트워크(생태 프로세스에 의해 결정됨)를 평가하는 것은 [58][54]여전히 과제를 제공한다.

최근의 연구 연구는 대규모 종 [59]집합의 상호작용 패턴을 연구하기 위한 네트워크 개념과 도구로부터 분명히 이익을 얻고 있다.그들은 식물-공해자 네트워크가 랜덤 [60]연관성에서 크게 벗어나 고도로 구조화되었음을 보여주었다.일반적으로 네트워크는 낮은 수준의 일반화를 시사하는 낮은 연결성(공동체 내 모든 잠재적 연결의 실현된 부분)을 가진다. (2) 높은 중첩성(더 전문적인 유기체는 더 일반적인 유기체가 상호작용하는 종의 하위 집합과 상호작용할 가능성이 더 높다.) 더 전문적인 종만 상호작용한다.일반론자와 상호작용하는 적절한 하위 집합,[61] (3) 우연히 예상보다 더 많은 연결을 가진 소수의 슈퍼 제너럴리스트와 다수의 전문가에 의해 특징지어지는 멱함수 또는 잘린 멱함수를 따르는 연결성의 누적 분포(종당 링크 수, s). (4) 모듈러 조직.모듈은 모듈 내 연결성이 높고 다른 그룹의 [63][54]종과 연결이 잘 되지 않는 식물 및 꽃가루 매개자 종 그룹입니다.

접속성이 낮고 수분 네트워크 전문가 비율이 높은 것은 [64][65]네트워크에서는 전문화가 아니라 일반화가 표준이라는 견해와 대조됩니다.사실, 대부분의 식물 종들은 다양한 식물 [66][67]종들의 꽃 자원을 이용하는 다양한 종류의 꽃가루 매개자들에 의해 방문됩니다.이러한 명백한 모순을 설명하기 위해 유발되는 주요 원인은 상호작용의 [68]불완전한 표본 추출이다.실제로 대부분의 네트워크 속성은 샘플링 강도 및 네트워크 [60]크기에 매우 민감합니다.네트워크 연구는 기본적으로 식물 중심적, 즉 꽃가루 매개자의 꽃 방문 관찰에 기초한다.그럼에도 불구하고 이 식물 중심의 접근방식은 지역사회의 모임과 생물다양성 패턴에 기여하는 메커니즘의 이해를 저해할 수 있는 내재적 한계로 인해 어려움을 겪는다.첫째, 난초와 같은 특정 분류군에 대한 꽃가루 매개자 방문의 직접적인 관찰은 종종 드물고 일반적으로 [56][57][58][59]현장에서 드문 상호작용을 감지하는 것은 매우 어렵다.꽃가루 매개자와 식물 군집은 보통 소수의 풍부한 종과 방문 조사에서 [70][71]잘 기록되지 않은 많은 희귀 종으로 구성되어 있습니다.이 희귀종들은 전문가로 나타나지만, 사실 그들은 전형적인 일반학자일 수 있다.인터랙션 빈도(f)와 접속(s)의 관계가 정의되어 있기 때문에, 언더샘플링된 인터랙션은 네트워크의 [72]전문화 정도를 과대평가하는 원인이 될 수 있습니다.둘째, 네트워크 분석은 대부분 종 수준에서 작동해 왔다.네트워크는 기능 그룹으로 확장되거나 개별 기반 네트워크로 [73]축소되는 경우는 거의 없습니다.대부분의 네트워크는 1~2종에만 초점을 맞추고 있습니다.개체 또는 군집의 행동은 일반적으로 무시되지만,[73] 종 네트워크의 구조에 영향을 미칠 수 있습니다.따라서 종 네트워크에서 일반론자로 간주되는 종들은 수수께끼 같은 전문화된 개체나 군락을 수반할 수 있다.셋째, 꽃 방문자들은 동종 꽃가루 및/또는 많은 [74][75]이종 꽃가루를 축적할 수 없기 때문에 항상 효과적인 꽃가루 매개자는 아니다.방문객과 식물 스티그마에 대한 꽃가루 부하 조사에 기초한 동물 중심 접근법이 식물과 꽃가루 매개자의 [74][75][54]상호작용을 밝히는 데 더 효율적일 수 있다.

