전측응고피질

Anterior cingulate cortex
전측응고피질
Gray727 anterior cingulate cortex.png
전방 정강이 강조 표시된 좌측 대뇌 반구의 내측 표면
Gray727-Brodman.png
오른쪽 반구의 내측 표면, 브로드만 영역 번호
세부 사항
식별자
라틴어앞쪽 피질 정강이뼈
NeuroNames161
NeuroEx ID버넥스_936
신경조영술의 해부학적 용어

인간의 뇌에서, 전측 정맥피질(ACC)은 정맥피질의 전두부를 둘러싸고 있는 "칼라"를 닮은 정맥피질의 전두엽이다.브로드만 지역 24, 32, 33으로 구성되어 있다.

주의력 할당,[1] 보상 기대, 의사결정,[2] 윤리 및 도덕성,[3] 충동 제어(예: 성능 모니터링 및 오류 감지),[4] 감정과 같은 특정 상위 수준의 기능에 관여한다.[5][6]

Sagittal MRI slice with highlighting indicating location of the anterior cingulate cortex.
전측 응고 피질의 위치를 나타내는 강조 표시가 있는 시상 MRI 슬라이스

해부학

좌측 대뇌반구의 전방 응고회(빨간색으로 표시됨)

전측응고피질은 인지(도형) 성분과 감정(발광) 성분을 기반으로 해부학적으로 나눌 수 있다.[7]ACC의 등측부는 전전두피질, 두정두피질뿐 아니라 운동계, 전두안피질 등과 연결되어 있어 하향 및 상향 자극을 처리하고 뇌의 다른 부위에 적절한 제어를 할당하는 중심 스테이션이 된다.[8]이와는 대조적으로 ACC의 복측 부분은 편도체, 측두핵, 시상하부, 해마, 전측내측과 연결되며, 감정과 동기부여 정보의 유익성을 평가하는 데 관여한다.ACC는 조기 학습과 문제 해결과 같은 과제를 수행하기 위해 노력이 필요할 때 특히 관여하는 것으로 보인다.[9]

세포 수준에서 ACC는 스핀들 세포 또는 [10]폰 이코노코 뉴런이라고 불리는 전문 뉴런이 풍부하다는 점에서 독특하다.이러한 세포들은 진화론적 용어로 비교적 최근에 발생한 것이며(인간과 다른 영장류, 제왕절개사, 코끼리에서만 발견됨) 이 뇌 영역이 ACC와 관련된 병리학뿐만 아니라 어려운 문제를 해결하는 데 중점을 두는 데 기여하고 있다.[11]

임무들

ACC를 활성화하는 일반적인 업무는 잠재적으로 오류를 초래할 수 있는 참가자 내부의 어떤 형태의 충돌을 이끌어내는 것을 포함한다.그러한 작업 중 하나는 에릭센 측면부 작업이라고 불리며 왼쪽이나 오른쪽을 가리키는 화살표로 구성되는데, 이 화살표는 양립가능(<<<>) 또는 양립불가능(<<>>) 시험 중 하나를 생성하는 두 개의 산만한 화살표로 측면에 있다.[12]ACC를 활성화하는 또 다른 공통적인 갈등 유발 자극은 Stroop 과제인데, 여기에는 일치(빨간색으로 쓰여진 RED) 또는 불일치(파란색으로 쓰여진 RED) 단어의 색 잉크 이름이 포함된다.[13]갈등은 사람들의 읽기 능력이 단어의 잉크 색상을 올바르게 이름 짓기 위한 시도를 방해하기 때문에 발생한다.이 과제의 변화는 Counting-Stroop인데, 이 기간 동안 사람들은 버튼을 눌러 중립 자극('개'가 4번 표시됨)이나 간섭 자극('3번 표시됨')을 세는 것이다.'감정 카운팅 스트롭'이라는 또 다른 버전의 스트롭 과제는, 과제의 간섭 부분 동안 '살인'과 같이 세분화되거나 반복되는 감정 표현을 사용한다는 점을 제외하면, 카운팅 스트롭 시험과 동일하다.따라서 ACC는 과제의 의사결정에 영향을 미친다.

