세균결합

Bacterial conjugation

박테리아 결합은 세포 간 직접 접촉 또는 두 [1]세포 간의 브리지와 같은 연결을 통해 박테리아 세포 간에 유전 물질을 전달하는 것이다.이것은 필러스를 [2]통해 일어난다.그것은 박테리아에서 번식하는 부생식 방식입니다.

이 두 가지 다른 메커니즘은 세포 간 접촉을 [3]수반하지 않지만, 그것은 형질전환과 형질전환과 같은 수평 유전자 전달 메커니즘이다.

대장균의 고전적 결합은 유전물질의 교환을 수반하기 때문에 종종 생식이나 짝짓기와 동등한 세균으로 간주된다.하지만, 생식세포의 교환이 일어나지 않고, 실제로 새로운 유기체의 생성이 일어나지 않기 때문에, 그것은 성적인 생식이 아니다: 대신에 기존의 유기체가 변형된다.고전적인 대장균 결합 동안 공여 세포는 가장 자주 플라스미드 또는 [4]트랜스포존인 결합 또는 이동 가능한 유전자 요소를 제공합니다.대부분의 결합 플라스미드는 수용체 세포가 이미 유사한 요소를 포함하지 않도록 하는 시스템을 가지고 있다.

전달된 유전 정보는 종종 받는 사람에게 유익하다.장점은 항생제 내성, 이생생물 내성 또는 새로운 대사물을 [5]사용할 수 있는 능력을 포함할 수 있습니다.다른 요소들은 해로울 수 있고 박테리아 기생충으로 보일 수 있다.

자발적 접합[6] 형성에 의한 대장균의 결합과 분포적[7][8] 부부 전이에 의한 마이코박테륨 스메지마티스의 결합은 부모 게놈의 상당한 혼합을 수반한다는 점에서 더 잘 연구된 고전적 대장균 결합과는 다르다.

역사

이 과정은 1946년 조슈아 레더버그와 에드워드[9] 테이텀에 의해 발견되었다.

메커니즘

세균의 결합에 대한 도식도면도.

활용도

  1. 공여 세포는 필러스를 생성한다.
  2. 필러스는 수용 세포에 부착되어 두 개의 세포를 하나로 묶습니다.
  3. 이동식 플라스미드가 절단되고 DNA의 단일 가닥이 수용체 세포로 옮겨집니다.
  4. 두 세포는 상호 보완적인 가닥을 합성하여 이중 가닥 원형 플라스미드를 생성하고 또한 필리를 재생성한다. 두 세포는 이제 F-인자를 [1]위한 생존 가능한 기증자이다.

F-인자는 에피솜(상동 재조합에 의해 세균 염색체에 통합될 수 있는 플라스미드)으로 길이는 약 100kb이다.복제의 시작점인 oriV와 전송의 시작점(oriT)[4]을 가지고 있습니다.F-plasmid의 복사본은 프리 또는 통합 박테리아 중 하나만 있을 수 있으며, 복사본을 가진 박테리아는 F-양성 또는 F-플러스(F로+ 표시됨)라고 불립니다.F 플라스미드가 없는 세포는 F-음성 또는 F-마이너스(F−)라고 불리며, 따라서 수용체 세포로 기능할 수 있다.

다른 유전 정보들 중에서, F-plasmid는 tra와 trb 궤적을 가지고 있는데, 그것들은 함께 길이가 약 33kb이고 약 40개의 유전자로 구성되어 있다.트라 궤적은 세포 표면에서 함께 필린을 형성하는 필린 유전자와 조절 유전자를 포함합니다.이 궤적은 또한 F 박테리아 표면에− 붙어 결합을 시작하는 단백질의 유전자를 포함합니다.비록 결합의 정확한 메커니즘에 대한 약간의 논쟁이 있지만, 필리는 DNA 교환이 일어나는 구조가 아닌 것으로 보인다.이것은 필러스가 접촉할 수 있도록 허용되었지만 SDS에 의해 변성되고 여전히 DNA 변환이 진행되는 실험에서 증명되었습니다.tra 또는 trb 궤적에서 코드화된 몇몇 단백질은 박테리아 사이의 채널을 여는 것으로 보이며, pilus의 밑부분에 위치한 traD 효소가 막융합을 시작하는 것으로 생각된다.

