콘티뉴올리투스

Continuoolithus
콘티뉴올리투스
시간 범위:후기 산톤-마스트리히트어 D P K N
난화석분류 e
기본 셸 유형: 오르니토이드
형태: 오르니토이드 레이타이트
Oogenus: †콘티뉴올리투스
젤레니츠키, 힐스앤큐리, 1996년
우스종
  • †카나덴시스 젤레니츠키, 힐스앤큐리, 1996년
동의어

히르시카미 브레이 1999

Continuolithus는 북아메리카 백악기 후기에 발견된 공룡 알의 오이제누스이다.이것은 앨버타와 몬태나의 캄파니아 후기 지역에서 가장 흔하게 알려져 있지만, 표본은 또한 오래된 산톤인과 젊은 마스트리히트인의 것으로 밝혀졌다.그것은 알려지지 않은 종류의 수각류에 의해 놓여졌다.이 작은 알들(길이 77~123mm(3.0~4.8인치)은 오비랍토리스과 공룡의 알과 비슷하지만 독특한 장식이 있다.

알을 품은 성충에 의해 배양된 트로돈과 난비랍토리드의 둥지와는 달리, 콘티뉴올리투스 둥지는 초목과 침전물 아래에서 배양되었을 것이다.높은 다공성과 눈에 띄는 장식과 같은 난각의 적응은 태아가 매장된 동안 숨을 쉴 수 있도록 도와줬을 것이다.한 개의 화석 알은 뼈 발달의 가장 초기 단계를 보여주는 매우 어린 단계의 작은 배아 골격을 포함하고 있습니다.

묘사

완전한 달걀은 크기가 95x60mm(3.7x2.4인치)에서 123x77mm(4.8x3.0인치)까지 다양하다.그들은 길쭉하고 타원형이다(즉, 한쪽 끝이 뭉툭하고 한쪽 [1]끝이 뾰족하다).알려진 둥지 흔적에는 서로 평행하게 배열된 3개에서 6개의 알이 선형 행에 [1][2]포함되어 있습니다.달걀의 겉면은 껍데기 두께의 5분의 1을 차지하는 거친 장식으로 장식되어 있다.연골석과는 달리, 콘티뉴올리투스의 장식 패턴은 무작위로 분산된 노드(분산된 장식)[3]로 구성되어 있다.모공은 협착형(즉, 좁고 곧은 모공)[3][2]을 따릅니다.콘티뉴올리투스는 다공성이 매우 높았고, 따라서 가스 교환율이 높았으며, 이는 덮인 [2][4]둥지에서 알을 품는 것과 관련이 있다.

Continuolithus canadensis의 달걀 껍질은 0.94-1.28mm ([3][2]0.037-0.050인치) 두께였습니다.다른 표본은 껍데기 두께가 다릅니다. C. sp.라고 불리는 일부 조각은 [5]껍데기가 약간 얇고, Willow Creek의 C. c. c. c. canadensis 조각은 더 두껍고,[6] Milk River의 C. c. c. c. canadensis 조각은 더 [7]얇습니다.대부분의 수각류 알과 비슷하게, 그것의 껍질은 두 층의 석회암 [8]결정으로 이루어져 있다.유두층이라고 불리는 내층은 유두층이라고 불리는 단단하게 채워진 원추체로 이루어져 있다.이 층 위에 있는 것은 연속층이고, 이것은 유두층보다 4배에서 8배 더 두껍다.장척결석 및 Continuolithus에서 이 층은 명확하게 정의된 결정 단위로 세분되지 않기 때문에 구별됩니다(따라서 연속층이라는 [3]이름).프리즘으로 분할된 부분이 셸의 외부 표면 근처에서 관찰될 수 있지만, 이는 대부분 비늘 모양의 비늘 모양의 초미세 [2]구조에 의해 가려집니다.

콘티뉴울리투스의 두 표본은 단단한 결정질 껍질 아래에 있는 현존하는 아크로사우루스 알에서 발견되는 섬유질 단백질 층인 껍데기 막을 보존합니다.원래 단백질은 보존되어 있지 않지만, 샘플은 유방조직을 [9]고정하고 있는 관상섬유의 네트워크를 보여줍니다.