기능들

많은 연구들은 오류 감지, 과제에 대한 기대, 주의,[13][14] 동기 부여, 감정 반응의 변조 같은 특정한 기능들을 ACC에 귀속시킨다.[7][8][15]그것의 역할은 또한 행동 스트레스 요인에 반응하여 혈압과 심박수를 조절하면서 자율신경계까지 확장되는 것으로 보인다.[16]

오류 감지 및 충돌 모니터링

ACC 이론의 가장 기본적인 형태는 ACC가 오류 검출과 관련되어 있다고 말한다.[7]증거는 스트롭 과제와 관련된 연구에서 도출되었다.[8]그러나, ACC는 정확한 응답 중에도 활발하며, 이는 문자 과제를 이용하여 나타나는데, 참가자들은 A가 제시된 후 문자 X에 반응해야 하며 다른 문자보다 더 경쟁력 있는 문자로 다른 모든 문자 조합을 무시해야 한다.[17]그들은 더 경쟁적인 자극에서는 ACC 활성화가 더 크다는 것을 발견했다.

비슷한 이론은 ACC의 주요 기능이 갈등의 감시라고 주장한다.에릭센 플랑커 과제에서 양립불가능한 실험은 ACC에 의해 가장 많은 갈등과 활성화를 야기한다.충돌을 발견한 후, ACC는 충돌하는 제어 시스템에 대처하기 위해 뇌의 다른 영역에 신호를 제공한다.

전기 연구에서 나온 증거

오류 감지 함수를 가진 ACC에 대한 증거는 오류 발생 시 ACC 내에서 고유하게 생성된 오류 관련 부정성(ERN)의 관찰에서 나온다.[7][18][19][20]잘못된 응답(반응 ERN)을 따른 ERP와 잘못된 응답(피드백 ERN) 후 피실험자가 피드백을 받은 후 신호를 구별했다.

측면 PFC 손상이 있는 환자들은 ERN이 감소된 것을 보여준다.[21]

강화학습 ERN 이론은 실제 대응 실행과 적절한 대응 실행 사이에 불일치가 있어 ERN 방전이 발생한다는 것을 제기한다.[7][19]나아가, 이 이론은 ACC가 뇌의 제어 영역으로부터 상충되는 입력을 수신할 때, 모터 시스템에 대한 제어권을 부여해야 할 영역을 결정하고 할당한다고 예측한다.도파민의 다양한 수준은 사건의 결과에 대한 기대를 제공함으로써 이 필터 시스템의 최적화에 영향을 미치는 것으로 생각된다.그렇다면 ERN은 기대의 위반을 부각시키는 신호탄 역할을 한다.[20]피드백 ERN의 발생에 대한 연구는 기대치의 위반이 클 때 이 잠재력이 더 큰 진폭을 가지고 있다는 증거를 보여준다.즉, 사건이 일어날 가능성이 없는 경우 오류가 감지되지 않으면 피드백 ERN이 더 커진다.다른 연구에서는 오류 비용과 반응의 평가를 변화시킴으로써 ERN이 도출되는지 여부를 조사하였다.[19]

이러한 시험에서는 참가자가 응답 후 돈을 벌었거나 잃었는지에 대한 피드백이 주어진다.적은 이득과 적은 손실로 ERN 반응의 진폭도 비슷했다.비록 두 결과가 같더라도 무승부로 ERN과 달리 어떤 손실에도 ERN은 도출되지 않았다.이 패러다임의 결과는 승패에 대한 감시가 상대적인 기대 손익에 기초하고 있음을 시사한다.예상과 다른 결과를 얻을 경우 ERN은 예상 결과보다 클 것이다.또한 ERN 연구는 ACC의 특정 기능을 국부화했다.[20]

로스트랄 ACC는 오류 응답 함수를 나타내는 오류 커미션 후에 활성화되는 것처럼 보이는 반면, 등측 ACC는 오류와 피드백 후에 활성화되어 더 많은 평가 함수를 제안한다(fMRI 증거의 경우, 참조[2][22][23]).이 평가는 본질적으로 감정적이며 특정 오류와 관련된 고통의 양을 강조한다.[7]ERN 연구에 의해 발견된 증거를 요약하면, ACC가 자극에 관한 정보를 수신하고, 적절한 대응을 선택하고, 행동을 감시하며, 기대치를 위반할 경우 행동을 적응시키는 경우로 보인다.[20]

오류 감지 및 충돌 모니터링 이론에 대한 증거

ACC 손상 환자의 오류 및 충돌 프로세스와 관련된 작업 성과를 조사하는 연구는 이러한 기능에 대한 이 지역의 필요성에 의문을 제기한다.오류 감지 및 충돌 모니터링 이론은 ACC를 평가 속성을 갖는 것이 아니라 충돌을 엄격하게 모니터링하는 것으로 설명하기 때문에 응답 후 피드백을 주는 효과를 입증하는 전기 연구에서[15][19][20] 얻은 일부 증거를 설명할 수 없다.

