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메가헤르비보어

Megaherbivore
Large hippo next to a river
하마는 현존하는 거대 초식 동물입니다.

초식동물(그리스 μ έγα ς 메가스 "큰"과 라틴 초식동물 "초식동물")은 무게가 1,000kg(2,200파운드)을 넘을 수 있는 큰 초식동물입니다. 그들은 3억년 전 초기 페름기에 시냅스의 형태로 처음 나타났습니다. 그 후 그들은 백악기-팔레기네 멸종 사건에서 멸종된 초식 공룡으로 대체되었습니다. 이 시기 이후, 작은 포유류 종은 고생대에서 큰 초식동물로 진화했습니다. 4차 멸종 사건 동안, 지구상의 대부분의 대륙에서 초식동물이 사라졌습니다. 최근 초식동물로는 코끼리, 코뿔소, 하마, 기린 등이 있습니다. 현존하는 9종의 육상 거대 초식동물이 아프리카와 아시아에 살고 있습니다. 아프리카 덤불 코끼리는 현존하는 가장 큰 종입니다.

현존하는 거대 초식동물은 그들의 환경에서 핵심적인 종입니다. 그들은 다른 검소한 동물들보다 더 많은 수의 씨앗을 퍼뜨리고 경관을 더럽힙니다. 현존하는 거대 초식동물은 대부분의 대형 포유류와 마찬가지로 K-선택 종입니다. 그들은 큰 크기, 포식에 대한 상대적 면역, 식물 종에 대한 영향 및 식이 내성이 특징입니다.

정의.

초식동물은 다 자라면 무게가 1톤이 넘는 대형 초식동물입니다.[2] 여기에는 대형 해양 초식동물도 포함됩니다.[1] 그들은 메가파우나의 한 종류이며(45kg 이상), 육지에서 가장 큰 동물입니다.[3]

진화

페름기

다이노돈토사우루스 골격

초식동물은 초기 페름기(300mya)에 처음으로 진화했습니다.[4] 최초의 초대형 초식동물은 시냅시드였으며 페름기-트라이아스 멸종 사건 이후 다소 희귀해졌습니다.[5][6] 분류군은 다이노돈토사우루스와 같은 디키노돈트를 포함했습니다.[7] 파레이아스사우루스는 이 시기에 존재했던 다른 큰 초식동물이었습니다.[8] 정확한 멸종 원인은 알려지지 않았습니다. 시베리안 트랩을 [9]만든 홍수 현무암 화산 폭발로 이산화황과 이산화탄소가 배출돼 외시니아가 [10]발생하고 지구 기온이 [11]상승하며 바다를 산성화시킨 것이 멸종의 주요 원인으로 추정됩니다.[12]

트라이아스기

리소위샤는 트라이아스기 후기에 살다가 멸종된 마지막 디키노돈트였습니다.[5] 일부 과학자들은 트라이아스기-쥬라기 멸종 사건이 결코 없었다고 제안했지만, 다른 과학자들은 멸종이 더 일찍 일어났을 수 있다고 제안합니다. 홍수 현무암은 트라이아스기 말에 멸종의 주요 동인으로 여겨집니다.[13]

양막류
시냅시다

디키노돈티아 (Permian, 트라이아스기)

포유류 (작은, 고생대까지)

사우롭시다

파레이아사우리아 (Permian)

공룡 (작은, 쥬라기까지)

쥐라기

그 후 분류학적 구조는 용각류 형태로 바뀌었습니다. 다른 분류군에는 스테고사우루스와 안킬로사우루스가 포함되었습니다.[15] 분류학의 변화는 거의 동시에 우세한 식물의 분화와 멸종과 함께 발생했습니다. 새로운 분류군이 경쟁적 배제(즉, 다른 분류군을 지배하고 제거하는 것)를 야기했거나 멸종된 그룹의 생태학적 틈새를 채택했을 수 있습니다.[4][16]

백악기

다이노사우루스아
사우리치아

(carn 공룡)

사우로포다

오르니시시아
Thyreophora
Ankylosauria

노도사우루스과

안킬로사우루스과

스테고사우루스아과

스테고사우루스과

네오르니치아
케라톱스과

센트로사우루스아과 (Centrosaurinae)

카스모사우루스아과 (Chasmosaurinae)

