그리드 셀

Grid cell
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사각 환경을 통과하는 쥐의 궤적은 검은색으로 표시된다.붉은 점은 특정 엔토르히날 그리드 셀이 발사된 위치를 나타낸다.

격자세포는 동물이 열린 지역을 항해하면서 일정한 간격으로 발화하는 엔토르히날 피질 내 뉴런의 일종으로, 위치, 거리, 방향에 대한 정보를 저장·통합해 우주에서의 위치를 파악할 수 있다.[1]격자 세포는 쥐,[1] 쥐,[2] 박쥐,[3] 원숭이,[4] 인간을 포함한 많은 동물에서 발견되었다.[5][6]

격자 세포는 2005년 에드바르 모세르, 메이 브리트 모세르, 그리고 그들의 제자인 토르켈 해프팅, 마리안 핀, 그리고 스투렐라 몰든에 의해 노르웨이의 생물학 센터에서 발견되었다.그들은 뇌에서 위치체계를 구성하는 세포들을 발견한 공로로 존 오키프와 함께 2014년 노벨 생리의학상을 받았다.모두 이웃과 같은 거리에 있는 공간 발사장의 배열은 이 세포들이 유클리드 공간의 신경표현을 암호화하고 있다는 가설을 낳았다.[1]이 발견은 또한 위치와 방향에 대해 지속적으로 갱신된 정보에 기초한 자기 위치의 동적 계산을 위한 메커니즘을 제안했다.

그리드 셀은 그들의 사격장 중앙을 연결하는 것이 삼각 그리드를 준다는 사실에서 그들의 이름을 따왔다.

일반적인 랫드 실험에서 격자 세포 활동을 검출하기 위해 단일 네우론 활동을 기록할 수 있는 전극을 등심방 엔토르히날 피질에 이식하고, 열린 경기장에서 랫드가 자유롭게 돌아다닐 때 기록을 수집한다.결과 데이터는 뉴런이 작용 전위를 발사할 때마다 경기장의 지도에 쥐의 위치를 표시하여 시각화할 수 있다.이러한 표시들은 시간이 지남에 따라 일련의 작은 군집을 형성하기 위해 축적되며, 이것은 차례로 정삼각형의 격자 모양을 형성한다.규칙적인 삼각형 패턴은 격자 세포와 공간적 발화를 보이는 다른 유형의 세포들을 구별한다.대조적으로, 쥐 해마에서 나온 장소 셀을 같은 방법으로 검사한다면, 그 표시는 종종 주어진 환경에서 하나의 군집(하나의 "장소")만 형성하게 되며, 여러 군집이 보여도 그들의 배열에서 감지할 수 있는 규칙성은 없다.

발견 배경

1971년, 존 오키프와 조나톤 도스트로프스키는 쥐 해마에서 장소 세포가 발견되었다고 보고했다.[7] 즉, 동물이 세포의 장소 영역이라고 불리는 특정 작은 공간 영역을 통과할 때 불이 붙을 수 있는 세포다.이 발견, 비록 처음에는 논란이 되고 있는 조사의 오키프와 그의 동료 린 Nadel에 의해으로서 책을 인지 지도(또한 1971년 종이의 제목에 출연한 문구)[8]—the 책은 해마의 신경 네트워크 cognit를 인스턴스화합니다라고 주장했다 그 해마체의 1978년 간행물에 이르렀다 시리즈로 이어졌어요.i심리학자 에드워드 C에 의해 가설된 ve 지도 톨먼.이 이론은 많은 관심을 불러일으켰고, 공간 기억과 공간 탐색에서 해마의 역할을 명확히 하기 위한 수백 개의 실험 연구에 동기를 부여했다.

엔토르히날 피질은 해마에게 가장 큰 입력을 제공하기 때문에 엔토르날 뉴런의 공간 발화 특성을 이해하는 것이 분명히 중요했다.Quirk 외 연구진(1992)과 같은 초기 연구는 엔토르히날 피질의 뉴런이 상대적으로 크고 흐릿한 장소장을 가지고 있다고 설명했다.[9]그러나 모세르족은 엔토르히날 피질의 다른 부분에서 녹음을 하면 다른 결과가 나올 가능성이 있다고 생각했다.엔토르히날 피질(Intorhinal cortex)은 쥐 뇌의 뒤쪽 가장자리를 따라 복측에서 등측으로 이어지는 조직이다.해부학적 연구에 따르면 엔토르함피질 프로젝트의 다양한 부문들이 해마의 다른 레벨로, 즉 EC의 등측 끝은 등측 해마에, 복측 해마의 복측 끝은 배측 해마에 대한 등측 끝이다.[10]이것은 여러 연구에서 등지 해마의 장소 세포가 더 많은 복측 수준의 세포보다 훨씬 더 날카로운 장소의 영역을 가지고 있다는 것을 보여주었기 때문에 관련이 있었다.[11]그러나 2004년 이전의 모든 엔토르히날 공간 활동에 대한 연구는 EC의 복측 끝 근처에 이식된 전극을 사용했다.이에 따라, Mosers는 Marianne Fyhn, Sturla Molden, Menno Witter와 함께 엔토르히날 피질의 다른 등지-대-환각 수준으로부터 공간 발화를 검토하기 시작했다.그들은 세포들이 해마에서처럼 날카롭게 정의된 위치의 영역을 가지고 있지만, 세포들은 여러 장소에서 발사된다는 것을 발견했다.[12]사격장의 배열은 규칙성의 징후를 보였지만, 이 연구에서는 공간 주기성이 가시화되기에는 환경의 크기가 너무 작았다.

