로비우바이러스

Lloviu virus
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로비우쿠에바바이러스
바이러스 분류 e
(랭킹되지 않음): 바이러스
영역: 리보비리아
킹덤: 오르토나비라과
망울: 네가나비리코타
클래스: 몬지비리케테스
순서: 모노네가비르목
패밀리: 필로비리스과
속: 쿠에바바이러스
종:
로비우쿠에바바이러스
회원바이러스

Lloviu 바이러스(LLOV)

Lloviu cuevavirus(/ˈjɒvjuː ˌkwvəvəvaɪrəs/YOV-yu KWEV-ə-VY-rəs) 종은 필라멘터리 바이러스인 Lloviu 바이러스(LLOV)를 형성하는 바이러스의 분류학적 본거지다. 이 종은 쿠에바바이러스 속에 포함되어 있다.[1][2] LLOV는 흔히 알려진 에볼라 바이러스와 마르부르크 바이러스의 먼 친척이다.

용어의 사용

Lloviu cuevavirus 종은 Cuevavirus속, Filovirae속, Mononegavirales속(즉, 인간이 만든 개념)에 포함된 바이러스성 세손이다.[1] 이 종은 단일 바이러스인 Lloviu 바이러스를 가지고 있다.[1] Lloviu cuevavirus라는 이름은 Cueva del Lloviu(Loviu cuevavirus가 처음 발견된 스페인 동굴의 이름)와 분류학 접미사 바이러스(바이러스 종을 의미한다)에서 유래되었다.[1]

2010년에는 종과 쿠에바바이러스가 독립된 종과 종으로 제안되었다.[1] 2013년 7월 국제바이러스분류위원회(ICTV)가 이 종과 종괴를 비준해 보고서에 포함시켰기 때문에 이제 이탤릭체로 표기하게 됐다.[3]

종포함량기준

'큐바바이러스'의 속성에 해당하는 기준을 충족하는 바이러스는 '큐바비루스'의 성질을 갖고 있고(현재 '큐바바이러스' 종만 존재하기 때문에) 게놈과 뉴클레오티드 수준에서 <30% 정도 차이가 나는 경우 '로비우 큐바바이러스'의 일종이다.[1]

Lloviu 바이러스(/ˈjɒvjuː/YOV-yu;[1] LLOV)는 잘 알려진 병원체 에볼라 바이러스 및 마르부르크 바이러스와 멀리 관련이 있는 바이러스다.[1][2]

Lloviu virus는 Lloviu cuevavirus의 유일한 종으로, Cueviirus, Filovirae, mononeegavirales를 주문한다.[1][2] Lloviu 바이러스라는 이름은 그것이 처음 발견된 스페인 동굴의 이름인 Cueva del Lloviu에서 유래되었다.[1]

국제바이러스분류위원회(ICTV)가 제정한 세금명칭 규칙에 따르면 ("Loviu"는 고유명사이기 때문에) 항상 Lloviu 바이러스라는 이름은 대문자로 표기해야 하지만 결코 기울임꼴로 표기되지 않으며, (LLOV를 공식 약칭으로 하여) 축약할 수도 있다.[citation needed]

역사

LLOV는 스페인 아스투리아스의 2002년 쿠에바 델 롤로비우에서 죽은 채 발견된 슈레이버스의 긴 손가락 박쥐(종종 미니아프테루스 슈라이버시)와 스페인 칸타브리아의 동굴, 프랑스와 포르투갈의 동굴에서 2011년 발견됐다.[2] 이 바이러스가 새로운 박쥐병의 유전학적 원인인지는 아직 입증되지 않았지만 건강한 슈라이버스의 긴 손가락 박쥐는 이 바이러스의 흔적이 없는 것으로 밝혀져 적어도 특정 박쥐의 병원성일 가능성을 시사했다. 죽은 박쥐의 괴사는 거시적 병리학에서는 발견되지 않았지만, 현미경 검사 결과 바이러스성 폐렴이 관찰되었다.[2] LLOV가 인간을 감염시키는지 여부에 대한 정보는 이용할 수 없다.[4] 다만 쿠에바델로비유는 관광객이 많이 찾는 곳으로 아직 인체 감염이나 질병이 관찰되지 않아 LLOV가 인간에게 병원성이 없는 두 번째 필로바이러스(RESTV)일 가능성이 있음을 시사했다.[citation needed]

2015년부터 스페인 북부에서 슈레이버스의 긴 손가락 박쥐에 대한 세로레활동이 보고돼 이들 박쥐 군락지 사이에 바이러스가 유통되고 있음을 시사했다. 그러나 PCR 양성 동물은 발견되지 않았다.[5]

2013년, 2016년, 2017년 헝가리에서는 슈라이버스의 긴 손가락 배트 다이오프 이벤트가 추가로 보고됐다. 2016년부터 박쥐 사체에서 LLOV의 존재가 확인돼 출혈 증상을 보였다.[6] 업데이트된 게놈 데이터는 2020년 헝가리 샘플에서 나노포어 염기서열 분석 기법을 이용해 입수했다.[7]

