광의존 반응

Light-dependent reactions
틸라코이드막에서의 광합성의 광의존성 반응

광합성을 할 때 광의존성 반응은 틸라코이드 막에서 일어난다.틸라코이드막의 내부는 루멘이라고 불리며, 틸라코이드막의 외부는 광의존적인 반응이 일어나는 스트로마입니다.틸라코이드 막은 빛 반응을 촉매하는 일부 일체형 막 단백질 복합체를 포함합니다.틸라코이드막에는 네 가지 주요 단백질 복합체가 있다.광계 II(PSII), 시토크롬 b6f 복합체, 광계 I(PSI), ATP 합성효소.이 네 가지 복합체는 궁극적으로 ATP와 NADPH를 생산하기 위해 함께 작용한다.

광계는 색소를 통해 빛 에너지를 흡수합니다. 주로 엽록소이며, 엽록소는 잎의 녹색을 담당합니다.광의존성 반응은 광계 II에서 시작된다.광시스템은 프로세스에 참여하는 순서가 아닌 발견 순서를 따르기 때문에 직관에 반하는 순서를 따릅니다.PSII의 반응 중심 내에 있는 분자가 엽록소를 흡수하면, 이 분자의 전자는 들뜬 에너지 수준에 도달한다.전자의 이 상태가 상대적으로 불안정하기 때문에, 전자는 전자 전달 사슬이라고 불리는 산화 환원 반응의 사슬을 만드는 전자 수용체 분자로 옮겨집니다.전자는 PSI에서 시토크롬 bf에서6 PSI로 흐릅니다.PSI에서 전자는 다른 광자로부터 에너지를 받는다.최종 전자수용체는 NADP입니다+.산소 광합성에서, 첫 번째 전자 공여자는 부산물로 산소를 만드는 물입니다.비산소 광합성에서는 다양한 전자공여체가 사용된다.

시토크롬 bf와6 ATP 합성효소는 ATP를 생성하기 위해 함께 일한다.광인산화라고 불리는 이 과정은 두 가지 다른 방법으로 일어난다.비순환형 광인산화에서 시토크롬 bf는6 PSII로부터의 전자와 PSI로부터의 에너지를[citation needed] 사용하여 스트로마에서 내강으로 양성자를 펌프한다.틸라코이드 막을 가로지르는 양성자 구배는 양성자-운동력을 생성하며, ATP 합성효소에 의해 ATP를 형성하기 위해 사용된다.사이클릭 광인산화에서 시토크롬6 bf는 더 많은 ATP를 생성하고 NADPH의 생산을 멈추기 위해 PSI의 전자와 에너지를 사용한다.순환적 인산화(cyclic posphalization)는 ATP를 생성하고 빛 비의존적 반응에 대해 NADPH를 적절한 비율로 유지하기 위해 중요하다.

산소 광합성의 모든 광의존성 반응의 순반응은 다음과 같다.

2HO
2 + 2NADP + 3ADP + 3Pi → O
2 + 2H+ + 2NADPH + 3ATP

두 개의 광계는 광자를 흡수하는 단백질 복합체이며 광합성 전자 전달 사슬을 만들기 위해 이 에너지를 사용할 수 있습니다.광계 I과 II는 모두 광수확 복합체라고 불리는 특수 단백질을 사용하여 광자를 매우 높은 효과로 흡수합니다.광합성 반응 중심 내의 특수 안료 분자가 광자를 흡수하면 이 안료 중의 전자가 들뜬 상태에 도달한 후 반응 중심 내의 다른 분자로 이동한다.광유도 전하 분리라고 불리는 이 반응은 전자 흐름의 시작이며 빛 에너지를 화학적 형태로 변환합니다.

광의존 반응

주요 기사:광화학

화학에서 많은 반응은 활성화 에너지 장벽을 극복하는 데 필요한 에너지를 제공하기 위해 광자의 흡수에 의존하며, 따라서 빛에 의존적인 것으로 표시될 수 있다.이러한 반응은 사진 필름에 사용되는 할로겐화은 반응에서부터 대기 상층부의 오존 생성 및 파괴에 이르기까지 다양하다.이 기사는 살아있는 유기체의 광합성과 관련된 일련의 광의존적 반응인 이들 중 특정한 부분집합에 대해 논한다.