2005년에 보고된 다음 실험 세트는 더 큰 환경을 이용했고, 이것은 세포들이 실제로 육각 격자무늬로 발사되고 있다는 인식을 갖게 했다.[1]연구는 유사한 등축-환향 MEC 수준의 셀이 그리드 간격과 그리드 방향은 유사하지만 그리드의 위상(x와 y축에 상대적인 그리드 정점의 오프셋)은 셀 사이에 랜덤하게 분포하는 것으로 나타났다는 것을 보여주었다.주기적인 사격 패턴은 랜드마크의 구성, 어둠뿐 아니라 눈에 보이는 랜드마크의 존재에서 독립적으로 그리고 동물의 속도와 방향의 변화와 독립적으로 표현되었고, 저자들은 그리드 셀이 동물 위치의 경로 통합에 의존하는 동적 계산을 표현하였음을 제시하였다.

격자 세포의 발견으로 메이-브리트 모저, 에드바르드 모서는 존 오키프와 함께 2014년 노벨 생리의학상을 받았다.

특성.

첫 번째 그림에서 그리드 셀의 뉴런 활성도에 대한 공간 자기 상관 분석.

격자 세포는 자유롭게 움직이는 동물이 대략적으로 크기가 같으며 사용 가능한 환경 전체를 커버하는 주기적인 삼각형 배열로 배열된 작은 영역(발화장) 세트를 통과할 때 발생하는 뉴런이다.[1]이 발화 패턴을 가진 세포들은 등각내피질(dMEC)의 모든 층에서 발견되었지만, 다른 층의 세포들은 다른 측면에서 다른 경향이 있다.레이어 II는 동물이 그리드 위치를 가로지르는 방향에 관계없이 균등하게 발사된다는 점에서 순수 그리드 셀의 밀도가 가장 높다.더 깊은 층의 그리드 셀은 결막 세포와 헤드 방향 셀과 혼합된다(즉, 레이어 III, V, VI에는 동물이 특정 방향을 향할 때만 발사되는 격자 모양의 패턴을 가진 셀이 있다).[13]

서로 옆에 놓여 있는 그리드 셀(즉, 동일한 전극에서 기록된 셀)은 대개 같은 그리드 간격과 방향을 나타내지만, 그리드 정점은 명백히 무작위 오프셋에 의해 서로 대치된다.그러나 서로 떨어진 거리에서 분리된 전극으로부터 기록된 세포들은 종종 다른 격자 스페이싱을 보여준다.보다 통풍적으로(즉, MEC의 등측경계로부터 더 멀리) 위치한 셀은 일반적으로 각 격자 정점에 더 큰 발화장을 가지고 있으며 그에 상응하여 격자 정점 사이의 간격이 더 크다.[1]그리드 스페이스의 총 범위는 잘 확립되어 있지 않다. 초기 보고서는 MEC의 등측 가장 높은 부분(상단 25%)에 걸쳐 대략 두 배의 그리드 스페이스 범위(39 cm에서 73 cm)를 설명했지만,[1] 더 많은 복측 구역에서 상당히 큰 그리드 스케일의 징후가 있다.브런 외(2008) 18m 트랙을 따라 달리는 랫드에서 다중 레벨의 그리드 셀을 기록했고, 그리드 간격이 가장 등받이 부위의 약 25 cm에서 가장 복측 부위의 약 3 m까지 확장되었음을 발견했다.[14]이러한 기록들은 복측 팁으로 가는 거리의 3/4밖에 확장되지 않았으므로, 훨씬 더 큰 그리드가 존재할 가능성이 있다.그러한 다단계적 표현은 이론적으로 바람직한 정보로 나타났다.[15]

그리드 셀 활동은 환경의 모든 조명이 꺼졌을 때 그리드 패턴이 변하지 않기 때문에 시각적 입력을 필요로 하지 않는다.[1]그러나 시각적 단서가 존재할 때 그리드 정렬을 강력하게 제어한다. 실린더 벽면에 큐 카드를 돌리면 그리드 패턴이 동일한 양만큼 회전한다.[1]격자무늬는 동물의 새로운 환경으로의 첫 번째 입구에서 나타나며, 보통 그 이후에도 안정 상태를 유지한다.[1]동물을 완전히 다른 환경으로 옮길 때 그리드 셀은 그리드 간격을 유지하고, 인접 셀의 그리드는 상대적 오프셋을 유지한다.[1]

