심보스폰딜루스
Cymbospondylus| 심보스폰딜루스 일시적 범위: 트라이아스기 초기와 중기 사이의 Pre S P K Pg N | |
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| 취리히 대학 고생물학 박물관의 C. buchseri 화석 | |
과학적 분류  | |
| 왕국: | 애니멀리아 |
| 문: | 챠다타 |
| 클래스: | 파충류 |
| 주문: | †어룡류 |
| 패밀리: | †심보스폰딜루스과 |
| 속: | †심보스폰딜루스 레이디, 1868년 |
| 모식종 | |
| †심보스폰딜루스피스코수스 레이디, 1868년 | |
| 기타종 | |
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심보스폰딜루스(그리스어로 "보트 척추"라는 뜻)는 트라이아스기 초기와 중기 (2억4천9백만 년 전-2억3천700만 년 전) 사이에 살았던 초기 초기 어룡이다.이전에 이 속은 샤스타사우루스과로 분류되었지만, 보다 최근의 연구에 따르면 [1]더 기초적인 것으로 밝혀졌다.심보스폰딜루스속은 네바다, 유럽(스위스, 게르만 분지)과 [2][3][4][5]스피츠베르겐에서 발견된 세계적인 속이다.가장 큰 종은 길이가 14m(46피트)에 달했을 것이다.
역사
심보스폰딜루스는 1868년 조지프 레이디가 두 개의 다른 종인 C. piscosus(모형종)와 C.[3] petrinus에 할당한 몇 개의 단편적인 척추뼈에 기초하여 네바다에서 기술되었다.캘리포니아 대학교는 존 C의 지도하에 있다.메리암은 애니 알렉산더의 자금 지원을 받아 19세기 후반과 20세기 초에 이 지역에서 광범위한 현장 연구를 수행했으며, 특히 C. 페트리누스의 추가 화석 물질을 복원하는 심보스폰딜러스의 묘사에 따라 이루어졌다.그러나 2000년대 초에 발표된 연구에서 C. piscosus를 형성하는 잔해가 진단적이지 않다는 것을 보여주었기 때문에 모식종의 단편적인 특성은 나중에 문제가 될 수 있음을 보여주었다.페트리누스의 거의 완전한 표본이 이미 잘 확립된 이름을 보존하기 위해 네오타입으로 사용되어야 한다고 제안되었지만,[3] 아직까지 공식적인 호소는 이루어지지 않았다.
스위스에서 발견된 화석은 두개골, 가슴대들, 지느러미를 포함한 거의 완전한 앞골격과 P에 의해 갈비뼈와 관련된 51개의 연속된 전척추에 기초해 Cymbospondylus bucseri로 묘사되었다.마틴 샌더.[6]Cymbospondylus nichollsi (큐레이터 Elizabeth L. 이후).니콜스(Nicholls[3])는 2006년 프뢰비쉬와 동료들에 의해, 심보스폰딜루스 듀엘페리(준비자 올라프 덜퍼의 이름을 딴)는 니콜 클라인과 [5]동료들에 의해 2020년에 명명되었다.2021년, C. youngorum이라고 불리는 새로운 종이 P에 의해 기술되었다.마틴 샌더와 동료들은 1998년에 발견되어 2014년과 2015년에 발굴된 유골을 바탕으로 한다.이전에 짐 [7]2라는 이름으로 알려졌던 그것의 두개골은 길이가 2미터에 가깝고 몸 길이는 17미터로 추정되며, 이것은 이 속 중에서 가장 큰 종이다.종명 "youngorum"은 이 프로젝트를 [8]재정적으로 지원한 네바다주 그레이트 베이슨 맥주의 톰과 본다 영을 기리기 위해 선택되었습니다.
19세기 후반으로 거슬러 올라가는 역사적인 속으로서, 많은 종들이 심보스폰딜루스로 지정되었고, 이미 존재하는 종들과 동의어이거나 완전히 독립적이지 않은 종으로 선언되었다.이것들은 C. germanicus, C. parvus, C. nevadanus, C. grandis (원래 Chonespondylus)[3]를 포함한다.1908년 메리암에 의해 원래 이름이 붙여진 심보스폰딜루스 나탄스는 결국[9] 믹소사우루스의 일원으로 회복되었고 팔라로돈 노르덴스키오엘디와 동의어가 되었다.[10]비슷한 방식으로, 중국에서 온 유골들은 2002년에 심보스폰딜루스 아시아티쿠스라고 명명되었지만, 후에 샤스타사우루스과 구이저우이치티오사우루스 탕게로 [3]지정되었다.
