XIST

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XIST
XistRNADNAFISH.jpg
식별자
에일리어스XIST, DXS1089, DXS399E, LINC00001, NCRNA00001, SXI1, swd66, X 비액티브 고유 문자(단백질 부호화), X 비액티브 고유 문자, Xist
외부 IDOMIM : 314670 MGI : 98974 GeneCard : XIST
맞춤법
종.인간마우스
엔트레즈

7503

213742

앙상블

ENSG00000229807

ENSMUSG000086503

유니프로트

n
a

없음

RefSeq(mRNA)

없음

없음

RefSeq(단백질)

없음

없음

장소(UCSC)Chr X: 73.82 ~73.85 MbChr X: 102.5 ~102.53 Mb
PubMed 검색[3][4]
위키데이터
인간 보기/편집마우스 표시/편집

Xist(X-비활성 특이 전사체)는 태반 포유류의 X 염색체에 있는 비코드 RNA로 X-불활성화 [5]과정의 주요 이펙터 역할을 한다.그것은 두 개의 다른 RNA 유전자(Jpx 및 Ftx)와 두 개의 단백질 유전자(Tsx 및 Cnbp2)[7]와 함께 Xic – X-크롬 불활성화 센터의[6] 구성요소이다.

Xist RNA는 [8]큰(인간의 경우 17kb) 전사체로 활성 염색체가 아닌 비활성 염색체에서 발현된다.스플라이싱 및 폴리아데닐화를 통해 mRNA와 유사한 방식으로 처리됩니다.그러나 번역되지 않은 채로 있습니다.이 RNA 유전자가 적어도 부분적으로 가유전자가 된 단백질 코드 [9]유전자에서 진화했다는 주장이 제기되었다.불활성 X 염색체는 [10]불활성화에 필수적인 이 전사체로 코팅됩니다.Xist가 없는 X염색체는 불활성화되지 않고 다른 염색체에 Xist 유전자가 복제되면 [11]불활성화된다.

인간 Xist 유전자는 안드레아 발라비오가 cDNA 라이브러리 심사를 통해 발견한 후 캐롤린 브라운과 헌트 [12][13]윌러드와의 협업을 통해 특징지어졌다.

기능.

X 불활성화는 X 염색체 쌍 중 하나를 전사적으로 침묵시키는 포유동물 암컷의 초기 발달 과정으로, 따라서 남성과 암컷 사이에 용량 당량을 제공한다(용량 보상 참조).이 과정은 X-불활성화 센터(XIC)라고 불리는 X 염색체 영역을 포함한 여러 요인에 의해 조절된다.XIST 유전자는 비활성 X염색체의 XIC에서만 발현된다.그 전사는 스플라이스 되어 있지만 분명히 단백질을 부호화하지는 않는다.전사물은 비활성 X 염색체를 코팅하는 핵에 남아 있다.대체적으로 스플라이스된 전사 변형이 식별되었지만, 그 전체 길이 시퀀스는 [5]결정되지 않았다.

Xist 전사체의 기능적 역할은 펩타이드 핵산(PNA) 간섭 매핑이라고 불리는 새로운 안티센스 기술을 사용하여 마우스 암컷 배아줄기세포에서 확실히 입증되었다.보고된 실험에서 Xist RNA의 특정 영역을 대상으로 한 단일 19-bp 안티센스 세포 투과성 PNA는 Xi의 형성을 방지하고 X-연결 유전자의 시스 사일런싱을 억제했다.Xi와 매크로히스톤 H2A의 관련성도 PNA 간섭 [14]매핑에 의해 방해된다.

X-불활성화 과정은 후생유전학적 조절을 통해 이 유전자가 없어도 생쥐에서 발생하지만, 이 사일런싱을 [15]안정시키기 위해서는 Xist가 필요하다.

유전자 위치

인간 Xist RNA 유전자는 X 염색체의 긴 팔(q)에 위치합니다.Xist RNA 유전자는 구조 내에서 보존된 반복으로 구성되며 [8]핵에 주로 국소화된다.Xist RNA 유전자는 U-리치 스페이서로 분리된 8회 반복을 포함하는 A 영역으로 구성됩니다.A 영역은 각각 4번의 [16]반복을 포함하는 2개의 긴 스템 루프 구조를 포함하는 것으로 보인다.사람의 Xist RNA 유전자의 직교체가 [17][18]생쥐에서 확인되었다.이 오르솔로는 15kb Xist RNA 유전자로 핵에도 국재되어 있습니다.그러나 맞춤법은 보존된 [19]반복실험으로 구성되어 있지 않습니다.이 유전자는 또한 X-불활성화에 [20]중요한 역할을 하는 XIC로 구성되어 있다.