먹이사슬의 얽힘 제거

기장밭의 절지동물 포식자와 척추동물 포식자

(A) 영양 네트워크:
절지동물과 척추동물의 포식자 – 화살표는 포식자와 먹이 사이의 바이오매스 흐름을 나타낸다.
(B) 기관 내 상호작용: *절지동물 포식자 *절지동물 기생충: * 식충척추동물:[76]

메타암호화는 먹이망 안에서 [77][78]포식자와 먹이 사이의 영양적 연결을 해독할 수 있는 새로운 기회를 제공한다.현미경이나 혈청학적 분석과 같은 전통적인 시간 소모적인 방법과 달리, DNA 메타암호화의 개발은 포식자의 먹이 범위에 대한 사전 지식 없이 먹이 종을 식별할 수 있게 해준다.또한 메타바코딩은 단일 PCR 반응에서 다수의 종을 특성화하고 수백 개의 샘플을 동시에 [6]분석하기 위해 사용될 수 있다.이러한 접근법은 농업 [78][79][80][81][82]생태계에서 먹이망의 기능적 다양성과 구조를 탐구하기 위해 점점 더 많이 사용되고 있다.다른 분자 기반 접근법과 마찬가지로 메타암호화는 내장 또는 분변 [83]샘플에서 먹이 종의 존재/존재 여부에 대한 질적 결과만 제공한다.그러나, 주어진 환경에서 같은 종의 포식자들이 소비하는 먹잇감의 정체성에 대한 이러한 지식은 "진정한 양적 [84][76]정보를 위한 체계적이고 유용한 대리인"을 가능하게 한다.

먹이 웹 생태학에서, "누가 누구를 먹느냐"는 주어진 [35][85]생태계 내에서 해충과 그들의 천적 사이에 존재하는 복잡한 영양 상호작용을 더 잘 이해하기 위한 근본적인 문제이다.절지동물과 척추동물 포식자의 식이요법 분석은 절지동물 해충의 자연 방제에 관여하는 주요 포식자를 식별할 수 있도록 하며, 그들의 식이요법의 폭(일반주의자 대 전문가)과 조직 내 [76]포식자에 대한 통찰력을 제공한다.

오른쪽 그림은 메타암호를 사용하여 세네갈의 두 개의 기장 밭과 관련된 먹이 그물의 기능적 다양성과 구조를 푼 2020년 연구에서 얻은 결과를 요약한 것이다.확인된 OTU를 종으로 지정한 후, 9개의 절지동물 포식자로부터 27개의 절지동물 먹이 분류군이 확인되었다.표본당 평균 먹이 분류군 수는 딱정벌레, 개미, 거미에서 가장 많았으며 안토코리드 벌레, 오각류 벌레, 귓발톱 등 나머지 포식자에서 가장 적었다.포식성 절지동물 전반에 걸쳐, 절지동물 먹이의 다양성이 거미, 딱정벌레, 개미, 그리고 개미과 곤충에서 관찰되었습니다.반면, 귓불과 오원충에서 확인된 먹잇감의 다양성은 상대적으로 낮았다.레피도프테라, 헤미프테라, 딥테라, 콜롭테라는 포식성 절지동물에서 [76]발견된 가장 흔한 곤충 먹이 분류군이었다.

특히 천적을 이용해 해충을 제어함으로써 기능적인 생물 다양성과 관련된 생태계 서비스를 보호하는 것은 식량 생산 [86][87][88]시스템의 지속 가능한 강화에 대한 도전에 대처할 수 있는 새로운 방법을 제공한다.절지동물과 척추동물을 포함한 일반주의 포식자에 의한 농작물 해충의 포식은 자연 해충 [89]방제의 주요 구성요소이다.대부분의 일반 포식자들의 특히 중요한 특성은 그들이 계절 [90][91]초기에 대체 먹이를 먹음으로써 농작물을 군집화할 수 있다는 것입니다.하지만, "일반주의" 식단의 폭은 길드 내 [89][92][93]포식과 같은 해충 방제에 몇 가지 단점을 수반합니다.따라서 비살충 먹잇감의 포식자를 포함한 일반론 포식자의 식단 폭에 대한 조정된 진단은 먹이 그물(예: 착취 경쟁과 명백한 경쟁)을 더 잘 풀고 궁극적으로 농업 생태계에서 자연 병충해 방제의 핵심 동인을 식별하기 위해 필요하다.그러나 먹이망에서 일반론 포식자의 중요성은 일반적으로 개별 포식자와 먹이와의 [92][94]상호작용의 일시적인 특성 때문에 평가하기가 어렵다.포식자의 유일한 결정적인 증거는 먹이 소비의 직접적인 관찰, 포식자의 [92]내장 내 먹이 잔류물의 확인, 역류나[95] [96][76]대변의 분석에서 비롯된다.

해양 생물 보안

해양 생물 보안의 메타바코딩 eDNA 및 eRNA
DNA 전용, 공유 eDNA/eRNA 및 RNA 전용 데이터 세트에 대한 운영 분류 단위(OTU)의 글로벌 생물 다양성.차트는 가장 높은 할당 분류 [97]수준에서 시퀀스의 상대적 풍부함을 보여줍니다.
시오나
디뎀넘 벡실룸의 튜네이트 식민지
유두 유충
이런 종들은 여과되지 않은 펌프 시스템을 통해서도 살아남는다.