반응 센터

주요 기사:광합성 반응 중심

반응 중심은 틸라코이드 막에 있다.그것은 흡수된 빛 에너지를 막의 증배(또는 틸라코이드 내강) 쪽 근처에 있는 엽록소 색소 분자의 이합체로 전달합니다.이 이합체는 광합성에 있어서 기본적인 역할 때문에 특별한 쌍으로 불린다.이 특수 쌍은 PSI와 PSII 반응 센터에서 약간 다릅니다.PSII에서는 파장 680nm의 광자를 흡수하기 때문에 P680이라고 불립니다.PSI에서는 700 nm에서 광자를 흡수하며 P700이라고 합니다.박테리아에서, 이 특별한 쌍은 P760, P840, P870 또는 P960이라고 불립니다. 여기서 "P"는 색소를 의미하며, 그 뒤의 숫자는 흡수된 빛의 파장입니다.

색소 분자의 전자는 특정한 에너지 수준에서 존재할 수 있습니다.정상적인 상황에서는 가능한 최저 에너지 수준인 지면 상태에 있습니다.그러나 오른쪽 광자 에너지의 빛을 흡수하면 더 높은 에너지 수준으로 상승할 수 있다.에너지가 너무 적거나 너무 많은 빛은 흡수되지 않고 반사됩니다.높은 에너지 레벨의 전자는 불안정하며, 빠르게 낮은 에너지 레벨로 돌아갑니다.그러기 위해서는 흡수된 에너지를 방출해야 합니다.이것은 다양한 방법으로 일어날 수 있다.여분의 에너지는 분자 운동으로 변환되어 열로 손실되거나 전자에 의해 빛으로 재방출될 수 있습니다.전자 자체가 아닌 에너지가 다른 분자에게 전달될 수 있습니다. 이것은 공명 에너지 전달이라고 불립니다.반응중심 내 특수쌍의 전자가 들뜨면 공명에너지 전달을 이용해 이 에너지를 다른 색소로 전달할 수 없다.정상적인 상황에서는 전자가 접지 상태로 돌아가지만 반응 중심이 적절한 전자 수용체가 근처에 있도록 배치되기 때문에 들뜬 전자는 수용체에 의해 흡수됩니다.전자의 손실은 특수 쌍에게 양의 전하를 주고 이온화 과정으로 에너지를 [citation needed]더욱 증가시킵니다.특수 쌍에 양전하가 형성되고 리셉터에 음전하가 형성되는 것을 광유발 전하 분리라고 합니다.전자는 다른 분자로 옮겨질 수 있다.이온화된 안료가 지면 상태로 돌아오면, 그것은 전자를 잡아 산소진화 복합체에 에너지를 방출하여 물을 전자, 양성자, 분자 산소로 나눌 수 있다(안료로부터 에너지를 네 번 받은 후).식물 색소는 보통 태양의 에너지를 그들 자신의 것으로 바꾸기 위해 이 반응들 중 마지막 두 가지를 이용합니다.

이 초기 전하 분리는 10피코초(10초-11) 미만으로 이루어집니다.고에너지 상태에서 특수 색소와 수용체는 전하 재조합을 겪을 수 있습니다. 즉, 수용체의 전자가 특수 쌍의 양전하를 중화하기 위해 다시 이동할 수 있습니다.특수 쌍으로 돌아오면 귀중한 고에너지 전자를 낭비하고 흡수된 빛 에너지를 열로 변환시킬 수 있습니다.PSII의 경우, 이러한 전자의 역류는 [1][2]광저해로 이어지는 활성 산소종을 생성할 수 있습니다.반응 센터 구조의 세 가지 요인이 함께 작용하여 전하 재조합을 거의 완전히 억제합니다.

  • 또 다른 전자수용체는 첫 번째 전자수용체로부터 1나노미터 미만 떨어져 있기 때문에 전자는 특수쌍으로부터 더 멀리 빠르게 전달된다.
  • 전자 공여자는 특수 쌍으로부터 1nm 미만 떨어져 있으므로 다른 전자의 전달에 의해 양전하가 중화됩니다.
  • 전자 수용체에서 양전하를 띤 특수 쌍으로 되돌아오는 전자 전달은 특히 느립니다.전자전달반응의 속도는 열역학적 호감도와 함께 증가하다가 감소한다.역방향 전달은 전자 전달 속도가 [1]느려지는 역방향 영역에서 발생할 정도로 유리합니다.