"전측두측두측두측두측두측두측두측두측두측두측두측두측두측두측두측두측두측두측두측두측두측두측두측두측두측두측두측두측두측두측두측두측두측두측두측두측근의 인지적 결과는 다소 모호한 상태로 남아 있다.[24]전방의 다른 관점은 Rushworth의 검토(2007)를 참조한다.[25]

사회평가

등측 전방 응고 피질(dACC)에서의 활동은 사회적 배제를 포함한 사회적 과정의 검출과 평가를 처리하는 데 관여되어 왔다.반복적인 개인 사회평가 과제에 노출되었을 때, 우울하지 않은 여성은 두 번째 노출 시 dACC에서 fMRI BOLD 활성화가 감소하는 반면, 우울증 이력이 있는 여성은 볼드 활성화가 강화되는 것으로 나타났다.이 차이점 활동은 반복적인 사회 평가와 관련된 사회적 평가의 강화된 반론을 반영할 수 있다.[26]

보상기반학습이론

보다 포괄적이고 최근의 이론은 ACC를 보다 능동적인 구성 요소로 설명하며, 오류를 감지하고 모니터링하며, 오류의 정도를 평가한 다음, 모터 시스템에 의해 구현될 적절한 행동 형식을 제안한다.전기 연구에서 나온 초기 증거는 ACC가 평가 구성요소를 가지고 있다는 것을 나타내며, 이는 fMRI 연구에 의해 실제로 확인된다.ACC의 등받이와 등받이 영역은 모두 오류와 관련된 보상과 손실의 영향을 받는 것으로 보인다.한 연구에서 참가자들은 각각 정확한 응답과 부정확한 응답에 대해 금전적 보상과 손실을 받았다.[2]

손실 시험 동안 dACC에서 가장 큰 활성화가 나타났다.이 자극은 어떤 오류도 이끌어내지 못했으며, 따라서 오류 감지 및 모니터링 이론은 왜 이 ACC 활성화가 발생하는지를 충분히 설명할 수 없다.ACC의 등골 부분은 보상 기반의 의사결정과 학습에 중요한 역할을 하는 것으로 보인다.반면에, ACC의 회전 부분은 오류에 대한 감정적인 반응과 더 관련이 있는 것으로 여겨진다.앞에서 설명한 실험의 흥미로운 확장에서는 오류 수수료 중 ACC 활성화에 대한 보상과 비용의 영향을 검토했다.[23]참가자들은 화살표 대신 각 응답 버튼에 할당된 문자 집합을 사용하여 에릭센 플랭커 작업 버전을 수행했다.

표적은 일치된 문자 또는 일치하지 않는 문자 집합으로 측면에 배치되었다.참가자들은 엄지손가락(위, 아래 또는 중립)의 이미지를 사용하여 그들이 얼마나 많은 돈을 벌었는가에 대한 피드백을 받았다.연구원들은 실험 중 참가자들이 돈을 잃었을 때 더 큰 회전 ACC 활성화 효과를 발견했다.참가자들은 실수를 할 때 좌절감을 느낀다고 보고했다.ACC는 오류 감지 및 감정적 반응과 복잡하게 관련되어 있기 때문에, 이 영역이 자신감의 기초를 형성하는 것은 당연하다.이러한 결과를 종합하면 등측과 등측 영역 모두 오류의 정도를 평가하고 후속 반응을 최적화하는 데 관여하고 있음을 나타낸다.이 개념을 확증하는 연구는 사카데 과제를 이용하여 ACC의 등측 및 등측 영역 모두의 기능을 탐구했다.[22]

참석자들에게는 친사신앙을 해야 하는지 반사신앙을 해야 하는지를 알리는 큐가 보여졌다.반사막은 대상자가 갈등을 유발하는 반대 위치에 나타나기 때문에 주의를 산만하게 하는 큐의 억제가 필요하다.결과는 회전 및 등축 ACC 영역에 대해 서로 다른 활성화가 나타났다.초기 올바른 반사곡선 성능은 회전 활성화와 관련이 있었다.반면 등지 영역은 오류가 발생했을 때 활성화되었지만 정확한 응답을 위해 활성화되었다.