하드로사우루스과

람보사우루스아과

트라이아스기부터 백악기까지 용각류와 같은 초식 공룡의 다양한 집합체는 서로 [17]다른 생태학적 틈새를 차지했습니다. 안킬로사우루스는 틀니로 볼 때 주로 브라우저였던 노도사우루스와 달리 다육식물을 주로 섭취했을 것입니다. 각룡류는 턱이 찌그러지는 효과를 위해 설계되었기 때문에 거친 식물을 먹고 산 것으로 생각됩니다. 하드로사우루스 치은에 대한 연구는 그들이 주로 과일을 먹는다는 결론을 내렸습니다.[18]

팔레오진

코뿔소인 파라케라테리아이드의 골격

백악기-팔레기네 대멸종 이후, 거대 초식 공룡들이 지구의 표면에서 멸종되었습니다. 유카탄 반도에서 발생한 외계 충돌 사건이라는 하나의 메커니즘이 중요한 역할을 한 것으로 생각됩니다.[19] 약 2,500만 년 동안 지구에는 무게가 1톤이 넘는 대형 육상 초식동물이 없었습니다. 이 시기 이후, 작은 포유류 종들이 큰 초식동물로 진화했습니다. 초식 포유류는 약 40mya 정도의 모든 대륙에 걸쳐 초식동물 크기로 진화했습니다.[2] 이 동물들 중 가장 큰 것은 Paraceratheriidae와 Proboscidea였습니다.[20] 다른 분류군으로는 브론테트리과(Bronthereidae)가 있습니다.[21] 에오세에는 듀공과(Dugongidae), 프로토시레니과(Protosirenidae), 프로라스토미과(Porastomidae)와 같은 수생 초식동물인 사이레니아(Sirenia)가 존재했습니다.[22] 그들은 인류가 오기 전에 신생대와 플라이스토세의 모든 주요 땅 덩어리에 거주했습니다.[4]

플라이스토세

메인 기사: 후기 플라이스토세 멸종

플라이스토세 후기에는 약 50종의 다른 종들이 있었습니다.[3]

포유류
마르수피알리아

Diprotodontidae (1sp)

태반
아프로테리아
사이레니아

매너티, 듀공

원시상과

코끼리, 매머드 (16종)

보레오우테리아
크세나트라
싱굴라타

자이언트 글립토돈트 (5종)

필로사

거대한 나무늘보 (8종)

로라시아테리아
Panperissodactyla

리탑테르나(1sp)

노팅굴라타 톡소돈트(1sp)

페리소닥틸라 코뿔소과 (9종)

Artiodactyla

하마 (2종)

거대낙타 (2종)

자이언트 보이드(3종)

디프로토돈은 후기 플라이스토세에 의해 호주 대륙 전체에 존재했습니다.[23] 글립토돈트는 풀을 뜯는 초식동물이었습니다. 다른 많은 크세나트란들처럼, 그들은 앞니나 송곳니가 없었지만, 거친 식물을 갈 수 있었을 뺨의 이빨을 가지고 있었습니다. [24] 땅 나무늘보는 초식동물로 일부는 브라우저,[25] 다른 일부는 방목자,[26] 일부는 혼합 사료로 사용됩니다.[27] 매머드는 현대의 코끼리와 마찬가지로 어금니에 하이포돈트를 가지고 있습니다. 이러한 특징은 또한 매머드가 풀과 나무를 이용할 수 있기 때문에 넓은 삶을 살 수 있게 해주었습니다.[28]

오늘날 50종 중 9종이 지속되고 있습니다. 아메리카 대륙은 27종 모두가 멸종하면서 거대 초식동물의 감소가 가장 심했습니다.[3]

4차 멸종 사건은 많은 종의 거대 동물(특히 포유류)이 멸종한 사건입니다. 이 사건은 지구상 대부분의 대륙에서 초식동물이 사라지는 원인이 되었습니다.[29] 기후 변화와 인류의 도래가 멸종의 원인이 될 수 있습니다.[30] 인간이 거대한 초식동물을 사냥하여 멸종시키고, 그 후에 그 동물들을 잡아먹었던 육식동물과 청소부들의 멸종으로 이어졌다고 생각됩니다.[31][32][33] 과학자들은 점점 더 극심해지는 날씨, 즉 여름은 더 덥고 겨울은 더 추운 날씨, 즉 "대륙성"이라고 불리는 날씨, 또는 이와 관련된 강우량의 변화가 멸종의 원인이 되었다고 제안했습니다.[34]

최근.