따라서, 전자 전달은 첫 번째 전자 수용체에서 다음 전자 수용체로 효율적으로 진행되어 NADPH에 도달하면 끝나는 전자 전달 사슬을 형성한다.

엽록체 내

엽록체의 광합성 과정은 PSII의 P680의 전자가 더 높은 에너지 수준에 도달했을 때 시작됩니다.이 에너지는 산화환원 전위가 더 높은 전자수용체 사슬을 감소시키는 데 사용됩니다.이 전자 수용체 사슬은 전자 전달 사슬이라고 알려져 있습니다.이 사슬이 PSI에 도달하면 전자가 다시 들뜨면서 높은 산화환원 전위를 생성합니다.P680에서 P700까지의 산화환원도가 [3]Z자를 닮았기 때문에 광합성의 전자전달계는 종종 Z-구성체라고 불리는 도표에 넣어진다.

PSII의 최종 산물은 막 안에 있는 이동 전자 운반체인 플라스토키놀이다.플라스토키놀은 PSII에서 양성자 펌프인 시토크롬 b6f로 전자를 전달합니다.PSII의 궁극적인 전자공여자는 물이다.시토크롬 bf는6 플라스토시아닌 분자를 통해 전자사슬을 PSI로 전달한다.PSI는 두 가지 다른 방법으로 전자 전달을 계속할 수 있습니다.그것은 전자를 다시 플라스토키놀로 전달하여 순환 전자 흐름을 생성하거나, 또는 비순환 전자 흐름을 생성하면서 FNR이라고 불리는 효소로 전달할 수 있습니다.PSI는 스트로마로 FNR을 방출하여 NADP를+
NADPH로 줄입니다.

특히 시토크롬 bf에서6 전자전달계의 활동은 스트로마에서 내강으로 양성자의 펌핑으로 이어진다.결과적으로 생기는 막 통과 양성자 구배는 ATP 합성효소를 통해 ATP를 만드는 데 사용된다.

엽록체에서 광합성 전자전달 사슬의 전체 과정은 다음과 같다.

HO
2 → PSI → 플라스토키놀 → 세포 bf6 → 플라스토시아닌 → PSI → NADPH

광계 II

주요 기사:광계 II

PSII는 매우 복잡하며, 물을 쪼개는 복합체, 엽록소와 카로티노이드 색소, 반응 중심(P680), 페오피틴(클로로필과 유사한 색소), 그리고 두 개의 퀴논을 포함하는 고도로 조직화된 막 통과 구조입니다.그것은 플라스토키논이라고 불리는 막에 있는 이동 전자 운반체로 전자를 전달하기 위해 햇빛의 에너지를 사용합니다.

HO
2 → P680 → P680* → 플라스토키놀

플라스토키놀은 차례로 전자를 세포 bf로6 전달하고, 세포 bf는 전자를 PSI로 공급한다.

물이 갈라지는 콤플렉스

HO → P680 단계는
2 PSI에 포함된 불완전하게 이해된 구조에 의해 수행되며, 이를 수용성 복합체 또는 산소 수용성 복합체(OEC)라고 합니다.물을 전자, 양성자, 산소로 나누는 반응을 촉매합니다.

2HO
2 → 4H+ + 4e- + O
2

P680의+ 에너지를 사용합니다.상기 반응의 실제 단계는 (Kok의 S-상태도) (I) 2HO
2 (일산화물) (II) OH
2 (수산화물) (III
2
2) HO (과산화물) (IV)HO
2(초산화물)(V) O
2(di-산소).[citation needed](돌라이의 메커니즘)

전자는 광자의 에너지에 의해 더 높은 에너지 상태로 촉진되는 특수 엽록소 분자(PSII에 내장된)로 전달됩니다.

반응 센터

여기에서 반응중심 색소 P680의 들뜸 P680 → P680이* 발생한다.PSII에 내장된 이러한 특별한 엽록소 분자는 680 nm에서 최대 흡수력으로 광자의 에너지를 흡수합니다.이들 분자 내의 전자는 더 높은 에너지 상태로 촉진된다.이것은 광합성의 두 가지 핵심 과정 중 하나이며, 680 nm에서 빛에 의한 직접 들뜸에 더하여, 광수집 시스템의 다른 파장의 안테나 단백질에 의해 처음 수확된 빛의 에너지가 이러한 특별한 엽록소 분자로 전달되기 때문에 놀라운 효율로 발생합니다.