등축 영역이 활성화될 때마다 ACC가 쉬운 성능에 관여한다는 더 많은 증거를 제공하는 오류 수가 감소하였다.두 번째 연구 결과는, 오류 시험 동안, ACC가 정확한 응답보다 늦게 활성화됨을 보여주었고, 이는 일종의 평가 함수를 명확하게 보여준다.

의식에서의 역할

뇌의 ACC 영역은 의식적 경험과 상관관계가 있는 많은 기능과 연관되어 있다.ACC 활성화 수준은 짧은 '감정적인' 비디오 클립을 보여주었을 때 정서적으로 더 잘 아는 여성 참가자들에게서 나타났다.[27]더 나은 정서적 인식은 ACC 활성화에 의해 반영되는 정서적 단서나 대상의 인식 개선과 관련이 있다.

ACC와 관련된 인식의 개념은 피실험자의 반응이 실제 반응과 일치하지 않을 때 더 큰 오류 관련 부정성이 생성되는 경우처럼 보인다는 점에서 일부 증거에 의해 뒷받침된다.[20]

한 연구는 실험 대상자들이 자신의 실수를 알지 못해도 ERN을 발견했다.[20]인식은 ERN을 도출하는 데 필요하지 않을 수 있지만 피드백 ERN의 진폭에 영향을 미칠 수 있다.보상 기반 학습 이론과 관련하여, 인식은 기대 위반을 조절할 수 있다.인식의 증가는 기대의 위반을 감소시킬 수 있고 인식의 감소는 반대의 효과를 얻을 수 있다.인식이 ACC 활성화에 미치는 영향을 완전히 이해하기 위한 추가 연구가 필요하다.

놀라운 가설에서, 프란시스 크릭은 인간에게 자유의지의 중심에 대한 유력한 후보로서, 전전전전전전전전전후반상구균을 특정한 것으로 파악한다.크릭은 외계인 손 증후군처럼 자신의 독립의지를 방해하는 것처럼 보이는 특정한 병변을 가진 환자들의 스캔을 근거로 이 제안을 한다.

통증 등록의 역할

ACC는 일반적으로 ACC의 24 영역 후부에서 신호 강도의 증가를 보인 기능 MRI 연구에서 나타난 바와 같이 통증 강도와 상관관계가 있는 신체적 고통을 등록한다.이러한 통증 관련 활성화가 주의를 요하는 인지 작업(언어적 유창성)을 동반했을 때, 주의력 요구 작업은 ACC 전방 및/또는 통증 관련 활성화 영역보다 우수한 영역에서 신호 강도를 증가시켰다.[28]ACC는 통증의 경험과 가장 자주 연계된 피질 부위다.[29]고통 자체에 대한 인식보다는 고통에 대한 감정적 반응에 관여하는 것으로 보인다.[30]

사회 신경과학 연구에서 나온 증거는 육체적 고통에 대한 그것의 역할 외에도, ACC가 배제나 거부와 같은 고통스러운 사회적 상황을 감시하는 데도 관여할 수 있다는 것을 시사했다.참가자에게 공을 던지지 않는 fMRI 가상공 던지기 게임에서 참가자들이 사회적으로 소외감을 느끼자 ACC가 활성화되는 모습을 보였다.또한, 이러한 활성화는 단순히 신체적 고통보다는 사회적/감정적 고통을 유발할 수 있는 사회적 상황의 감지 및 모니터링에 ACC가 관여할 수 있음을 보여준다.[31]

병리학

ACC에 대한 손상의 영향을 연구하면 손상되지 않은 뇌에서 그것이 작용하는 기능의 유형에 대한 통찰력을 제공한다.ACC의 병변과 관련된 행동에는 오류를 감지할 수 없음, 스트룹 과제에서 자극 충돌 해결로 인한 심각한 어려움, 정서적 불안정성, 무관심, 동태적 돌연변이 등이 포함된다.[32][7][8]증거로 육군 통신 사령부에 손상이 연구의 환자들은Stroop-like 작업하는 데에 ADHD를 앓고 있는 비정상적인 ERNs.[8][19]참가자를 가지고 있는 공간 위치 모순되는 협상에서 어려움 것을 보여 왔다 정신 분열증을 가진 환자에 존재한다는 스트룹톤을 수행하는 것은 공군 전투 사령부의 등 지역에서 활성화 저하되도록 발견되었다 없습니다.ask.[33]이러한 발견은 ACC에 기인하는 다양한 기능에 대한 영상 및 전기적 연구 결과를 입증한다.