태반
아프로테리아
사이레니아

매너티, 듀공 (4종)

원시상과

코끼리(3종)

보레오우테리아
Perissodactyla

코뿔소 (4종)

Artiodactyla

기린(1sp)

하마(1sp)

현존하는 9종의 초식동물이 있으며, 아프리카와 아시아에서 발견됩니다.[35][36] 코끼리, 코뿔소, 하마, 기린 등이 있습니다.[35][37]: 1 [38] 코끼리는 팔레오세 후기부터 존재해 온 코끼리목(Proboscidea)에 속합니다.[39] 하마는 고래류와 가장 가까운 살아있는 친척입니다. 고래와 하마의 공통 조상이 짝수에서 유제류로 갈라진 직후 고래류와 하마의 계통이 갈라졌습니다.[40][41] 2019년 게놈 연구에 따르면, 지라피과(Giraffidae)는 앤틸로캡과의 자매 분류군으로 2천만년 전에 갈라진 것으로 추정됩니다.[42] 코뿔소는 에오세 후기로 거슬러 올라가는 유적이 있는 동물인 히라키우스(Hyrachyus)에서 유래했을지도 모릅니다.[37]: 17

초식동물과 다른 대형 초식동물들은 자연 분포 전반에 걸쳐 덜 흔해지고 있으며, 이는 생태계 내의 동물 종에 영향을 미치고 있습니다. 이것은 주로 그들의 자연 환경, 농업, 과도한 사냥, 그리고 인간의 서식지 침입에 기인합니다.[43][44] 그들의 느린 번식 속도와 더 큰 종을 목표로 하는 선호의 결과로, 과도한 착취는 거대 초식동물에게 가장 큰 위협이 됩니다. 시간이 지날수록 상황은 더 악화될 것으로 생각됩니다.[43]

최근 초식동물의 생태

브라우저 및 그라저

살아있는 종은 다음과 같은 적응을 보여줍니다: 그들은 식이에 대한 내성을 가지고 있고, 식물에 강한 영향을 미치며, 송아지를 제외하고는 포식자로부터 거의 위협을 받지 않습니다.[45][46][47]

코끼리와 인도 코뿔소는 풀을 뜯고 먹이를 찾는 습성을 모두 보여줍니다. 하마와 흰 코뿔소는 초식동물을 방목하는 것을 선호하는 반면, 기린과 다른 세 종류의 코뿔소는 가장 자주 초식동물을 탐색하는 것을 선택합니다.[48] 포유류의 거대 초식동물은 주로 그라미노이드를 섭취합니다. 그들은 식물의 잎과 줄기, 그리고 과일을 먹는 것을 선호합니다. 그들은 또한 앞장과 뒷장 발효를 모두 보여주며, 코뿔소, 하마, 코끼리는 전자를, 기린은 후자를 보여줍니다.[37]: 16

거대한 초식동물은 크기 때문에 풍경을 황폐화시킬 수 있습니다. 이 때문에 그들은 환경에서 핵심적인 돌 종으로 여겨집니다.[49] 초식동물은 식물 종의 구성에 영향을 미치고, 이는 무기물과 유기물의 이동과 교환을 다시 물질 생산으로 바꿉니다. 그들은 먹이를 주는 행동을 통해 영역을 열 수 있고, 이는 시간이 지남에 따라 식생을 맑게 합니다. 초식동물이 퍼뜨리는 씨앗의 수는 다른 검소동물보다 많습니다.[4] 흰 코뿔소와 같은 초식동물 방목자들은 짧은 풀에 지대한 영향을 미칩니다. 한 연구에서는 흰 코뿔소가 제거된 후 짧은 풀이 더 드물어졌고, 그 과정에서 더 작은 방목자들에게 영향을 미쳤습니다.[48] 그들의 대사 속도는 무기력하고, 그 결과 소화 속도가 느려집니다. 이 긴 소화 기간 동안 고섬유질 식물 물질은 분해됩니다.[38]

2018년 연구에서 거대 초식동물은 먹이가 특정 핫스팟 포식 지역을 피하는 풍경인 "공포의 풍경"의 영향을 받지 않아 포식자가 무서워하는 영양 계단을 변경한다고 결론지었습니다. 그들의 배설물은 폐쇄적이고 밀집된 지역에서 가장 뚜렷하게 나타났는데, 이는 그들이 이 "공포의 풍경"에서 위험한 지역에 자원을 분배한다는 것을 나타냅니다.[50]

종간 상호작용

대부분의 초식동물 종들은 대부분의 포식자들이 죽이기에는 너무 크고 강력합니다.[38] 그러나 송아지는 여러 포식자 종의 표적이 됩니다.[37]: 158 기린은 포식에 취약하고, 사자와 점박이 하이에나가 성체 기린을 사냥하는 경우도 드물지 않습니다. 기린 송아지의 4분의 1에서 5분의 1이 성체가 되지 않을 정도로 어린 아이들이 특히 취약합니다.[51][52] 초베 국립공원에서는 사자가 어린 코끼리와 성체 이하의 코끼리를 사냥하는 것이 기록되어 있습니다.[53] 호랑이는 어린 코끼리의 또 다른 포식자로 알려져 있습니다.[54] 하마 송아지는 때때로 사자, 얼룩무늬 하이에나, 나일 악어의 먹이가 될 수도 있습니다.[55]