결합이 신호에 의해 시작될 때 릴랙스 효소(relaxase)는 OriT에서 결합 플라스미드의 가닥 중 하나에 흠집을 만든다.릴렉스 효소는 단독으로 또는 총칭하여 릴렉소좀으로 알려진 12개 이상의 단백질 복합체에서 작동할 수 있다.F-플라스미드 시스템에서 릴렉스 효소는 TraI라고 불리며 릴렉소좀은 TraI, TraY, TraM 및 통합된 숙주 인자 IHF로 구성됩니다.절단된 가닥, 즉 T 가닥은 끊어지지 않은 가닥에서 풀려 5' 말단에서 3' 말단 방향으로 수용체 세포로 옮겨진다.나머지 가닥은 켤레 작용(오리V에서 시작하는 식물 복제)과 독립적으로 복제되거나 켤레(람다 파지의 롤링 서클 복제와 유사한 결합 복제)와 함께 복제됩니다.컨버전티브 리플리케이션에서는, 전송에 성공하기 전에, 2번째의 닉이 필요하게 되는 경우가 있습니다.최근 보고서는 이 두 번째 절단 사건의 [10]중간 단계를 모방하는 화학 물질과의 결합을 억제했다고 주장한다.

1. F인자 플라스미드와 염색체 양쪽의 삽입 배열(노란색)은 유사한 배열로 F인자가 세포의 게놈에 삽입될 수 있다.이를 상동재조합이라고 하며 Hfr(고주파 재조합) 세포를 만든다.2 .Hfr 세포는 필러스를 형성하고 수용체 F- 세포에 부착한다.3 .Hfr 세포 염색체의 한 가닥에 흠집이 생깁니다.4 .염색체의 두 번째 가닥이 복제되는 동안 DNA가 Hfr 세포에서 수용 세포로 옮겨지기 시작합니다.5 .필러스가 수용 세포에서 분리되고 수축됩니다.Hfr 세포는 이상적으로 전체 게놈을 이식받은 세포로 옮기고 싶어합니다.그러나 크기가 크고 수신자 셀과 연락을 취할 수 없기 때문에 할 수 없다.6 . a .전체 F 인자 시퀀스가 수신되지 않았기 때문에 F 셀은 F-로 유지됩니다.상동 재조합이 발생하지 않았기 때문에 전달된 DNA는 [11]효소에 의해 분해된다.매우 드문 경우지만 F 인자가 완전히 전달되어 F-세포가 Hfr 세포가 [12]된다.

이전에 전달된 F-플라스미드가 기증자의 게놈에 통합되어 있는 경우(Hfr 변종("High Frequency of Redembration") 기증자의 염색체 DNA 중 일부는 또한 플라스미드 [3]DNA와 함께 전달될 수 있다.전달되는 염색체 DNA의 양은 두 결합 박테리아가 얼마나 오랫동안 접촉하는지에 달려 있다.대장균의 일반적인 실험실 변종에서 전체 세균 염색체의 전달은 약 100분이 걸린다.전달된 DNA는 상동 재조합을 통해 수용체 게놈에 통합될 수 있다.

비집적 F-플라스미드를 가진 모집단 세포에 포함된 세포 배양은 또한 보통 우연히 플라스미드를 통합한 몇 개의 세포를 포함합니다.이러한 배양에서 일어나는 저주파 염색체 유전자 이동에 책임이 있는 것은 이 세포들이다.F-plasmid가 통합된 일부 균주는 순수 배양에서 분리되고 자랄 수 있습니다.이러한 변종은 염색체 유전자를 매우 효율적으로 전달하기 때문에 Hfr(고주파수 재조합)이라고 불린다.대장균 게놈은 원래 결합 과정에서 다양한 Hfr 세포를 100분도 채 되지 않아 이식자로부터 절단하는 중단 짝짓기 실험에 의해 매핑되었다.그 후 옮겨진 유전자가 조사되었다.