고생물학과 육아

콘티뉴올리투스는 비조류 수각류 공룡이 낳은 것 같다.그것의 미세구조는 수각류와 매우 유사하다; 그것은 상대적 크기, 세 번째 알 껍데기 층의 부족, 그리고 눈에 띄는 [2][9]장식품에서 조류 알과 다르다.다른 많은 종류의 수각류 알들처럼, 콘티뉴올리투스 알은 전형적으로 [10]쌍으로 발견됩니다; 이것은 어미 공룡이 두 개의 기능적인 난관을 가지고 있었고, 각각은 동시에 [11]알을 낳았기 때문입니다.

마스트리쿠스 시대의 표본과 캄파니아 시대의 컨티뉴울리투스 및 다른 종류의 수각류 알껍질 표본과 비교하면 알 껍데기 두께가 증가하는 경향을 보이는데, 이는 백악기 [7][12]후기에 몸집이 커진 수각류 일부와 상관관계가 있을 수 있다.

네스트 및 배양

콘티뉴울리투스 알의 알려진 둥지는 3개에서 6개의 알이 서로 평행하게 일렬로 [1][2]배열되어 있습니다.여러 줄의 증거에 따르면 알의 어미는 둥지를 파헤치고 알을 낳은 후 진흙과 초목의 얇은 층에 묻었다.한 둥지는 [2][10]둥지를 덮고 있던 침전물이나 초목을 나타내는 탄소질의 덮개로 보존되어 있다.또한, 이 알들은 가스 [2][10]전도율이 매우 높으며, 이것은 침전물로 덮인 알들이 [4]노출되어 있는 것만큼 쉽게 공기와 물을 환경과 교환할 수 없기 때문에 둥지 매몰과 강한 관련이 있다.또, 계란 껍데기 표면의 눈에 띄는 절점은, 계란이 [10]묻었을 때에, 이물질이 모공을 막히는 것을 방지하는 기능을 했을 가능성이 있다.따라서 트로돈 알이나 긴꼬리원숭이(오비랍토사우루스의 [13]알)와 달리, 콘티뉴올리투스는 알을 품는 [2]성체가 아닌 기질에서 배양되었을 것이다.썩어가는 초목에서 나오는 열이 [10]부화에 도움을 줬을 수도 있다.

배아

한 컨티뉴올리투스 알은 비교적 초기 발달 단계를 나타내는 배아 유골을 포함하고 있어 골격이 거의 완전히 연골이었고, 이 뼈는 화석에서 비정질 석회암 덩어리로 대체되었다.그러나 두 개의 긴 골격 요소를 인식할 수 있습니다.둘 다 골형성의 가장 초기 단계에 있는 것으로 보인다.둘 중 짧은 쪽(길이 9mm(0.35인치)은 모양 때문에 대퇴골인 것으로 생각됩니다.긴 요소(15.5mm(0.61인치)는 식별하기에 충분히 개발되지 않았지만 경골일 수 있습니다.배아의 분류학적 정체성은 알 수 없지만 트로돈, 오로오디오존스, 마이아사우라와의 비교에 따르면 배아의 길이는 60~70mm(2.4~2.8인치)로 추정된다.그것은 골화 부족과 알에 대한 작은 크기 둘 다 때문에 분명히 발달의 매우 초기 단계이다. Horner(1997)는 그것이 fe 8일에서 10일 후에 죽었을 것이라고 추정했다.리틸라이제이션[14]

분류

콘티뉴울리투스의 유일한 종인 C. canadensis가 명명되었다.난각의 미세구조는 긴꼬리돌고래와 매우 유사하기 때문에 왕 외 연구진([15]2010)에 의해 긴꼬리돌고래과로 분류되었다.그러나 대부분의 저자들은 장식이[3] 다르고 프리즘툴리트과와 유사성이 있기 때문에 위치가 불확실하다고 판단하여 장신구과에 [2]포함시키지 않는다.카펜터(1999년)는 컨티뉴올리투스가 그 자체만으로도 충분히 [16]다르다고 주장했다.이것은 주로 고지각류와 비조류 [3]수각류를 포함하는 그룹인 오르니토이드-라타이트 형태에 속합니다.

Continuolithus canadensis는 원래 넝쿨리투스과의 독특한 [17][12]oogenus와 oos 종으로 분류된 Sponioolithus hirschi라는 하위 대명사를 가지고 있다.