묘사
심보스폰딜루스는 중형에서 대형 동물로, 어떤 종은 엄청난 비율에 달했다.후대의 어룡 집단과는 달리, 심보스폰딜루스는 가늘고 더 원통형인 몸을 가지고 있었다.심보스폰딜루스의 두개골은 전체적으로 쐐기 모양이며 코끝을 향해 고르게 가늘어진다.대부분의 연골은 어류 공룡에서 흔히 볼 수 있는 상악골 전골과 코뼈로 이루어져 있다.강건성은 종에 따라 다르며, C. youngorum이 가장 무겁다.심보스폰딜루스의 눈은 어룡치고는 비교적 작으며, 어룡의 몸집 증가에 비해 성장하지 않은 것으로 보인다.C. youngorum과 C. nichollsi를 제외한 대부분의 종은 매우 뚜렷한 시상 관을 가지고 있다.치아는 종에 따라 다르며, C. duelferi는 턱의 각 측면에 21개 미만의 이빨을 가지고 있으며, C. petrinus 30 - 35개를 가지고 있다.C. youngorum은 라마당 40개 이상의 치아를 가지고 있어 가장 많은 치아를 가지고 있다.하지만, C. youngorum의 이빨은 훨씬 작고, 같은 지역과 정확한 [8]지평선에 사는 비슷한 크기의 어류인 Thalattoarchon에서 볼 수 있는 이빨의 날카로운 가장자리가 없습니다.심보스폰딜루스의 꼬리지느러미는 쥐라기와 백악기의 어류 공룡인 [11]안목사우루스와 같은 전형적인 달 모양의 꼬리지느러미와 달리 상대적으로 얕은 각도에 위치해 있었다.심보스폰딜루스가 더 파생된 분류군에서 볼 수 있는 것과 유사한 등지느러미를 가졌는지는 현재 알려져 있지 않다.등지느러미의 가장 이른 발생은 믹소사우루스에서 [8]관찰되었으며, 일반적으로 심보스폰딜루스보다 더 파생된 것으로 발견되었다.
크기
C. duelferi와 C. buchseri는 각각 4.3~5m(14~16피트)[5][8]와 5.5m(18피트)[12]에 이르는 가장 작은 심보스폰딜루스 종에 속한다.C. nichollsi와 C. petrinus 둘 다 현저하게 더 크며, 각각의 형식 표본을 기준으로 추정 총 몸길이는 각각 [3][5]7.6m(25ft)와 9.1-9.3m(30-31ft)이다.두개골 길이보다 상완골에 기초한 몸길이를 계산할 때, 페트리누스는 심지어 12.5미터(41피트)[8]의 길이에 이르렀을 수도 있다.가장 큰 종은 C. youngorum으로 LACMDI 15787의 완모식 두개골은 총 1.89m(6.2피트)이다.상완골(어룡에서 기록된 상완골 중 두 번째로 큰 상완골)의 크기에 따르면, 영고름은 길이 17.65m(57.9피트)에 달했고 몸무게는 44,699kg(98,544파운드)[8]에 달했을 것이다.그러나 그레고리 S. 폴은 이 견적이 크게 과장되어 몸길이가 14m(46ft)이고 체질량이 9mt(9.9숏톤)로 줄어들었다고 주장했다.그는 또한 몸길이가 8m(26ft)이고 [13]체질량이 1.5mt(1.7숏톤)로 더 큰 견적을 냈다.
진화
특히 흥미로운 점은 진화 초기 어룡이 몸집을 급격히 키웠다는 점이다.어룡은 카르토린쿠스 같은 작은 조상으로부터 불과 250만년 사이에 C. youngorum과 같은 거대한 형태로 진화했다.반면, 비슷한 조건에서 유래한 고래류(대멸종 후 백악기 말기 해양 네발동물 다양성의 상당 부분을 제거)는 비슷한 크기를 얻는데 현저하게 더 오랜 시간이 걸렸다.파키세투스(스컬 폭 127mm)와 바실로사우루스 이시스(스컬 폭 600mm) 사이에는 카토린쿠스와 심보스폰딜루스 영고럼 사이의 약 5배인 1000만년에서 1400만 년이 흘렀다.이빨고래에서도 마찬가지로 크기가 증가하는 데 시간이 더 오래 걸려서 기초인 시모세토스와 거대한 리비아탄 사이를 약 2천 5백만 년이 지났다.2021년 그들의 연구에서 Sander, Griebeler, Schmiz와 그들의 동료들은 어룡이 진화 역사 초기에, 특히 심보스폰딜루스와 초기 메리아모사우루스 사이에서, 상대적으로 느리게 큰 크기를 얻었다고 결론지었다.수생 적응의 다양한 정도를 설명하기 위해 펠라제티(완전 수생 고래)의 성장을 관찰하기 위해 분석을 제한했을 때조차, 고래는 여전히 어룡보다 훨씬 더 느린 신체 크기에 도달했다.한편, 이 초기 폭발 이후 어룡의 전체적인 크기는 상당히 감소했고, 왕관군 고래들 사이에서는 처음에는 천천히 몸 크기가 증가하다가 나중에 빠르게 증가했습니다.샌더 외 연구진(2021)은 페름기-트라이아스기 멸종 사건 이후 코노돈트와 암모나이트의 빠른 회복이 신체 크기의 급격한 증가를 선호했을 수 있음을 시사한다.그들은 또한 많은 어룡들에게 존재하는 특성인 큰 눈의 진화가 그들이 이 먹이 자원을 효율적으로 [8][14]이용하는데 도움을 줬다는 것을 암시한다.
