아케엘룸

Archaellum

아치엘룸(pl.Archaellum, 이전의 고고학적 평판)은 많은 고고학자들의 세포 표면에 있는 독특한 구조물로, 지금까지 알려진 고고학에서 유일하게 수영 운동성이 가능한 구조물이다. 아치엘룸은 분자 모터에 의해 세포막에 부착되는 단단한 나선 필라멘트로 구성된다. 이 분자 모터는 세포질, 막, 사이비 경련 단백질로 구성되며 필라멘트의 조립을 담당하며, 일단 조립되면 필라멘트의 회전을 담당한다. 필라멘트의 회전은 보트의 프로펠러와 유사한 방식으로 액체 매체에서 고고학적 세포를 추진시킨다. 아치골의 박테리아 아날로그는 플라겔룸인데, 이것은 또한 박테리아의 운동성을 수영하는 역할도 하며 회전하는 코르크따개와도 비교할 수 있다. 아르카엘라와 플라겔라의 움직임은 때로 "와이프 같은" 것으로 묘사되기도 하지만, 이것은 에우카리오테의 섬만 이런 방식으로 움직이기 때문에 부정확하다. 실제로 박테리아 플라겔라 작업 역시 프로펠러와 같은 구조물이기 때문에 '플레겔럼'(wip을 뜻하는 라틴어에서 파생된 단어)조차 오성분이다.

"아카이알 플라겔라"에 대한 초기 연구는 아치아와 플라겔라 사이의 몇 가지 차이점을 확인했지만, 그러한 차이점들은 당시 고고아가 서식하는 것으로 알려진 극한 생태 환경에 아치엘라를 적응시킬 수 있는 가능성으로 무시되었다. 고고생물의 첫 게놈 서열을 만들었을 때, 고고학이 편평체의 일부인 단백질을 코드화하지 않는 것이 명백해졌고, 따라서 고고의 운동성 체계가 박테리아의 그것과 근본적으로 다르다는 것을 확립했다. 이 두 오르가넬의 차이를 강조하기 위해 2012년 세균성 편모증, 진핵성 섬모증과는 진화적으로 구조적으로 다르다는 연구결과에 따라 아르카엘룸이라는 이름이 제안되었다.[1]

아르카엘라는 타입 IV 필라멘트 시스템(TFF)과 관련된 진화론적이고 구조적이다.[2] TFF 계열은 아르카엘라, 4형 필리, 2형 분비 시스템, 그리고 타드필리로 다양화된 곳으로부터 마지막 보편적인 공통 조상에서 기원한 것으로 보인다.[3]