역사

1979년부터 몬태나의 Two Medicine Formation에서 계란이 알려져 왔다.1990년 에그 마운틴 지역에서 발견된 컨티뉴올리투스 표본은 고생물학자 칼 허쉬와 베티 퀸에 의해 처음 자세히 기술되었지만, 그들은 그들에게 부차적 이름을 부여하지 않았다.당시 미국의 저명한 고생물학자 잭 호너는 배아 [1]유골의 외관을 근거로 트로돈의 난자라고 믿었다.하지만, 배아의 추가 분석 후, 호너는 그것이 분류학적으로 [14]식별될 수 없다고 결론지었다.보존된 [18][19]배아를 보다 철저하게 연구함으로써 구조적으로 상당히 뚜렷한 프리즘툴리투스(이전에는 오로디무스의 알로 생각됨)가 트루돈으로 밝혀졌을 때, 그 알들은 트루돈이 아닌 것으로 결론적으로 밝혀졌다.

1996년 캐나다 고생물학자 달라 젤레니츠키, L.V. 힐스, 필립 퀴리는 [3]앨버타에서 새로 발견된 유골에 근거해 콘티뉴울리투스라는 이름을 붙였다.그들은 새로운 표본과 의 유사성에 주목했다.Two Medicine의 Troodon 알은 Selenitsky와 Sloboda(2005)가 되어서야 공식적으로 Continuolithus에 할당될 예정이었고, 이 때 그들은 공룡공원 [3][9]형성에 Continuolithus가 처음 나타났다고 보고하였다.

1994년 투메디신 불타는 절벽 지역에서 콘티뉴울리투스의 둥지 흔적이 발굴되었다.레베카 조이 샤프가 몬태나 주립대학 [10]석사논문에서 이 둥지와 다른 컨티뉴울리투스 표본을 광범위하게 분석한 2012년까지 준비되고 기술되지 않았다.2015년, 그녀와 그녀의 조언자인 프랭키 잭슨은 데이비드 베리키오, 제임스 슈미트와 함께 이러한 결과를 팔라이오스 [2]저널에 발표했다.

2008년, 에드 웰시와 줄리아 산키는 아구자 층에서 발견된 텍사스의 공룡 알 화석의 첫 보고서를 발표했다.그들은 콘티뉴울리투스와 비슷하지만 아마도 [20]장식의 장신구인 마크로엘롱가툴리투스와 더 유사한 몇몇 난각 조각들을 묘사했다.2011년 다나카 코헤이 외 연구진은 뉴멕시코의 과실랜드 층에서 발생한 수많은 난각 조각에 대해 설명했으며, 여기에는 Continuoolithus sp.[5]에 해당하는 조각도 포함되어 있다.

2017년, 달라 젤레니츠키가 이끄는 캐나다 고생물학자 팀은 마스트리히티아에서 [6]발견된 오이제누스의 첫 화석을 나타내는 한 쌍의 컨티뉴울리투스 껍데기 조각이 앨버타 주 윌로우 크릭 층에서 발견되었다고 보고했다.같은 해, 젤레니츠키 외 연구진은 또한 [7]앨버타 주 밀크 리버 층에서 발견된 산톤기에서 최초의 컨티뉴울리투스 표본을 발견했다.

우제너스와 우스종인 스펀지울리투스 히르치는 1999년 에밀리 브레이에 의해 노스혼 층에서 발견된 수많은 난각 조각에 기초해 처음 명명되었다.그녀는 그것을 Elongatoolithus [17]내에서 구별되는 유형으로 분류했다.그러나 이 우스는 C. canadensis와 구별할 수 없기 때문에 2018년에 Jared Voris, Zelenitsky, Therrien, 그리고 Tanaka는 [12]우스를 동의어로 삼았다.

유통 및 고생태학

Continuolithus canadensis는 몬태나주의 Two Medicine Formation의 Flaming Cliff와 계란산 지역(그리고 아마도 7마일 언덕), 앨버타주의 Devil's Coulee, 그리고 Alberta의 공룡공원 Formation에서 모두 백악기 [3][2][21][9][22]후기로 거슬러 올라가는 것으로 알려져 있습니다.