분류
심보스폰딜루스의 정확한 위치는 연구마다 다르며 때로는 혼합사우루스과보다 [4]더 많이 또는 덜 파생된 것으로 복원되기도 한다.그러나 심보스폰딜루스가 분지군의 다소 기초적인 구성원이라는 것에 동의한다.초기 계통학에서는 심보스폰딜루스를 샤스타사우루스과로 [1]분류했다.Bindelini et al. (2021년)의 분석에서 심보스폰딜루스는 이크티오사우르시아의 바로 밑부분, 후네노사우루스과([12]Mixosauridae와 Shastasauridae 포함)의 더 파생된 구성원 외부에 위치한다.C. duelferi를 기술한 출판물에서 클라인과 동료들은 네바다에 있는 Fossal Hill Member의 모든 종들이 서로 [5]분지군을 형성한다는 것을 발견했다.C. youngorum에 대한 설명은 이 Nevadan 분지군을 더욱 뒷받침하며, 유럽에서 온 C. buchseri가 속 밑부분에 있는 동안 C. youngorum을 가장 파생된 종으로 회복한다.빈델리니와 동료들의 분석과 마찬가지로 샤스타사우루스과와 혼합사우루스과 공룡은 더 파생된 [8]어룡으로 발견되었다.
이전의 많은 분석에서와 같이, 유형 종은 의심스럽고 단편적인 [8]특성 때문에 데이터 세트에 포함되지 않았다.이것은 Cymbospondylus가 매우 복잡한 분류법을 가지고 있고, 모식종은 [3][5][13]무시되어야 한다고 제안되고 있다.2020년 연구는 C. nichollsi의 두개골 형태를 검토했고, 두개골 형태가 C. petrinus의 것과 일치하지만 상부 측두엽 회음부 모양이 C. nichollsi에서는 타원형이지만 C. petrinus에서는 삼각형인 것과 같이 분리될 수 있을 만큼 충분히 뚜렷하다는 것을 발견했다.저자들은 계통발생학적 분석에서 C. buchseri의 확실한 위치를 회복하지 못했으며, 이는 스위스 종이 [5]C. buchseri에 속하는지 여부를 결정하기 위해 더 많은 연구가 필요함을 설명하도록 이끌었다.Gregory S. Paul은 C. buchseri와 C. youngorum은 C. duelferi, C. youngorum과 함께 어깨띠의 형태학이 다른 Cymbospondylus 종과 비교되기 때문에 같은 [13]속에는 속하지 않는다고 주장했다.C. duelferi와 C. youngorum의 비정상적인 어깨띠 형태학은 이전 연구에서 지적되었으며, 두 가지 모두 다른 [5][8]종과 상당히 다르다.
아래 분해도는 2021년 C.[8] youngorum이라는 이름의 연구에서 나온 것이다.
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고생물학
고생태학
Massare & Callaway(1990)는 심보스폰딜루스를 포함한 많은 트라이아스기 어류 공룡이 매복 포식자였을 수 있다고 주장한다.그들은 긴 목과 몸통이 물에 끌리는 반면, 후기의 어룡 분류군의 달빛 요행이 없는 옆으로 편평한 꼬리는 물결치는 수영 스타일에 더 적합하다고 주장한다.그들의 연구에서 그들은 초기 어룡의 길고 유연한 몸은 물결치는 수영 스타일을 지원하도록 만들어졌고, 강력한 꼬리는 폭발적 속도를 제공하는데, 두 가지 모두 매복한 먹잇감에 대한 적응이 가능하다고 언급하고 있다.Massare & Callaway는 포식자를 쫓는 [11]데 더 적합한 작고 돌고래 같은 몸매로 알려진 쥐라기 분류군과 대조적이다.스트라이킨처럼 비슷한 바우플랜은 나중에 두 개의 다른 대형 해양 암니오테 집단인 모사사우루스와 고세균 고래에 의해 얻어졌습니다.