바이러스학

게놈

LLOV는 아직 조직 배양이나 살아있는 동물에서 격리된 적이 없지만, 3'와 5' UTR을 제외하고 게놈 전체가 결정되었다.[2] 모든 모노네가비루스와 마찬가지로 LLOV 처녀자리에는 대부분 역완성 3'과 5' 터미네이션을 가지고 있지 않고, 5' 캡을 가지고 있지 않으며, 폴리아데닐화되지 않으며, 단백질과 공동연계되지 않는, 음극성의 비감염성 선형 비절단형 단일 가닥 RNA 게놈을 포함하고 있다.[8] LLOV 게놈은 대략 19kb 길이일 것이며 3'-UTR-NP-VP35-VP40-GP-VP30-VP24-5'-UTR의 순서로 7개의 유전자를 포함하고 있다. 7개의 구조 단백질을 표현하기 위해 7개의 mRNA를 합성하는 ebolavirus와 Marburgvirus와는 대조적으로, LLOV는 6개의 mRNA만을 생산하는 것으로 보인다. 즉, 1개의 mRNA(VP24/L)는 바이시스트로닉으로 생각된다. LLOV 게놈 전사종말 사이트는 ebolavirus 게놈과 동일하지만 마버그바이러스 게놈과는 다르다. LLOV 전사 개시 사이트는 고유하다.[2]

구조

LLOV 바이리온의 구조는 아직 설명되지 않았다. 다른 모든 필로바이러스와 마찬가지로 LLOV 바이러스도 양치기의 크로크 모양이나 "U" 또는 "6"자 모양으로 나타날 수 있는 필라멘트 입자로 기대되며, 코일, 토로이드 또는 브랜딩될 수 있다. 지름은 폭이 80nm로 예상되지만 길이는 다양하다.[9] LLOV 게놈은 LLOV 입자가 7개의 구조 단백질로 구성되어 있음을 시사한다. 중심에는 나선형 리보핵캡시드가 있을 것이며, 이는 핵단백질(NP)의 폴리머를 감싸고 있는 게놈 RNA로 구성될 것이다. 리보뉴클레오프로테인과 관련된 것은 중합효소 공동 인자(VP35)와 전사 활성제(VP30)가 있는 RNA 의존성 RNA 중합효소(L)이다. 리보뉴클레오프로테인은 소령(VP40)과 소령(VP24) 매트릭스 단백질에 의해 형성된 매트릭스에 내장될 것이다. 이 입자들은 숙주 세포막에서 파생된 지질막으로 둘러싸여 있을 것이다. 이 막은 그것의 표면으로부터 7~10nm의 스파이크를 투영하는 당단백질(GP1,2)을 고정시킬 것이다. 구조상 ebolaviion과 Marburgvirion과 거의 동일하지만, lloviuvirion은 항원적으로 둘 다와 구별될 수 있다(서로에게서 온 것처럼).[original research?]

복제

LLOV 수명 주기는 특정 세포 표면 수용체에 대한 처녀성 부착부터 시작하도록 가설을 세우고, 내막막과 처녀막 외피를 융합하고, 바이러스 핵캡시드를 세포솔로 방출하는 내막화(concomitant)가 뒤따른다. LLOV 당단백질(GP)은 내측 시스테인 프로테아제(cathepsins)에 의해 분해되며, 분해된 당단백질은 세포내 진입 수용체 니만-픽 C1(NPC1)과 상호작용한다.[10] RdRp 바이러스는 핵캡시드를 부분적으로 벗겨내고 유전자를 양의 변형 mRNA로 변환하여 구조 및 비구조적 단백질로 변환할 것이다. LLOV L은 게놈의 3번째 끝에 위치한 하나의 촉진자와 결합할 것이다. 전사는 유전자 뒤에 종지부를 찍거나 하류의 다음 유전자로 계속 이어질 것이다. 이것은 게놈의 3의 끝에 가까운 유전자는 가장 풍부하게 기록되는 반면, 5의 끝을 향한 유전자는 가장 적게 기록된다는 것을 의미한다. 따라서 유전자 순서는 단순하지만 효과적인 전사적 규제의 형태가 될 것이다. 가장 풍부한 단백질은 뉴클레오프로틴일 것이다. 뉴클레오프로틴은 세포의 농도가 L이 유전자 전사에서 게놈 복제로 전환되는 시기를 결정할 것이다. 복제는 전체 길이, 양성 변형 항원형 항원형체를 만들 수 있으며, 이는 결국 음의 변형 바이러스 유전체 복제품으로 변환될 것이다. 새로 합성된 구조 단백질과 게놈은 세포막 내부 근처에 자체 조립하여 축적될 것이다. 처녀자리 세포는 세포막에서 봉투를 얻으면서 세포에서 싹을 틔우곤 했다. 성숙한 유전자 입자들은 그 순환을 반복하기 위해 다른 세포들을 감염시킬 것이다.[8]