해마 장소 세포와의 상호작용

쥐를 다른 환경으로 옮길 때, 해마 장소 세포의 공간 활동 패턴은 대개 "완전한 재매핑" 즉, 장소 영역의 패턴은 원래 환경의 패턴과 감지할 수 없는 방식으로 재편성된다.[16]그러나 환경의 특성이 덜 근본적으로 변경되는 경우, 장소장 패턴은 많은 셀이 발화 속도를 변경하지만 대다수의 셀이 이전과 동일한 위치에 필드를 유지하는 "속도 재매핑"이라고 불리는 덜 변화된 정도를 나타낼 수 있다.이것은 해마와 엔토르히날 세포의 동시 기록을 이용하여 조사하였고, 해마가 재매핑 속도를 보이는 상황에서 격자 세포는 변경되지 않은 발화 패턴을 보이는 반면, 해마가 완전한 재매핑을 보일 때 격자 세포 발화 패턴은 예측할 수 없는 이동과 회전을 나타낸다.[17]

세타 리듬

해마계의 거의 모든 부분의 신경 활동은 해마 세타 리듬에 의해 조절되는데, 해마 세타 리듬은 쥐의 주파수 범위가 약 6–9 Hz이다.엔토르하날 피질도 예외가 아니다: 해마와 마찬가지로 세타의 중앙 통제관인 중격격막 영역으로부터 콜린거와 GABAergic 입력을 받는다.격자 세포는 해마 위치 세포와 마찬가지로 강한 세타 변조를 보인다.[1]MEC의 2계층의 그리드 셀은 또한 해마 위치 세포와 유사하며, 이는 동물이 격자 꼭지점을 통과할 때 세타 주기의 후반에서 초기 단계로 스파이크 활동이 진전된다는 것이다.최근의 그리드 셀 활동 모델은 스텔라이트 셀로 구성된 1차원 끌어당김기 네트워크의 존재를 가정하여 이 단계 전이를 설명했다.[18]층 III에서 나오는 대부분의 그리드 셀은 전처리되지 않지만, 그들의 스파이크 활동은 크게 세타 주기의 절반에 국한된다.격자 세포 단계 전과는 해마에서 유래된 것이 아니다. 해마가 GABA의 작용제에 의해 비활성화된 동물에서 계속 나타나기 때문이다.[19]

가능한 함수

많은 종의 포유류들은 시각, 청각, 후각 또는 촉각 단서가 없어도 움직임을 통합하여 공간 위치를 추적할 수 있다. 이를 행하는 능력을 문헌에서 경로 통합이라고 한다.많은 이론적 모델들이 신경망에 의해 경로 통합을 수행할 수 있는 메커니즘을 탐구해왔다.삼소노비치와 맥노튼(1997년)[20]이나 부락과 피에테(2009년)와 같은 대부분의 모델에서 주성분은 (1) 위치의 내부 표현, (2) 이동 속도와 방향에 대한 내부 표현, (3) 동물이 움직일 때 인코딩된 위치를 적절한 양만큼 이동시키는 메커니즘이다.[21]MEC의 세포는 위치(그리드[1] 셀)와 이동(헤드 방향 셀과 결막 방향 셀[13])에 대한 정보를 인코딩하기 때문에, 이 영역은 현재 뇌에서 경로 통합이 일어나는 장소의 가장 유력한 후보로 간주되고 있다.그러나 인간에서 엔토르히날 피질이 경로 통합에 필요한 것으로 보이지 않기 때문에 이 문제는 해결되지 않은 채로 남아 있다.[22]Burak과 Fiete(2009)는 그리드 셀 시스템의 컴퓨터 시뮬레이션이 높은 수준의 정확도로 경로 통합을 수행할 수 있다는 것을 보여주었다.[21]그러나 최근의 이론적 연구는 그리드 셀이 공간 처리와 반드시 관련이 없는 보다 일반적인 변성 과정을 수행할 수 있다는 것을 시사했다.[23]

하핑 외(2005) 장소 코드는 엔토르히날 피질에서 계산되어 해마에 공급되며, 장소와 기억의 형성에 필요한 사건 사이의 연관성을 만들 수 있다고 제안했다.

육각 격자.

해마 장소 셀과 대조적으로 격자 셀은 여러 개의 발사장을 가지고 있으며, 일정한 간격을 가지고 있어 육각형 패턴으로 환경을 테셀링한다.그리드 셀의 고유 특성은 다음과 같다.

  1. 그리드 셀은 전체 환경에 분산된 발사장을 가지고 있다(환경의 특정 영역으로 제한된 장소 필드와는 대조적으로).
  2. 사격장은 육각 격자로 조직되어 있다.
  3. 일반적으로 사격장 간격은 균등하게 떨어져 있어서 한 사격장으로부터 6개의 인접한 사격장까지의 거리가 거의 같을 수 있다(환경 크기 조정 시, 사격장 간격은 서로 다른 방향으로 축소되거나 다르게 확장될 수 있다, 배리 외 2007).
  4. 사격장은 6개의 이웃한 들판이 약 60도 증분으로 위치하도록 균등하게 배치되어 있다.

그리드 셀은 외부 랜드마크에 고정되어 있지만 어둠 속에서 지속되어 그리드 셀이 공간 환경의 자체 동작 기반 맵의 일부일 수 있음을 시사한다.

참고 항목

참조

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외부 링크