대장균 염색체로의 F-플라스미드의 통합은 드문 자발적 발생이며, DNA 이식을 촉진하는 수많은 유전자가 세균 게놈이 아닌 플라스미드 게놈에 있기 때문에, 대장균 Hfr 시스템에서 일어나는 것처럼 켤레형 세균 유전자 이식은 진화적 적응이 아니라고 주장되어 왔다.박테리아 숙주는 진핵생물의 성(性)[13]의 조상도 아닐 것이다.

대장균의 자발적 접합 형성

대장균에 대해 위에서 설명한 고전적인 박테리아 결합 외에, 자발적 접합(Z-mating)이라고 불리는 결합의 형태가 [6]대장균의 특정 변종에서 관찰된다.Z-mating에서는 완전한 유전자 혼합이 있어 표현형 반수체 세포를 방출하는 불안정한 이배체가 형성되며, 그 중 일부는 부모 표현형을 나타내고 일부는 진정한 재조합이다.

마이코박테리아에서의 부부이식

대장균의 결합과 마찬가지로 마이코박테리아 스메그마티스에서의 결합은 공여자와 수용자주 간의 안정적이고 확장된 접촉을 필요로 하며 DNase 내성이며, 전달된 DNA는 상동 재조합에 의해 수용체 염색체에 통합된다.그러나 대장균 Hfr 결합과 달리 마이코박테리아 결합은 플라스미드에 [7][8]기반하기 보다는 염색체이다.또한 대장균 Hfr 결합과는 대조적으로 M. smegmatis에서는 염색체의 모든 영역이 동등한 효율로 이행된다.기증자 세그먼트의 길이는 매우 다양하지만 평균 길이는 44.2kb입니다.평균 13개소가 전달되기 때문에 게놈당 전달된 DNA의 평균 합계는 575kb이다.[8]이 과정을 "분포적 부부 전이"[7][8]라고 한다. 그레이 [7]등은 접합의 결과로 부모 게놈의 상당한 혼합을 발견했고 이 혼합은 성적 생식의 감수성 산물에서 볼 수 있는 것을 연상시키는 것으로 간주했다.

킹덤 간 전송

아그로박테리움 투메파시엔스는 Carya ilinoensis 뿌리에 있다.

질소고정성 뿌리공포증과 관련된 박테리아는 킹덤 간 [14]결합의 흥미로운 사례이다.예를 들어 아그로박테륨의 종양유도(Ti)플라스미드와 A.근육유도(Ri)플라스미드는 식물세포로 이행 가능한 유전자를 포함한다.이들 유전자의 발현은 식물 세포를 효과적으로 오핀 생산 공장으로 변화시킨다.오핀은 질소와 에너지의 원천으로 박테리아에 의해 사용된다.감염된 세포는 왕관 담낭이나 뿌리 종양을 형성한다.따라서 Ti와 Ri 플라스미드는 세균의 내흡충이며, 이는 감염된 식물의 내흡충(또는 기생충)이다.

Ti와 Ri 플라스미드는 또한 킹덤 간 이동에 사용되는 시스템(바이러 또는 독성, 오퍼론)과 독립적이고 다른 시스템을 사용하여 박테리아 간에 이동할 수 있습니다.이러한 이동은 이전의 맹독성 변종에서 맹독성 변종을 생성한다.

유전자 공학 응용 프로그램

결합은 유전자 물질을 다양한 표적에 전달하기 위한 편리한 수단이다.실험실에서 박테리아에서 효모,[15] 식물, 포유동물 세포,[16][17] 규조류[18],[19] 고립된 포유동물 미토콘드리아로의 성공적인 이행이 보고되었다.접합은 표적 세포 외피의 최소한의 파괴와 비교적 많은 양의 유전 물질을 전달할 수 있는 능력을 포함한 다른 형태의 유전자 전달에 비해 이점이 있다(대장균 염색체 이식에 대한 위의 논의 참조).식물 공학에서 아그로박테륨 유사 결합은 담배 모자이크 바이러스(TMV)와 같은 다른 표준 매개체를 보완합니다.TMV는 많은 식물과에 감염될 수 있지만, 이것들은 주로 초본 쌍떡잎 식물이다.아그로박테륨과 유사한 결합은 주로 쌍떡잎식물에도 사용되지만, 단핵동물 수용자는 드물지 않다.

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레퍼런스

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