역사

현재 아치형으로 알려진 것에 대한 최초의 관찰은 100여년 전에, 심지어 고고학자의 신원 확인 이전에도 일어났을 가능성이 있다. 아케아는 1977년 칼 워즈와 조지 E에 의해 처음 확인되었다. 폭스,[4] 그리고 생명의 3개 영역(유카리아, 아르케아, 박테리아)이 10년 후 제안되었다.[5] 또한 1970년대에 아치골 필라멘트를 구성하는 단백질은 플라겔라 필라멘트로 조립되는 단백질과 구별된다는 것이 처음으로 제안되었다. 비록 설득력 있는 데이터는 아직 부족했지만 말이다. 그 후 10년 동안, 지금까지 연구된 모든 아치엘라는 아치엘린(아치엘라 필라멘트를 형성하는 단조로운 존재)에 글리코실화(glycosylation)가 많이 존재하는 것과 같은 어떤 "이상한" 특징을 가지고 있다는 것이 명백해졌다.아르카엘라의 '이상성'은 1996년 메탄노칼도코쿠스 잔나스키이, 1977년 아르케오글로부스 풀기두스, 1998년 피로코쿠스 호리코시이 등 고고종의 첫 게놈 서열이 발표되면서 1990년대 후반에 확인됐다.[6][7][8] 아르켈린의 유전자가 이 세 가지 게놈의 유전자를 모두 확인했지만, 편평증에 관련된 사람들에게 어떤 유전자 호몰로로그를 식별하는 것은 가능하지 않았다. 아치형(아치형)이 편모세포와 관련이 없다는 증거 외에도 아치형(아치형)과 iv필리형(T4P)의 유사성이 더욱 뚜렷해진 것도 이 시기였다.[9] 당시 보다 명확한 근거 중 하나는 아켈린이 세포질에서 단백질 전으로 합성된다는 관측이었는데, 아마도 아켈린이 자라나는 아켈라멘 필라멘트의 기저에 삽입되기 전에 분리가 필요한 신호 펩타이드와 함께 생성된다. 반면에 플라젤린은 사전 단백질로서 합성되지 않는다. 오히려 이러한 단백질은 성숙한 상태로 합성되어 평판 필라멘트(그러므로 속이 비어 있음)의 루멘으로 이동하여 그 끝에서 조립한다.[10] 1996년 아치엘라가 어떻게 조립하는지에 대한 첫 번째 제안이 발표된 것은 아치엘라와 4형 필리의 유사성에 근거한 것이었다.[11] 그 다음 10년 동안 아치엘라에 대한 이해에 상당한 진전이 있었다. 신호 펩타이드의 갈라짐을 책임지는 효소가 확인되었고, 다른 유전자도 아르카엘라 피연산자(현재의 arl cluster)의 일부로 생각되었다.[9][12] 흥미롭게도, 이루리아카에온 할로박테리움 살리나룸의 아치아가 ATP 가수분해로 인해 동력을 얻는 것이 보인 것도 이 시기였다.[13] T4P와 아르카엘라의 유사점은 ATP 가수분해가 이 오르가넬에 동력을 공급할 수 있다는 것을 암시했지만, 이 발견은 아치엘라와 플라겔라의 또 다른 주요한 차이를 확인했는데, 아치알라와 플라겔라는 양이온 펌프에 의해 동력을 공급되기 때문이다.[14] 이번에 고고학 게놈의 초기 분석은 이미 이 유기체들이 박테리아와 같은 화학적 축 체계를 가지고 있다는 것을 시사했음에도 불구하고, 고고학에서 화학 축에 대한 초기 연구의 일부를 보았다. 흥미롭게도, 서로 다른 모터를 가지고 있음에도 불구하고, 고대와 박테리아는 놀랄 만큼 화학 기계의 유사성을 가지고 있다.[15]

2010년대 동안, arl 피연산물의 유전자 생산물에 대한 연구는 아치골의 많은 "액세서리" 단백질, 즉 이 오르가넬의 모터를 구성하는 단백질의 기능을 확립할 수 있도록 했다. During this time it was possible to define a minimal set of components necessary for a mature and functional archaellum: the archaellin (either a single type or several), the prepilin peptidase which cleaves the signal peptide off from the pre-archaellin, and the proteins ArlC/D/E/F/G/H/I/J. In the phyla Crenarchaetoa the genes for the proteins ArLC/D/E, ArlX 이 어족. 코드 대신 archaellated명 ArlC/D[16]는 archaella의 독특한 성격에, 2012년 켄 Jarrell과 Sonja-Verena 알베르스에 있어서 이 세포"archaeal 편모"로 불리지 않어야 한다고 제안했다, 오히려"archaell 모은 증거에 기초해서 비슷한 기능을 것으로 알려져 발견되지 않는다.a".[1] 초기 일부 비판에도 불구하고 지금은 과학계에서 널리 받아들여지고 있으며, 2021년 6월 6일 현재 '아카엘라'나 '아카엘라'라는 용어를 찾는 PubMed는 '아카알플라겔라'나 '아카알플라겔라'라는 용어보다 근래에 더 많은 결과를 찾아낸다.[17][18]

이 오르가넬의 기초 생물학, 생태학적 역할, 그리고 잠재적 생명공학 응용과 관련된 아치엘라의 연구는 여전히 계속되고 있다. 열린 채로 남아 있는 질문들 중 일부는 아크릴 피연산자의 표현이 어떻게 규제되어 있는가, 아치엘럼 모터 콤플렉스는 어떻게 생겼는가, 아치엘럼의 일부 부속 구성 요소의 역할은 무엇인가 하는 것이다.[9]

구조

정상 성장 중 설포오부스 산도칼다리우스 MW001의 전자 마이크로그래프. 아르카엘라(검은색 화살표) 및 필리(흰색 화살표)의 표시. 천왕성 아세테이트를 사용한 마이너스 얼룩.