이어서 P680*→페오피틴의 전자전달이 일어나고 PSII의 반응 중심 내에서 발생하는 플라스토키놀로 이동합니다.전자는 플라스토키논과 두 개의 양성자로 전달되어 플라스토키놀을 생성하며, 플라스토키놀은 이동 전자 운반체로 막에 방출됩니다.이것은 광합성의 두 번째 핵심 과정이다.초기 단계는 피코초 이내에 발생하며 효율은 100%입니다.불가능해 보이는 효율은 반응 중심 내에서 분자의 정확한 위치 결정 때문입니다.이것은 전형적인 화학 반응이 아닌 고체 과정입니다.PSII의 고분자 구조에 의해 생성된 결정성 환경 내에서 발생합니다.(랜덤 충돌과 랜덤 에너지 분포를 수반하는) 일반적인 화학 규칙은 고체 환경에는 적용되지 않습니다.

수분분할 복합체와 엽록소 들뜸의 연관성

들뜬 엽록소680* P가 전자를 페오피틴으로 넘길 때, 그것은 높은680* 에너지 P로 전환되는데, 이것은 수소 원자 중 하나를 떼어냄으로써 티로신Z(또는Z Y) 분자를 산화시킬 수 있습니다.고에너지 산화 티로신은 에너지를 방출하고 양성자를 흡수하여 산소진화 복합체에서 전자를 제거하고 궁극적으로 물에서 [4]전자를 제거함으로써 지면 상태로 돌아갑니다.Kok의 S-상태 다이어그램은 산소진화 복합체에서 물이 갈라지는 반응을 보여준다.

요약

PSII는 모든 엽록체에서 발견되는 막 통과 구조이다.물을 전자, 양성자, 분자 산소로 나눈다.전자는 플라스토키놀로 전달되어 양성자 펌프로 운반됩니다.산소가 대기 중으로 방출됩니다.

햇빛의 에너지를 화학 에너지로 변환하는 고분자의 출현은 얼핏 보면 마법처럼 보인다.따라서, 본질적으로 보라색 박테리아에서 동일한 구조가 발견된다는 것은 상당한 관심사이다.

시토크롬 bf6

PSII와 PSI는 막 투과 양성자 펌프인 시토크롬6 bf 복합체(플라스토키놀-플라스토시아닌 환원효소, EC 1.10.99.1)에 의해 연결된다.PSII로부터의 전자는 플라스토키놀에 의해 세포 bf로6 운반되고, 세포 bf에서는 단계적인 방식으로 제거되고(플라스토키논 재형성), 플라스토시아닌이라는 수용성 전자 운반체로 옮겨집니다.이 산화환원 과정은 막을 가로질러 4개의 양성자를 펌핑하는 것과 연결된다.생성된 양성자 경사(PSI의 물 분할 복합체에 의해 생성된 양성자 경사)는 ATP 합성효소를 통해 ATP를 만드는 데 사용된다.

시토크롬 bf의6 구조와 기능은 시토크롬1 bc(미토콘드리아의 복합체 III)와 매우 유사하다.둘 다 이동성 지질 용해성 전자 운반체(엽록체에서는 플라스토키논, 미토콘드리아에서는 유비퀴논)에서 전자를 제거하고 이동성 수용성 전자 운반체(엽록체에서는 플라스토시아닌, 미토콘드리아에서는 시토크롬 c)로 전달하는 트랜스멤브란 구조입니다.둘 다 막 투과 양성자 구배를 생성하는 양성자 펌프이다.실제로 시토크롬6 b와 서브유닛 IV는 미토콘드리아 시토크롬[5] b와 상동성이며, 두 복합체의 리에스케 철황 단백질은 상동성이다.[6]단, 시토크롬 f와 시토크롬1 c는 [7]상동성이 아니다.