비토종종(NIS)의 확산은 [98]생태계에 중대한 위험과 증가하는 위험을 나타냅니다.해양 시스템에서, 수송에서 살아남아 새로운 장소에 적응하는 국정원은 토종 종의 이동과 생물 군집과 관련 먹이 [99][100]그물의 이동 등 지역 생물 다양성에 상당한 악영향을 미칠 수 있다.일단 국정원이 설립되면,[101][102] 근절하는 것은 매우 어렵고 비용이 많이 들며, 자연분산이나 인위적인 운송 [102][103][104]경로를 통해 더 이상의 지역 확산이 일어날 수 있다.선체 오염과 선박의 밸러스트 물은 [98][105][106][107]NIS의 국제적 확산에 중요한 인공적인 경로로 잘 알려져 있지만, 지역 통과 선박이 빌지 물 이동을 [97]통해 해양 해충의 2차 확산에 기여할 가능성에 대해서는 비교적 거의 알려져 있지 않다.

최근 연구에 따르면 소형 선박의 빌지 공간(20m 미만)에 포함된 물과 관련 파편이 지역 규모로 [108][109][110][111][112][113]NIS 확산의 매개체 역할을 할 수 있다.빌지 워터는 (밸러스트가 아닌) 선박에 유지되는 모든 물로 정의되며, 선내에서 의도적으로 펌핑되지 않습니다.이는 파동 작용, 누출, 프로펠러 선미샘을 통한 누출 및 다이빙, 어업, 양식 또는 과학 장비 등의 [114]하중을 통해 선박 갑판(예: 바닥 패널 아래) 위 또는 아래에 축적될 수 있다.따라서 빌지 물은 해수뿐만 아니라 다양한 생활 단계의 생물, 세포 잔해 및 오염물질(예: 기름, 오염물, 세제 등)을 포함할 수 있으며, 이들 모두는 보통 자동 빌지 펌프를 사용하여 배출되거나 오리빌 밸브를 사용하여 자체 배수된다.여과 시스템, 원심 분리 또는 탄소 [114][115]흡수를 사용하여 기름과 물을 분리해야 하는 대형 선박과는 대조적으로 소형 선박에서 펌핑된 빌지 물은 보통 바다로 배출되기 전에 처리되지 않는다.이 과정을 통해 전파가 가능할 경우 빌지 워터의 방류로 인해 [97]NIS가 확산될 수 있습니다.

2017년에는 Fletcher et al.는 소규모 해안 [113]선박에서 채취한 빌지 물 샘플에 포함된 생물학적 물질의 다양성, 풍부성 및 생존을 조사하기 위해 실험실 및 현장 실험을 조합하여 사용했다.그들의 실험실 실험 결과, 백시디언 군락이나 파편, 브리오조아 유충은 여과되지 않은 펌프 시스템을 통해 거의 다치지 않고 생존할 수 있는 것으로 나타났습니다.그들은 또한 다양한 기원과 항해 시간을 가진 30개의 소형 선박(배와 모터보트)에서 빌지 물이 배출될 때 발생하는 생물 보안 위험에 대한 첫 번째 형태 분자 평가(eDNA 메타암코딩 사용)를 실시했다.그들은 eDNA 메타암호화를 사용하여 연구 지역에서 [97]비원주민으로 인식된 5종의 검출을 포함하여 기존의 현미경 방법을 통해 약 3배 더 많은 분류군을 특징지었다.

서로 다른 NIS 도입 벡터와 관련된 위험을 이해하는 데 도움을 주기 위해 기존의 현미경 생물 다양성 평가는 eDNA 메타암코딩으로 [116][117][118][119]점점 더 보완되고 있다.이를 통해 많은 생명 단계에서 다양한 분류학적 집합이 식별될 수 있다.또한 기존 방법으로 간과했을 수 있는 NIS를 탐지할 수도 있습니다.광범위한 분류학적 [120][121]선별을 위한 eDNA 메타암코딩 도구의 큰 잠재력에도 불구하고, 해양 해충의 환경 모니터링의 맥락에서, 특히 일부 빌지 공간이나 밸러스트 탱크와 같은 밀폐된 환경을 모니터링할 때 eDNA의 핵심 과제는 죽은 생물과 생존 가능한 [122]생물을 구별하는 것이다.세포외 DNA는 오랜 기간(수개월에서 수년)[123][124] 동안 어두운/차가운 환경에서 지속될 수 있으며, 따라서 eDNA 메타암호화를 사용하여 검출된 많은 유기체가 며칠 또는 몇 주 동안 샘플 채취 위치에서 생존하지 못했을 수 있다.이와는 대조적으로, 리보핵산(RNA)은 세포사망 후 빠르게 악화되어 생존 가능한 [125]공동체의 보다 정확한 표현을 제공할 수 있다.최근 metabarcoding 연구와 때 eR를 사용하고 물리 화학 생물학적 변수 간 영향 그라데이션을 따라 약간 더 강한 상관 관계를 발견했다co-extracted eDNA과 eRNA 분자의 해양 물고기 양식장과 석유 시추 sites,[126][127][128][129][130]주변 해저 침전물 샘플들을 감시하기 위해 사용을 탐사하였습니다.NA.해양생물보안 분야에서는 살아있는 국정원의 탐지가 DNA 신호만으로 국정원을 탐지하는 것보다 더 심각하고 즉각적인 위협이 될 수 있다.따라서 환경 RNA는 [97]샘플에서 살아있는 유기체를 식별하기 위한 유용한 방법을 제공할 수 있습니다.