기린은 공격적이지 않은 방식으로 도망치거나 행동할 수 있지만, 흰 코뿔소는 일반적으로 포식자의 존재에 반응하지 않습니다. 검은코뿔소와 인도코뿔소, 코끼리, 하마는 포식자에게 강하게 반응합니다.[37]: 124–131

현존하는 초식동물의 적응

크기

코끼리는 2.5-6.0톤의 무게로 가장 큰 구성원입니다. 인도 코뿔소, 하얀 코뿔소, 하마의 몸무게는 보통 1.4-2.3톤 사이입니다. 자바코뿔소와 검은코뿔소의 몸무게는 평균 1-1.3톤입니다. 기린은 0.8-1.2톤의 일반적인 무게 범위로 가장 작은 구성체입니다.[37]: 14 [56]

K선별

현존하는 거대 초식동물은 K-selected 종으로 높은 기대수명, 느린 개체수 증가, 큰 자손, 긴 임신, 낮은 사망률을 가지고 있습니다. 그들은 생존 가능성을 높이기 위해 느린 번식을 선택했고, 그 결과 수명을 늘렸습니다.[57][58] 그들의 큰 크기는 포식자들로부터 보호를 제공하지만, 동시에 제한된 식량원으로 인해 번식하는 정도를 감소시킵니다.[59][60] 개체수 증가 속도가 느리기 때문에(예를 들어 코끼리는 6~7%의 성장률을 보인다) 개체수 증가율이 포식 속도보다 높지 않으면 개체수가 급격히 감소할 수 있습니다.[37]: 293 안정된 환경에서 K-선택은 제한된 자원을 위해 성공적으로 경쟁할 수 있는 능력으로 우세하며, K-선택된 유기체의 개체군은 일반적으로 수가 매우 일정하고 환경이 견딜 수 있는 최대치에 가깝습니다.[59][37]: 200 인간 활동의 영향으로 현재 인구 밀도는 희박합니다.[37]: 21

재생산

기린 송아지는 어미와 함께 지내지 않고, 하루의 대부분을 앉아서 숨어 지내며, 어미가 먹이를 주기 위해 잠시 방문합니다.[37]: 134
검은코뿔소 송아지는 포식자에게 취약하고, 26~40개월 동안 안전을 위해 어미와 가까이 지냅니다.[37]: 136

암컷이 발정기에 들어가면 수컷이 유인하여 짝짓기를 시도합니다. 번식 기회는 수컷 내의 계층적 시스템에 의해 영향을 받을 수 있습니다. 기린과 코끼리는 비교적 짧은 시간 동안 짝짓기를 하고 코뿔소와 하마는 오랜 시간 동안 짝짓기를 합니다. 암컷은 8개월에서 22개월 사이의 긴 임신 기간을 가집니다. 출생 간격은 종에 따라 다르지만 전체적인 범위는 1.3년에서 4.5년입니다.[37]: 116-124

그들은 보통 한 마리의 송아지를 낳습니다. 송아지는 무력하게 태어나고 먹이와 보호를 위해 암컷에게 크게 의존합니다. 나이가 들면서 젖을 빨면서 젖을 짜기 시작합니다. 그들이 소년기에 도달하면, 그들은 자신을 보호할 수 있지만, 어느 정도까지만 보호할 수 있습니다. 암컷들은 보통 그들을 쫓음으로써 그들의 자손과 분리합니다. 그럼에도 불구하고 암컷은 이유 후에도 자손과 계속 상호 작용할 수 있습니다.[37]: 133

수명과 사망률

하마와 코뿔소는 40살까지 살 수 있는 반면, 코끼리는 60살 이상을 살 수 있습니다.[52] 기린의 수명은 약 25년입니다.[37]: 158

매년 성인 초식동물의 약 2~5%가 사망합니다. 수컷은 암컷보다 분쟁 중 입은 상처로 인해 사망할 가능성이 더 높습니다. 기린은 가장 많이 잡아먹는 초식동물 종입니다. 때때로 가뭄의 시기에는 송아지가 가장 큰 영향을 받아 개체수가 크게 감소할 수 있습니다.[37]: 158

참고 항목

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