강박장애에서 과다한 글루타민 활동을 한다고 생각되는 다른 많은 뇌영역과는 대조적으로,[34] 이 부위에서 자연적으로 낮은 수준의 글루타민 활동으로 보이는 것이 이 질환 환자에게서 관찰되어 왔기 때문에 이 부위가 강박-강박장애의 역할을 할 수 있다는 증거가 있다.복셀 기반 형태측정학 연구의 최근 SDM 메타분석 OCD와 건강한 대조군은 OCD를 가진 사람들이 쌍방향 렌즈핵에서 회백질량을 증가시켜 카우데이트 핵까지 확장한 반면 양쪽 등측 내측 전방/전방 응고피질에서는 회백질량을 감소시킨 것을 발견했다.[35][36]이러한 발견은 다른 불안장애를 가진 사람들의 경우와 대조되는데, 이들은 쌍방향 렌즈콩/카우데이트 핵에서 회백질량이 감소(증가보다는)하는 반면, 양쪽 등측내측 전방/전방 응결 교리에서는 회백질량이 감소하였다.[36]

ACC는 뇌의 편도체와 함께 사회적 불안과 연관성이 있다고 제안되어 왔지만, 이 연구는 아직 초기 단계에 있다.[37]Wake Forest 침례의학 센터에 의한 보다 최근의 연구는 ACC를 통해 불안의 중재자로서의 주의력 관행을 정확하게 밝혀냄으로써 ACC와 불안 규제의 관계를 확인시켜 준다.[38]

인접한 부호화절개회(subcallosal consulate gyrus)는 큰 우울증에 연루되어 왔으며, 연구는 그 지역의 심뇌 자극이 우울증 증상을 완화시키는 작용을 할 수 있다는 것을 보여준다.[39]비록 우울증을 앓고 있는 사람들은 작은 유전적 ACC를 가지고 있었지만,[40] 그들의 ACC는 크기에 맞게 조절되었을 때 더 활동적이었다.이것은 건강한 사람들의 슬픔 동안 증가된 유전적 ACC 활동과,[41] 성공적인 치료 후 활동 정상화와 잘 상관관계가 있다.[42]특히, 하위 유전자 응고 피질의 활동은 기준 휴식 상태 동안 부정적인 영향의 개별적 차이와 상관관계가 있다. 즉, 하위 유전자 활동이 클수록 기질의 부정적 영향력도 커진다.[43]

이전에 신시내티 리드 스터디에 참여했던 성인을 대상으로 한 뇌 MRI 연구 결과, 어린 시절 납 노출 정도가 더 높았던 사람들은 성인으로서는 뇌의 크기가 줄어든 것으로 나타났다.이 효과는 ACC(Cecil et al., 2008)[44]에서 가장 뚜렷하게 나타났으며, 영향을 받은 개인의 인지 및 행동적 결손과 관련이 있는 것으로 생각된다.

등측 내측 전두엽 피질의 손상과 함께 전측두엽 발달의 장애는 사회 지향 및 공동 주의와 같은 자폐증의 사회 인식적 결손에 대한 신경 기질을 형성할 수 있다.[45]

PTSD 진단에서 ACC의 역할을 조사하는 연구도 늘고 있다. PTSD 진단에서 피부전도 반응(SCR)과 "잠재적인 깜짝 소리"와 같은 관련 증상이 ACC 볼륨 감소와 상관관계가 있는 것으로 나타났다.[46]또한, 아동기 외상 및 임원진의 기능장애는 주변 신경영역과의 ACC 연결 감소와 관련이 있는 것으로 보인다.[47]종적 연구에서, 이렇게 줄어든 연결성은 최대 4년 후까지 고위험 음주를 예측할 수 있었다.[47]

추가 이미지

  • 인간 대뇌피질의 내측면 - 계리

  • 원숭이의 전측 Cingulate Cortex (Macaca mulatta)

  • 카우달 앵글루스

  • 로스트랄 앤포어 커닝ulate 회오리

참고 항목

참조

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