양약층은 서부 내륙 해로를 따라 펼쳐진 해안 평야를 대표한다.불타는 절벽 지대는 충적 [2]범람원의 배수가 잘 되는 둑에 형성되었다.에그 마운틴 지역도 범람원 오버 [23]둑을 상징한다.이 지층에는 트로이돈, 알베르토사우루스, 오르니토미드, 드로마에사우루스 등 수각류 공룡과 하드로사우루스, 각룡류, 안킬로사우루스류, 오로프디무스 등 작은 조반류 공룡들이 다양하게 분포해 있다.익룡, 참소사우루스, 거북이, 도마뱀, [24]포유류도 포함된다.Two Medicine의 다른 종류의 달걀은 Montanoolithus,[25] Prismatoolithus Levis (Troodon Formosus의 알), 일부 확인되지 않은 작은 [26]수각류 알, P. hirschi, Triprismatoolithus, Tubercuoolithus, Spero lisus albertensis (Mau의 알), 하이포텐시스, Soteau의 알, Sotesis를 포함한다.

올드맨 층은 계절적인 [22]강수량이 특징인 반건조 환경에서 덧없는 강으로 형성되었다.투 메디신 포메이션처럼 올드맨 포메이션은 화석 알의 다양성으로도 알려져 있으며,[3] 컨티뉴올리투스 외에도 하이파크로사우루스, 스피로리소스,[27] 프리즘툴리투스,[28] 포리투스, 트리스타굴리투스, 그리고 분산성 알리스투스도 알려져 있다.공룡의 골격 유골에는 트로돈, 티라노사우루스과, 안킬로사우루스과, 하드로사우루스과, 각룡류,[29] 그리고 오르니토미드가 있다.하드로사우루스의 발자국도 알려져 있다.[22]또한 이 지형은 다구체 포유류,[30] 수많은 종류의 거북이, 챔소사우루스, 철갑상어, 익룡(거대 케찰코아틀루스 [29]포함)으로 이루어져 있었다.

공룡공원 층의 거대 공룡을 복원한 아티스트의 모습.

공룡공원 지형은 올드맨 지형에 상당하며 두 지형은 모두 벨리버 그룹의 일부이다.이것은 다년생, 구불구불한 하천 체계와 평행한 [22]환경의 퇴적물을 나타냅니다.드로마에사우루스, 케나그나티스과, 트로오돈과, 오르니토미미드, 티라노사우루스과 같은 수각류 동물과 후두류, 하드로사우루스, 각룡류, 안킬로사우루스, [31]셀소사우루스과 같은 조식동물을 포함한 50개 이상의 유효한 분류군을 대표하는 공룡 동물로 널리 알려져 있다.이 화석의 다른 종류로는 레티쿠울리투스, 포리튜버울리투스, 프리즘툴리투스, 스피로리소스, 크로폴리테스 [9]등이 있다.

다른 콘티뉴울리투스 표본은 우스종으로 분류되지 않고, 포리투베르울리투스, 프리즘아툴리투스, 테스툴리투스,[20] 그리고 코리스로키드와 함께 뉴멕시코의 과수원 지층의 캄파니아 후기(배수가 잘 된 강 삼각주 평야)에서 발견되었다.또한, C. c. c. canadensis의 조각들은 앨버타의 마스트리히트 후기 윌로우 크릭 층에서 알려져 있다.이 층은 상대적으로 공룡 다양성이 낮다; 층에서 나온 알들은 주로 조랑류 오제누스 스피로리서스에 속하지만, 수각류 알의 일부 종류([6]콘티뉴올리투스, 몬타눌리투스, 포리투버울리투스, 프리즘툴리투스)가 알려져 있다.C. cf. canadensis 조각은 또한 Porituberoolithus, Prismatoolithus,[7] Speroolithus 및 Triprismatoolithus와 함께 후기 Santonian Milk River 형성에서도 발견되었다.마스트리쿠스 시대의 콘티뉴올리투스 표본은 또한 [12]스피루프리스마툴리투스, 프리즘툴리투스, 오발울리투스,[17] 그리고 스피로올리서스를 포함한 공룡 알이 풍부한 유타의 노스 뿔 층에서도 발견되었다.

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레퍼런스

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