소리의 신경 부호화

소리의 신경 부호화는 신경계의 청각과 지각의 표현이다.

이 기사는 소리 인식의 기본적인 생리 원리를 탐색하고, 공기 중의 압력파로서의 소리에서 청각 신경 섬유를 따라 전기 충격(활동 전위)으로 변환되는 것과 뇌의 추가 처리까지 청각 메커니즘을 추적합니다.

서론

현대 신경과학의 복잡성은 끊임없이 재정의된다.따라서 청각 시스템에 대해 알려진 것은 지속적으로 변화해왔다.

이 기사는 소리가 무엇인지에 대한 작은 탐구에서 시작하여 귀의 전반적인 구조를 거쳐 마침내 귀라는 엔지니어링 경이로움의 부호화 메커니즘을 설명하는 형식으로 구성되어 있습니다.이 기사는 음파가 원인 불명의 발생에서 청각피질에 의한 통합과 지각에 이르는 경로를 추적한다.

소리의 기초 물리학

음파는 물리학자들이 세로파라고 부르는 것으로, 고압의 전파 영역(압축)과 대응하는 저압의 영역(희박)으로 구성됩니다.

파형

파형은 음파의 일반적인 모양을 설명하는 것입니다.파형은 푸리에 분석을 통해 사인파의 합으로 설명되기도 합니다.

진폭

단순 사인파 그래프

진폭은 음파의 압력 변동 크기(크기)로, 주로 소리가 인식되는 음량을 결정합니다. $C\sin(2\pi ft)$ sin $C\sin(2\pi ft)$ ( $C\sin(2\pi ft)$ $C\sin(2\pi ft)$ f $C\sin(2\pi ft)$ ) { $displaystyle$ C $\sin ( 2$ \ $pi$ ft $C\sin(2\pi ft)$ ) $C\sin(2\pi ft)$ } $C\sin(2\pi ft)$ 의 사인파 함수에서 C는 음파의 진폭을 나타냅니다.

주파수 및 파장

소리의 주파수는 초당 파형의 반복 횟수로 정의되며 헤르츠 단위로 측정됩니다. 주파수는 파장에 반비례합니다(공기 중의 소리와 같은 균일한 전파 속도의 매체).소리의 파장은 파형에서 연속적으로 일치하는 두 점 사이의 거리입니다.젊은이의 가청 주파수 범위는 약 20Hz에서 20kHz입니다.높은 주파수의 청력은 연령에 따라 감소하며, 성인의 경우 약 16kHz로 제한되며,^{[citation needed]} 노인의 경우 3kHz로 제한된다.

귀의 해부학

소리는 어떻게 근원에서 뇌로 전달되는가

소음 통로 흐름도 - 외이도

소리의 간단한 물리학을 고려할 때, 청각의 해부학과 생리학은 더 자세히 연구될 수 있다.

외이

외이(外 consists)는 피나( aur lo) 또는 귓바퀴(귓불과 콩카를 포함한 눈에 보이는 부분)와 청각 미투스(소리의 통로)로 구성됩니다.이 귀의 기본적인 기능은 소리를 모아 고막에 전달하는 것입니다.외이의 공명은 2~5kHz ^[1]범위의 주파수로 음압을 선택적으로 증가시킨다.

비대칭 구조의 결과인 피나는 소리의 발생원 고도에 대한 추가 신호를 제공할 수 있다.핀나의 수직 비대칭은 높은 고도에서 고주파 음을 선택적으로 증폭시켜 기계 설계로 ^[1]^[2]공간 정보를 제공한다.

중이

소음 통로 흐름도 - 중이

중이는 기본적으로 공기의 압력 변화를 내이의 체액의 섭동으로 전환하기 때문에 청각 과정에서 중요한 역할을 합니다.즉, 서로 다른 두 ^[1]매체 간에 수집된 음에너지를 효율적으로 전송할 수 있는 기계적 전달 기능입니다.이 복잡한 과정을 담당하는 세 개의 작은 뼈는 총칭하여 귀골이라고 알려진 망치, 인커스,^[3]^[4] 그리고 등골입니다.임피던스 매칭은 레버비, 고막 면적비 및 등간 풋플레이트를 통해 이루어지며 변압기 같은 메커니즘을 ^[3]만듭니다.또한 소골은 700~800Hz에서 공진함과 동시에 내이를 과도한 ^[4]에너지로부터 보호하도록 배치되어 있다.어느 정도의 하향식 제어는 주로 이 해부학적 영역에 존재하는 두 개의 근육, 즉 텐서와 척추를 통해 중이 레벨에 존재한다.이 두 개의 근육은 시끄러운 환경에서 ^[2]^[3]내이로 전달되는 에너지의 양을 줄이기 위해 소골을 구속할 수 있습니다.