성적표 정리

지역

생체내 생화학적 구조 탐사 및 비교 배열 분석에 기초한 Xist의 반복 A(repA) 영역의 구조 모델.1~8(1/2)까지 번호가 매겨지고 상자에 표시됩니다. 왼쪽 상단 패널의 repA 카툰에 빨간색으로 표시되어 있습니다.반응성 뉴클레오티드는 적색이며, 여기서 열린 원과 닫힌 원은 각각 중간이고 강하게 반응한다(반응성은 뉴클레오티드가 짝을 이루지 않았거나 느슨하게 구조되었음을 나타낸다).일관된 돌연변이 및 보상 돌연변이(쌍을 유지하는 단일 및 이중 점 돌연변이)에는 각각 파란색과 보라색 주석이 표시됩니다.설치류에서 100% 보존되는 염기쌍은 굵고 검은색이며, 설치류와 포유류에서 보존되는 염기쌍은 녹색입니다.데이터 및 모델은를 클릭합니다Fang R, Moss WN, Rutenberg-Schoenberg M, Simon MD (December 2015). "Probing Xist RNA Structure in Cells Using Targeted Structure-Seq". PLOS Genetics. 11 (12): e1005668. doi:10.1371/journal.pgen.1005668. PMC 4672913. PMID 26646615..

Xist RNA는 최대 9개의 반복 [16]원소를 포함하는 반복 A(repA) 영역이라고 불리는 보존 영역을 포함합니다.처음에는 repA 반복이 스스로 접혀 국소 반복 스템 루프 구조를 형성할 수 있다고 제안되었습니다.이후 시험관내 생화학 구조 탐사를 사용한 연구는 몇 가지 반복 간 스템 [8][16]루프 구조를 제안했다.생체 내 생화학적 탐사와 비교 시퀀스 분석을 사용한 최근 연구는 새로운 특징뿐만 아니라 이전 모델에서 발견된 반복 내 및 반복 간 폴딩을 모두 포함하는 repA 구조 모델의 개정을 제안했다(그림 참조).체내 데이터와 일치할 뿐만 아니라, 이 개정된 모델은 repA 구조의 기능적 중요성을 시사하는 설치류와 포유류(인간 포함)에서 보존성이 높다.repA 영역의 정확한 기능은 불확실하지만 Suz12 [16]단백질과의 효율적인 결합을 위해 전체 영역이 필요한 것으로 나타났다.

C영역

Xist RNA는 RNA 전사체의 염색질 결합 영역을 통해 비활성 X염색체에 직접 결합합니다.Xist 염색질 결합 영역은 암컷 쥐의 섬유아세포에서 처음 밝혀졌다.1차 크로마틴 결합 영역은 C-반복 영역에 국재하는 것으로 나타났다.염색질 결합 영역은 펩타이드 핵산(PNA) 간섭 매핑이라고 불리는 살아있는 세포에서 비코딩 RNA 기능을 연구하기 위한 접근방식을 사용하여 기능적으로 매핑되고 평가되었다.보고된 실험에서 Xist RNA의 특정 영역을 대상으로 한 단일 19-bp 안티센스 세포 투과성 PNA가 Xi의 교란을 유발했다.Xi와 매크로히스톤 H2A의 관련성도 PNA 간섭 [14]매핑에 의해 방해된다.

X-비활성화 센터(XIC)

Xist RNA 유전자는 Xist 발현과 X-불활성화에 [21]중요한 역할을 하는 X-불활성화 센터(XIC) 안에 있다.XIC는 X 염색체의 q 암(Xq13)에 위치합니다.XIC는 시스 X-비활성화에서 Xist를 조절하고, 여기서 Xist의 안티센스인 Tsix는 Xist의 발현을 하향 조절한다.XIC의 Xist 프로모터는 X-불활성화의 [20]주요 조절제입니다.X-불활성화는 용량 보상에 중요한 역할을 한다.

틱스 안티센스 문자

틱스 안티센스 유전자는 XIC [22]중심에 있는 Xist 유전자의 복제물이다.틱스 안티센스 사본은 시스에서 Xist의 전사를 억제하기 위해 작용하며, 이는 Xist의 표현을 부정적으로 규제한다.Tsix가 CIS에서 Xist 활동을 조절하는 메커니즘은 잘 알려져 있지 않지만, 그 메커니즘에 대한 몇 가지 이론이 있다.한 이론은 Tsix가 Xist 궤적에서 염색질 변형에 관여한다는 것이고, 다른 이론은 만능 세포의 전사 인자가 Xist 억제에 [23]역할을 한다는 것이다.

시스트 프로모터의 규제

메틸화

Tsix 안티센스는 Xist 프로모터를 메틸화하는 DNA 메틸전달효소를 활성화하여 Xist 프로모터의 억제와 그에 따른 Xist [24]유전자의 발현을 초래하는 것으로 여겨진다.히스톤3 리신4(H3K4)의 메틸화는 활성 크로마틴 구조를 생성하며, 활성 크로마틴 구조는 전사 인자를 획득하여 전사가 일어나도록 허용하므로, 이 경우 [25]Xist의 전사가 이루어진다.

dsRNA 및 RNAi

dsRNA 및 RNAi 경로도 Xist 프로모터의 조절에 역할을 하도록 제안되었다.Dicer는 RNAi 효소로 X-불활성화 시작 시 Xist와 Tsix의 이중성을 XiRNA라고 불리는 30개 이하의 작은 뉴클레오티드 RNA로 분해하는 것으로 알려져 있으며, 이러한 XiRNA는 연구에 근거해 Xist의 활성 X염색체를 억제하는 데 관여하는 것으로 여겨진다.정상 내인성 Dicer 수치가 5%로 감소하여 미분화되지 않은 세포에서 Xist 발현을 증가시켜 [26]Xist 억제에서 XiRNA의 역할을 뒷받침하는 연구가 수행되었다.xiRNA의 역할과 메커니즘은 아직 검토와 [citation needed]논의 중이다.