광계 I

순환광의존성 반응은 사용되는 유일한 광계가 광계 I인 경우에만 발생합니다.광계 I은 전자를 들뜨게 하고, 전자는 운반단백질 페레독신(Fd)에서 시토크롬 착체 bf로6, 다른 운반단백질 플라스토시아닌(Pc)으로 순환한 후 광계 I로 돌아간다.양성자(3)가 엽록체 스트로마(4)에서 틸라코이드 내강(5)으로 반송됨에 따라 틸라코이드막(6)에 걸쳐 양성자 구배를 생성한다.화학삼투병을 통해 ATP 합성효소(1)가 무기인산기(8)를 ADP 분자(7)에 결합하는 ATP(9)가 생성된다.
주요 기사:광계 I

PSI는 플라스토시아닌으로부터 전자를 받아 NADPH(비순환 전자 수송) 또는 시토크롬 bf6(순환 전자 수송)로 다시 전달합니다. 

플라스토시아닌 → P700 → P700* → FNR → NADPH ↑ bf6 ← 필로퀴논

PSI와 마찬가지로 PSI는 안테나 클로로필, 반응 중심(P700), 필로퀴논 및 중간 산화 환원 운반체 역할을 하는 많은 철-황 단백질을 포함하는 복잡하고 고도로 조직화된 막 통과 구조입니다.

PSI의 광수집 시스템은 PSII에 의해 사용되는 동일한 막 통과 단백질의 여러 복사본을 사용합니다.흡수된 빛의 에너지는 반응 중심으로 유입되며, 반응 중심에서 특수 엽록소 분자(P700, 700 nm에서 최대 광 흡수)를 더 높은 에너지 수준으로 들뜨게 합니다.이 과정은 놀라울 정도로 높은 효율로 이루어집니다.

전자는 들뜬 엽록소 분자로부터 제거되고 일련의 중간 운반체를 통해 수용성 전자 운반체인 페레독신으로 전달됩니다.PSII와 마찬가지로 이는 100% 효율로 작동하는 솔리드 스테이트 프로세스입니다.

PSI에는 두 가지 다른 전자 이동 경로가 있습니다.비순환형 전자수송에서 페레독신은 NADP를+
NADPH로+
환원시키는 효소 페레독신 NADP 환원효소(FNR)로 전자를 운반한다.순환 전자 수송에서 페레독신으로부터의 전자는 (플라스토키놀을 통해) 양성자 펌프인 시토크롬 bf로6 전달된다.그런 다음 플라스토시아닌을 통해 P700으로 돌아갑니다.NADPH와 ATP는 CO로부터 유기
2 분자를 합성하는데 사용된다.NADPH 대 ATP 생산 비율은 순환 전자 수송과 비순환 전자 수송 사이의 균형을 조절하여 조정할 수 있습니다.

주목할 점은 PSI가 보라색 박테리아에서 발견되는 구조와 흡사한 것처럼 PSI는 녹색 유황 박테리아에서 발견되는 광합성 구조와 매우 유사하다는 것이다.

세균내

PSII, PSI, 시토크롬 bf는6 엽록체에서 발견된다.모든 식물과 모든 광합성 조류는 위에서 설명한 메커니즘에 의해 NADPH와 ATP를 생성하는 엽록체를 포함합니다.본질적으로, 시아노박테리아에서도 같은 막 통과 구조가 발견된다.

식물이나 조류와 달리 시아노박테리아는 원핵생물이다.그들은 엽록체를 포함하지 않고 오히려 엽록체 자체와 놀랄 만큼 닮았다.이것은 시아노박테리아와 비슷한 유기체가 엽록체의 진화적 전조였다는 것을 암시한다.우리는 원시 진핵세포가 세포 내 공생체로서 시아노박테리아를 흡수하는 것을 상상한다.

시아노박테리아속

시아노박테리아는 PSI와 PSI를 모두 함유하고 있다.그들의 광수집 시스템은 식물에서 발견되는 것과 다르지만(그들은 안테나 색소로 클로로필이 아닌 피코빌린을 사용), 그들의 전자 전달 사슬

HO
2 → PSI → 플라스토키놀 → bf6 → 시토크롬6 c → PSI → 페레독신 → NADPH ↑ bf6 ← 플라스토키놀

본질적으로 엽록체의 전자전달망과 같다.이동성 수용성 전자담체는 시아노박테리아에서 시토크롬6 c로 [8]식물에서 플라스토시아닌으로 대체되었다.