여러가지 종류의

유전자 바코드 라이브러리의 건설은 처음에는 물고기와 [132][133][134]조류에 초점을 맞췄고, 나비와 다른 무척추동물이 [135]그 뒤를 따랐다.조류의 경우 DNA 샘플은 보통 가슴에서 채취된다.

연구자들은 이미 벌, 새, 포유류 또는 물고기와 같은 큰 동물군을 위한 구체적인 카탈로그를 개발했다.또 다른 용도는 지구 양극 지역에 사는 모든 유기체의 유전적 특성을 수집하는 것을 목표로 하는 "북극 생명 바코드" 프로젝트와 같은 특정 지역의 완전한 동물성 축소를 분석하는 것입니다.이 형태와 관련된 것은 브라질 [136][137]북동부 리오 상프란시스코에서 발달하기 시작한 수계 분지의 모든 어류 동물군을 코딩하는 것이다.

바코드의 사용 가능성은 매우 넓다. 수많은 암호종이 발견되었기 때문에(이미 수많은 긍정적인 [138]결과를 낳았다), 그들의 삶의 어느 단계에서나 종의 식별, 불법적으로 거래되는 보호종의 경우 안전한 식별 등.[139][140]

장점과 단점

시토크롬c산화효소 유전자 영역은 바코드 오브 라이프 데이터 시스템 데이터베이스에서 종을 식별하기 위해 사용된다.

가능성

DNA 바코딩은 전문가가 아닌 사람도 사용할 [141]수 있는 적합한 종을 구별하는 방법으로 제안되어 왔다.

단점

참고 항목: DNA 바코딩의 단점

일반적으로 DNA 바코딩의 단점은 메타암코딩에도 유효합니다.메타암호화 연구의 한 가지 특별한 단점은 eDNA 메타암호화에 [142]적용될 최적의 실험 설계와 생물 정보학 기준에 대한 합의가 아직 없다는 것이다.그러나, EU COST 네트워크 DNAqua-Net과 [143]같이, 바이오모니터링의 [144]베스트 프랙티스 표준을 확립하기 위한 경험과 지식을 교환하는 등, 현재 협력하고 있는 시도가 있다.

이른바 바코드는 시토크롬c산화효소 유전자 내의 미토콘드리아 DNA 영역이다.바코드 오브 라이프 데이터 시스템(BOD) 데이터베이스에는 190,000여 [145][146]종의 DNA 바코드 시퀀스가 포함되어 있습니다.하지만, 롭 드살과 같은 과학자들은 종들을 [147]다르게 구분하기 때문에, 그들이 잘못된 명칭으로 여기는 고전적인 분류법과 DNA 바코딩이 조화를 이룰 필요가 있다고 우려를 표명했다.내심비온트와 다른 벡터에 의해 매개되는 유전적 침입은 [148]종의 식별에 있어 바코드를 더욱 효과적이지 않게 만들 수 있다.

바코드종 현황

다음 항목도 참조하십시오.종 barcode 바코드 종

미생물학에서 유전자는 먼 친척 박테리아 사이에서도 자유롭게 이동할 수 있으며, 아마도 전체 박테리아 영역까지 확장될 수 있다.경험적으로 미생물학자들은 서로 97% 이상 유사한 16S 리보솜 RNA 유전자 서열을 가진 박테리아나 고세균의 종류가 같은 종에 속하는지 [149]여부를 결정하기 위해 DNA-DNA 교잡에 의해 확인되어야 한다고 가정했다.이 개념은 2006년에 98.7%[150]의 유사성으로 좁혀졌다.

DNA-DNA 교배는 시대에 뒤떨어져 있고, 그 결과는 때때로 포마린과 큰 [151][152]스쿠아처럼 종에 대한 잘못된 결론을 이끌어냈다.최신 접근법은 계산 [153]방법을 사용하여 시퀀스 유사성을 비교한다.

「 」를 참조해 주세요.

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