Tsix에 의존하지 않는 메커니즘

만능세포전사인자

만능줄기세포는 Xist를 억제하는 역할을 하는 것으로 보이는 전사인자 Nanog, Oct4, Sox2를 발현한다.는 메커니즘은 이러한 전사 요소 개재 1시에 이들 요소들의 결합 부위에서 expression[23] 연구 Nanog 또는 Oct4 전사 요소 pluripoten에 감손한 바 있는 Xist 부양을 방해하는 Xist 유전자에 발생할 결합을 일으키는 제안된 바 있습니다. Tsix의 유도 만능 세포 안의 부재 속에서 Xist, 억압을 받다.ctells는 Xist의 상향 규제를 초래했다.이 연구에서 Nanog와 Oct4가 Xist [27]발현 억제에 관여하는 것이 제안되었다.

폴리콤 억제 복합체

폴리콤억제복합체2(PRC2)는 염색질 억제를 초래하는 리신27(K27)에 대한 히스톤H3의 트리메틸화를 촉매하는 데 관여하는 폴리콤기 단백질의 클래스로 구성되어 전사 사일링화를 일으킨다.Xist RNA는 [28]XCI가 시작될 때 비활성 X 염색체에 대한 폴리콤 복합체를 모집한다.SUZ12는 PRC2의 구성 요소이며 아연 핑거 도메인을 포함합니다.아연 핑거 도메인은 RNA [29]분자와 결합하는 것으로 여겨진다.PRC2는 정확한 메커니즘은 아직 알려지지 않았지만 틱스 안티센스 필사본과는 무관하게 Xist 발현을 억제하는 것으로 관찰되었다.

용량 보상

X-불활성화는 X와 상염색체의 [30]동일한 발현을 가능하게 하는 용량 보상 메커니즘에서 중요한 역할을 한다.종마다 용량 보상 방법이 다르며,[30] 모든 방법은 성별 중 하나에서 X 염색체의 조절을 포함한다.성별 중 하나에서 X염색체 중 하나를 불활성화하기 위한 용량 보상에 관여하는 방법으로는 틱스 안티센스 유전자, DNA 메틸화 및 [31]DNA 아세틸화가 있지만, X 불활성화의 명확한 메커니즘은 아직 잘 알려져 있지 않다.X염색체 중 하나가 불활성화되지 않았거나 부분적으로 발현되면 X염색체의 과잉발현으로 이어질 수 있으며 경우에 따라서는 치명적일 수 있다.

터너증후군은 용량 보상으로는 X염색체를 균등하게 발현하지 못하고 여성의 경우 X염색체 중 하나가 없거나 이상이 있어 여성의 경우 X염색체가 하나 누락되거나 비정상적이어서 신체 이상과 생식선 기능 장애를 초래하는 사례 중 하나다.터너 증후군은 단발성 [32]X 질환으로도 불린다.

X 불활성화 사이클

Xist 발현과 X-비활성화는 태아의 발달을 통해 변화한다.초기 배아 발생에서 난모세포와 정자는 Xist를 발현하지 않고 X염색체는 활성 상태를 유지한다.수정 후 세포가 2~4세포 단계일 때 Xist 전사물이 모든 세포에서 부모 X염색체(Xp)로부터 발현되어 X염색체가 각인되어 불활성화된다.어떤 세포들은 배반포가 형성될 때 만능 세포로 발달합니다.거기서, 각인이 제거되어 Xist의 하향 조절과 불활성 X염색체의 재활성화를 이끈다.최근 데이터에 따르면 Xist 활동은 안티센스 [33]스크립트에 의해 규제됩니다.그 후 상피세포가 형성되어 분화되기 시작하고, Xist는 두 개의 X염색체 중 하나에서 무작위로 상향조절되지만, Xist는 상피세포로 유지되고 Xist 대립 유전자는 활성 X염색체에서 비활성화되며 Xist alle은 활성 X염색체에서 꺼진다.XX 원시배아세포가 성숙할 때 Xist는 하향조절되고 X는 다시 [34]활성화된다.

질병관련성

XIST 프로모터의 돌연변이는 가족성 왜곡 X [5]불활성화를 일으킨다.

상호 작용

XIST는 BRCA1과 [35][36]상호작용하는 것으로 나타났습니다.

「 」를 참조해 주세요.

레퍼런스

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