시아노박테리아는 또한 다른 박테리아와 같은 방식으로 산화적 인산화에 의해 ATP를 합성할 수 있다.전자전달계는

NADH 탈수소효소 → 플라스토키놀 → bf6 → cyt6 c → cyt3 aa
2 → O

여기서 이동 전자 운반체는 플라스토키놀과 시토크롬6 c이고 양성자 펌프는 NADH 탈수소효소, 세포 bf6 및 시토크롬3 aa(COX3 계열의 구성원)이다.

시아노박테리아는 광합성 과정에서 산소를 생산하는 유일한 박테리아이다.지구의 원시 대기는 무독성이었다.시아노박테리아와 같은 유기체는 오늘날의 산소를 포함한 대기를 만들어냈다.

광합성 박테리아의 다른 두 주요 그룹인 보라색 박테리아의 경우, 녹색 유황 박테리아의 경우, 하나의 광계만을 포함하고 있으며 산소를 생성하지 않습니다.

보라색세균

보라색 박테리아는 시아노박테리아와 엽록체의 PSII와 구조적으로 관련된 단일 광계를 포함합니다.

P870 → P870* → 유비퀴논 → cyt1 bc → cyt2 c → P870

이것은 전자가 들뜬 클로로필 분자(박테리오클로로필; P870)에서 제거되고 전자전달계를 통해 양성자 펌프(시토크롬1 bc 복합체; 엽록소와 유사)로 전달된 후 클로로필 분자로 되돌아가는 순환 과정이다.그 결과는 ATP 합성효소를 통해 ATP를 만드는 데 사용되는 양성자 경사입니다.시아노박테리아 및 엽록체와 마찬가지로, 이것은 복잡한 막간 고분자 구조 내에서 다양한 기능군의 정확한 배향에 의존하는 고체 과정이다.

NADPH를 만들기 위해, 보라색 박테리아는 외부 전자 공여체(수소, 황화수소, 황, 아황산염 또는 석신산염과 젖산염과 같은 유기 분자)를 사용하여 전자를 역전자 전달 체인으로 공급합니다.

녹색황세균

녹색 유황 박테리아는 엽록체의 PSI와 유사한 광계를 포함합니다.

 P840 → P840* → 페레독신 → NADH ↑ 세포553 c ← bc1 ← 메나퀴놀

전자 전달에는 두 가지 경로가 있습니다.순환 전자 전달에서 전자는 들뜬 클로로필 분자로부터 제거되어 전자전달망을 통해 양성자 펌프에 전달되고, 그 후 클로로필로 돌아간다.이동성 전자담체는 기존과 마찬가지로 지질용해성 퀴논과 수용성 시토크롬이다.결과적인 양성자 구배는 ATP를 만드는데 사용된다.

비순환형 전자전달에서 전자는 들뜬 클로로필 분자로부터 제거되어 NAD를 NADH로 환원하는데+ 사용된다.P840에서 분리한 전자는 교체해야 합니다.이것은 HS에서
2 전자를 제거함으로써 이루어지며, HS는 황으로 산화됩니다(따라서 "녹황 박테리아"라는 이름).

보라색 박테리아와 녹색 유황 박테리아는 오늘날의 생물권에서 비교적 작은 생태학적 틈새를 차지하고 있다.그들은 전암브리아 생태계에서 그들의 중요성과 광합성의 방법이 현대 식물에서 진화적인 전조였을 가능성이 있기 때문에 흥미롭다.

역사

비록 조셉 프리스틀리가 1772년에 [10]빛과의 연관성이 없는 산소의 생성에 주목했지만, 광합성에 사용되는 빛에 대한 최초의 아이디어는 1779년에[9] 콜린 플래너리에 의해 제안되었다.Cornelis Van Niel은 1931년에 광합성이 수소 공여체를 광분해하고 수소는 [11]CO를 줄이기
2 위해 사용되는 일반적인 메커니즘의 경우라고 제안했다.1939년 로빈 힐은 분리된 엽록체가 산소를 만들지만 이산화탄소는 고정시키지
2 않는다는 것을 증명하여 명암 반응이 다른 곳에서 발생한다는 것을 보여주었다.비록 그것들은 명암 반응이라고 불리지만, 둘 다 [12]빛이 있는 곳에서만 일어난다.이것은 나중에 광계 I과 II의 발견으로 이어졌다.

「 」를 참조해 주세요.

레퍼런스

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