내이

음향 통로 흐름도 - 내이

내이의 달팽이관은 생리공학의 경이로움으로 주파수 분석기이자 비선형 ^[1]음향 증폭기 역할을 합니다.달팽이관은 32,000개가 넘는 머리카락 세포를 가지고 있다.외부 모세포는 주로 음의 에너지에 의해 유도되는 이동파의 증폭을 제공하는 반면, 내부 모세포는 이러한 파동의 움직임을 감지하고 청각 신경의 (Type I) 뉴런을 자극합니다.

소리가 중이에서 들어오는 달팽이관의 기저 끝은 가청 주파수 범위의 높은 끝을 코드하고, 달팽이관의 꼭대기 끝은 주파수 범위의 낮은 끝을 코드합니다.이 색소판은 소리의 스펙트럼 분리를 가능하게 하기 때문에 청력에 중요한 역할을 한다.달팽이관의 단면은 세 개의 주요 방(전정, 스칼라 미디어 및 스칼라 팀파니)^[4]을 가진 해부학적 구조를 드러낼 것입니다.달팽이관 끝부분, 헬리코트레마라고 알려진 개구부에서 스칼라 전정골은 스칼라 팀파니와 합쳐진다.이 두 개의 달팽이관에서 발견되는 액체는 주변 림프인데 반해 스칼라 미디어, 즉 달팽이관은 ^[2]내림프로 채워져 있습니다.

변환

청각모세포

달팽이관의 청각 털 세포는 청각 시스템의 특별한 기능의 핵심에 있습니다.그들의 주된 기능은 기계 전달, 즉 기계 신호와 신경 신호 사이의 변환입니다.시각계의 막대나 원추와 같은 다른 감각 세포와 비교했을 때 상대적으로 적은 수의 청각 모발 세포는 놀랍다.따라서 더 적은 수의 청각 모발세포의 손실은 파괴적일 수 있는 반면, 감각적인 ^[5]관점에서 더 많은 수의 망막세포의 손실은 그렇게 나쁘지 않을 것이다.

달팽이관모세포는 내부모세포와 외부모세포로 구성되어 있으며, 내부모세포와 외부모세포는 달팽이관나선의 축에서 상대적인 위치를 말합니다.내측 모세포는 일차 감각 수용체이고 청각 피질에 대한 감각 입력의 상당량이 이러한 모세포에서 발생한다.반면 외부 모발 세포는 전기 기계 피드백을 ^[5]사용하여 기계적 신호를 증폭시킵니다.

기계 전달

각각의 달팽이관 털 세포의 꼭대기 표면에는 털다발이 들어있다.각 머리카락 다발에는 액틴 세포 골격 ^[6]요소에 의해 형성되는 스테레오실리아로 알려진 약 300개의 미세한 돌기가 포함되어 있습니다.머리 묶음 속의 입체 성애는 높이가 다른 여러 줄로 배열되어 있습니다.스테레오실리아 외에도 키노실륨으로 알려진 진정한 섬모구조가 존재하며 높은 ^[1]^[6]주파수에 노출됨으로 인해 발생하는 모세포 변성의 역할을 하는 것으로 믿어진다.

스테레오실륨은 모발세포의 꼭대기 표면에 부착하는 지점에서 구부릴 수 있다.스테레오실륨의 핵을 형성하는 액틴 필라멘트는 섬유소와 고도로 상호 연결되고 교차하므로 베이스 이외의 위치에서는 단단하고 유연하지 않습니다.가장 높은 행의 입체실리아가 양의 자극 방향으로 꺾이면 짧은 행의 입체실리아도 ^[6]꺾입니다.이러한 동시 편향은 인접한 열의 짧은 스테레오실륨의 상단에 각각의 더 높은 스테레오실륨의 측면을 부착하는 팁 링크라고 불리는 필라멘트에 의해 발생합니다.가장 높은 스테레오실리아가 꺾이면 팁 링크에 장력이 발생하여 다른 열의 스테레오실리아도 꺾입니다.각 팁 링크의 하단에는 팁 ^[7]링크의 장력에 의해 개방되는 하나 이상의 MET 채널이 있습니다.이러한 MET 채널은 칼륨과 칼슘 이온이 꼭대기 끝을 감싼 내림프에서 모세포로 들어갈 수 있도록 하는 양이온 선택형 전달 채널입니다.

열린 MET 채널을 통해 양이온, 특히 칼륨의 유입은 모발 세포의 막 전위를 탈분극시킨다.이러한 탈분극은 전압 게이트 칼슘 채널을 열어 칼슘의 추가 유입을 허용합니다.이것은 칼슘 농도의 증가를 초래하고, 이것은 모세포의 기저 외측 표면에 있는 리본 시냅스에서 신경 전달 물질 소포의 세포 외화를 유발합니다.리본 시냅스에서의 신경전달물질의 방출은 연결된 청각신경섬유에서 ^[6]활동전위를 생성한다.칼륨이 세포 밖으로 나갈 때 발생하는 모세포의 과분극도 중요한데, 이는 칼슘의 유입을 막고 따라서 리본 시냅스에서 소포가 융합하는 것을 멈추기 때문이다.따라서 신체의 다른 곳과 마찬가지로 변환은 ^[6]이온의 농도와 분포에 따라 달라집니다.스칼라 팀파니에서 발견되는 주변 림프는 칼륨 농도가 낮은 반면, 스칼라 미디어에서 발견되는 내림프는 주변 ^[1]림프에 비해 높은 칼륨 농도와 약 80밀리볼트의 전위를 가지고 있습니다.스테레오실리아에 의한 기계 전달은 매우 민감하고 0.3나노미터의 유체 변동만큼 작은 섭동을 감지할 수 있으며, 이 기계적 자극을 약 10마이크로초 ^{[citation needed]}만에 전기 신경 임펄스로 변환할 수 있다.