참조

  1. ^ a b c d e f g h i j Kuhn, J. H.; Becker, S.; Ebihara, H.; Geisbert, T. W.; Johnson, K. M.; Kawaoka, Y.; Lipkin, W. I.; Negredo, A. I.; Netesov, S. V.; Nichol, S. T.; Palacios, G.; Peters, C. J.; Tenorio, A.; Volchkov, V. E.; Jahrling, P. B. (2010). "Proposal for a revised taxonomy of the family Filoviridae: Classification, names of taxa and viruses, and virus abbreviations". Archives of Virology. 155 (12): 2083–2103. doi:10.1007/s00705-010-0814-x. PMC 3074192. PMID 21046175.
  2. ^ a b c d e f g Negredo, A.; Palacios, G.; Vázquez-Morón, S.; González, F. L.; Dopazo, H. N.; Molero, F.; Juste, J.; Quetglas, J.; Savji, N.; de la Cruz Martínez M; Herrera, J. E.; Pizarro, M.; Hutchison, S. K.; Echevarría, J. E.; Lipkin, W. I.; Tenorio, A. (2011). Basler, Christopher F (ed.). "Discovery of an Ebolavirus-Like Filovirus in Europe". PLOS Pathogens. 7 (10): e1002304. doi:10.1371/journal.ppat.1002304. PMC 3197594. PMID 22039362.
  3. ^ "ICTV Taxonomy History for Lloviu cuevavirus". International Committee on Taxonomy of Viruses. International Committee on Taxonomy of Viruses. Retrieved 7 March 2015.
  4. ^ Heinz Feldmann, Friederike Feldmann, Andrea Marzi (2018). "Ebola: Lessons on Vaccine Development". Annual Review of Microbiology. 72: 423–46. doi:10.1146/annurev-micro-090817-062414. PMID 30200851.{{cite journal}}: CS1 maint: 작성자 매개변수 사용(링크)
  5. ^ Ramírez de Arellano, Eva; Sanchez-Lockhart, Mariano; Perteguer, Maria J.; Bartlett, Maggie; Ortiz, Marta; Campioli, Pamela; Hernández, Ana; Gonzalez, Jeanette; Garcia, Karla; Ramos, Manolo; Jiménez-Clavero, Miguel Ángel (19 April 2019). "First Evidence of Antibodies Against Lloviu Virus in Schreiber's Bent-Winged Insectivorous Bats Demonstrate a Wide Circulation of the Virus in Spain". Viruses. 11 (4): 360. doi:10.3390/v11040360. ISSN 1999-4915. PMC 6521100. PMID 31010201.
  6. ^ Kemenesi, Gábor; Kurucz, Kornélia; Dallos, Bianka; Zana, Brigitta; Földes, Fanni; Boldogh, Sándor; Görföl, Tamás; Carroll, Miles W; Jakab, Ferenc (18 April 2018). "Re-emergence of Lloviu virus in Miniopterus schreibersii bats, Hungary, 2016". Emerging Microbes & Infections. 7 (1): 66. doi:10.1038/s41426-018-0067-4. ISSN 2222-1751. PMC 5906664. PMID 29670087.
  7. ^ Kemenesi, Gabor (31 May 2020). "Historical moment in #filovirus research, sequencing the complete genome of #lloviuvirus in 50 minutes after a decade. @nanopore @TthGborEndre1 #filoviridae #emergingdisease #bat #virologypic.twitter.com/4a5fiWaIuz". @GaborKemenesi. Retrieved 1 June 2020.
  8. ^ a b Easton, A.; Pringle, C. R. (2011), "Order Mononegavirales", in King, Andrew M. Q.; Adams, Michael J.; Carstens, Eric B.; et al. (eds.), Virus Taxonomy—Ninth Report of the International Committee on Taxonomy of Viruses, London, UK: Elsevier/Academic Press, pp. 653–657, ISBN 978-0-12-384684-6
  9. ^ Geisbert, T. W.; Jahrling, P. B. (1995). "Differentiation of filoviruses by electron microscopy". Virus Research. 39 (2–3): 129–150. doi:10.1016/0168-1702(95)00080-1. PMID 8837880.
  10. ^ Ng M, Ndungo E, Jangra RK, Cai Y, Postnikova E, Radoshitzky SR, Dye JM, Ramirez de Arellano E, Negredo A, Palacios G, Kuhn JH, Chandran K (2014). "Cell entry by a novel European filovirus requires host endosomal cysteine proteases and Niemann–PickC1". Virology. 468–470: 637–46. doi:10.1016/j.virol.2014.08.019. PMC 4252868. PMID 25310500.

외부 링크