스위스산 중형 Cymbospondylus bucchseri의 직접적인 먹이에 대한 증거가 있는데, 이 중형 Cymbospondylus bucchseri의 위 내용물은 부드러운 몸의 콜로이드 두족류에 속하는 갈고리로만 구성되어 있다.하지만, 이것은 C. bucchseri의 마지막 식사가 전형적인 식단을 정확하게 반영하지 못할 수 있기 때문에 더 큰 먹이를 섭취했을 가능성을 배제하지 않는다.Bindelini와 동료들은 C. bucchseri가 더 느린 섭식 주기와 더 높은 물고기의 힘을 가진 더 강력한 섭식 전략을 사용했을 수 있다고 제안하고 있으며, 이는 동물의 튼튼한 연골에 의해 지지된다.베사노 층에서 심보스폰딜루스는 두 개의 작은 어룡, 즉 우아한 두개골을 가진 베사노사우루스와 작은 혼합룡과 공존했을 것이다.C. buccseri가 큰 척추동물의 먹잇감을 쫓았을지 여부에 관계없이, 세 분류군 모두 사냥 전략과 먹잇감의 선호도에 대한 명확한 적응을 보여주고 있지만, 그들의 생태학적 세부 사항은 아직 완전히 [12]이해되지 않았다.
C. youngorum의 경우 오징어와 물고기의 일반주의 식단은 가늘고 긴 연골과 함께 뭉툭하고 원추형 치아에 기초하여 추론된다.단, C. buchseri와 마찬가지로 Sander 등C. youngorum이 이 [8]지역의 다른 심보스폰딜루스 종을 포함한 큰 몸의 척추동물도 먹었을 가능성을 가지고 있다.
심보스폰딜루스는 특히 아니시안 중후기(2억4천600만 년 전~2억4천200만 년 전)의 원양 환경을 보존하는 네바다의 파브렛과 프리다 지층의 화석 언덕 지층에서 다양했다.화석 언덕 멤버는 특히 기록된 가장 위대한 어룡의 다양성을 보존하고 있으며, 8개의 분류군이 존재합니다.여기에는 4종의 심보스폰딜루스, 초기 대식세포 살라토아르콘, 작은 팔라로돈 프라아시, P. 칼라웨이, 그리고 잘 알려지지 않은 옴팔로사우루스가 포함된다.환경에 존재하는 다른 동물로는 용각류 한 마리, 아우구스타사우루스 하그도니, 할로비이드 이매패류 등이 있지만 물고기는 거의 남아 있지 않다.그러나 이는 보존 편향 때문일 수 있다.이처럼 암니오테 화석이 풍부함에도 불구하고, 보존된 생태계의 분석에 따르면, 화석 언덕 구성원은 현대 해양 생태계에서 물고기가 가지고 있는 틈새를 차지하면서, 주로 양막류가 지배하는 안정적인 먹이 그물을 나타낸다는 것을 알 수 있다.게다가, 에바 마리아 그리벨러가 샌더와 동료들의 연구에서 수행한 분석은 에너지 잉여의 존재를 나타내는데, 이것은 화석 언덕 동물군에 아직 알려지지 않은 동물이 존재하거나 이 에너지 잉여가 나중에 진화한 동물들에 의해 이용되었을 수 있다는 것을 나타낼 수 있다.이 생태계는 먹이사슬이 낮은 작은 먹이에 특화된 벌크 먹이라고 가정한다면 또 다른 거대한 해양 파충류를 지원할 수 있었을 것이다.예를 들어, 그러한 동물은 Forse Hill [8]멤버의 동물군에 있는 어떤 동물도 아직 점유하지 않은 필터 공급원이었을 수 있습니다.
빈델리니와 동료들은 샤스타사우루스과의 다양성이 중국의 카르니안 같은 심보스폰딜루스 멸종으로부터 이익을 얻었을지도 모른다고 지적하고 있다.심보스폰딜루스과는 생태학적으로 다른 세 개의 샤스타사우루스과를 지원했지만 그 시기에 [12]멸종된 심보스폰딜루스과는 다른 예가 없다고 알려져 있다.
재생산
C. duelferi의 완모식표본은 표본의 [5]몸통 영역 내에 위치한 세 개의 작은 줄의 관절 척추뼈를 보존합니다.성인 표본의 3분의 1 크기인 이 척추뼈는 세 개의 태아의 잔해를 나타내는 것으로 해석되었으며, 한 개의 표본은 특히 추정 모체의 뒷부분을 향하고 있다.이 해석에 따라, 심보스폰딜루스는 최소한 세 명의 새끼를 낳았을 것이다.
「 」를 참조해 주세요.
레퍼런스
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