달팽이관에서 나오는 신경 섬유

달팽이관 신경에는 두 가지 종류의 구심성 뉴런이 있습니다.타입 I 및 타입 II.각각의 유형의 뉴런은 ^[8]달팽이관 내에서 특정한 세포 선택성을 가지고 있다.특정 모발세포에 대한 각 유형의 뉴런의 선택성을 결정하는 메커니즘은 말초 명령 가설과 세포 자율 명령 가설로 알려진 신경과학의 정반대되는 두 가지 이론에 의해 제안되었습니다.말초 지시 가설은 두 뉴런 사이의 표현형 분화가 이러한 미분화 뉴런이 모발 세포에 부착되고 그 후에 다시 분화 경로를 지시할 때까지 이루어지지 않는다고 말한다.세포 자율 명령 가설은 I형과 II형 뉴런으로의 분화가 유사분열 마지막 단계 이후에 일어나지만 신경분열이 ^[8]선행된다고 말한다.두 종류의 뉴런은 모두 뇌로 전달하기 위한 소리의 부호화에 관여한다.

제1형 뉴런

제1형 뉴런은 내모세포를 자극한다.이러한 유형의 뉴런은 꼭대기 ^[8]말단에 비해 기저 말단으로의 수렴이 현저하게 크다.방사상 섬유다발은 I형 뉴런과 내모세포 사이의 중간체 역할을 한다.I형 뉴런과 내모세포 사이에 나타나는 신경전달 비율은 1:1로 신호전달 충실도와 ^[8]분해능이 높다.

II형 뉴런

다른 한편으로 외부 모발세포를 신경질적으로 만드는 타입 II 뉴런.그러나, 이러한 유형의 뉴런은 기저부에 비해 정점부로 향하는 수렴이 상당히 크다.타입 II 뉴런과 외모세포 사이에 1:30-60의 신경절제 비율이 나타나며, 이는 이들 뉴런을 전자기학적 ^[8]피드백에 이상적으로 만든다.타입 II 뉴런은 외부 모세포가 기계적 손상이나 겐타마이신과 ^[8]같은 약물에 의해 유발되는 화학적 손상으로 파괴된다면 내부 모세포를 신경화하기 위해 생리적으로 조작될 수 있다.

뇌간과 중뇌

신경 청각 신호의 전달 수준

청각 신경계는 귀와 피질 사이의 많은 정보 처리 단계를 포함한다.

청각 피질

1차 청각 뉴런은 달팽이관에서 인접한 이미지에 나타난 전달 경로로 활동 전위를 운반합니다.여러 중계국이 통합 및 처리 센터 역할을 합니다.신호는 측두엽의 ^[5]측두회 상측두엽의 1차 청각피질(A1)에서 피질처리의 제1레벨에 도달한다.A1까지의 영역 및 A1을 포함한 대부분의 영역은 강압적으로 매핑됩니다(즉, 주파수는 순서 있는 배열로 유지됩니다).그러나 A1은 뚜렷한 소리 또는 울림의 존재를 포함하여 주파수 내용을 잘 코딩하지 않고 청각 자극의 더 복잡하고 추상적인 측면을 코딩하는 데 참여한다.^[9] 낮은 영역과 마찬가지로 뇌의 이 영역은 자극에 ^[5]비선형 반응을 보이는 결합에 민감한 뉴런을 가지고 있다.

박쥐와 다른 포유동물을 대상으로 한 최근 연구는 주파수의 변조를 처리하고 해석하는 능력이 주로 측두엽의 ^[5]상측두엽과 중측두엽에서 발생한다는 것을 밝혀냈다.뇌 기능의 편중화는 대뇌피질에 존재하며, 좌뇌뇌뇌의 언어 처리와 청각피질의 우뇌의 환경 소리 처리와 함께 존재한다.음악은 감정에 영향을 미치며 청각피질의 우뇌에서도 처리된다.이러한 국소화의 이유는 잘 이해되지 않지만, 양쪽 반구가 처리에 참여하기 때문에 이 경우의 가로 방향화는 배타성을 의미하지는 않지만, 한쪽 반구가 다른 ^[5]쪽 반구보다 더 중요한 역할을 하는 경향이 있다.

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