구성 요소들

2015년 신관 아치형 아치형 모델.[16]

대퇴부를 구성하는 대부분의 단백질은 하나의 유전적 위치 안에 암호화되어 있다. 이 유전적 위치에는 대퇴골의 조립이나 기능에 관여하는 단백질을 암호화하는 7-13 유전자가 들어 있다.[19] 유전적 위치에는 필라멘트의 구조적 구성 요소인 아르켈린(arlA 및 arlB)과 모터 구성 요소(arlI, arlJ, arlH)를 인코딩하는 유전자가 포함되어 있다. 또한 로커스는 다른 부속 단백질(arlG, arlF, arlC, arlD, arlE, arlX)을 인코딩한다. ARLX는 에우리아카에오테스의 Crenarchaeota와 ArlCDE(개별 단백질이나 융합 단백질로 존재할 수 있음)에서만 발견된다. 알엑스(ArlX)와 알씨디(ArlcDE)는 기능이 유사한 것으로 생각되며, 알 수 없는 단백질도 타우마카게오타(Thaumarchaeota)에서 같은 기능을 수행하는 것으로 생각된다.

아르켈럼 피연산자는 역사적으로 플라('플레겔럼'으로부터)로 알려져 있었으나, 박테리아 플레겔룸과의 혼동을 피하고 나머지 명명법(아칼럼, 아르켈린 관련 유전자)과 일관성을 유지하기 위해 최근 arl(아칼라인 관련 유전자)으로 개칭하는 것이 제안되고 있다.[12] 따라서 유전자의 이름도 다르다(예: flaJ는 현재 arlJ이다). 따라서 전문 문헌에서 두 명칭을 모두 찾을 수 있으며, arl 명칭은 2018년 이후 점점 더 많이 사용되고 있다.

다른 고고학의 유전학적 분석은 이들 각각의 성분이 아치형의 조립에 필수적이라는 것을 밝혀냈다.[20][21][22][23][24] 프리틸린 펩티다아제(Crenarchaeota에서는 PibD, euriarchaeota에서는 ArlK(이전의 FlaK)라고 함)는 아르켈린의 성숙에 필수적이며 일반적으로 염색체의 다른 곳에 암호화되어 있다.[25]

타입 II/IV 분비 시스템 ATPase 슈퍼 패밀리 멤버인[26] ArlI와 PibD/ArlK에 대해 기능적 특성화가 수행되었다.[25][27][28] ArlI는 ATP를 가수 분해하는 헥사머를 형성하고 있으며, 아치엘럼을 조립하고 그 회전에 동력을 공급하기 위해 에너지를 발생시킬 가능성이 높다.[29][30] PibD는 아르케인의 N단자를 조립하기 전에 분해한다. ArlH(PDB: 2DR3)는 RecA와 유사한 접힘 및 비활성 ATPase 도메인을 가지고 있다.[31][32] 이 단백질은 시아노박테리아에서 순환 리듬의 조절을 위한 단백질 중심지인 KaiC의 호몰로그램이다. 그러나, 이 기능은 보존된다고 생각되지 않는다. 오히려, ArlH는 ATPase ArlI와의 상호작용을 조절하는 것처럼 보이는 자동 인산염도 나타낸다.[33] arlH를 삭제하여 모틸리(motiliy) 손실이 발생하여 이 단백질을 보관에 필수적인 상태로 만들었음에도 불구하고, 아켈럼 모터에서 그것의 역할은 여전히 알려져 있지 않다. ArlI와 ArlH는 상호작용하며, 아마도 예측된 막-단백질 ArlJ와 함께 중심 모터 콤플렉스를 형성한다. 크레나카게오타에서 이 모터 콤플렉스는 알엑스(ArlX)로 구성된 고리에 의해 형성된 비계로 둘러싸여 있을 수 있다.[34] Euriarchaeotes에서 극저온자 Tomograms는 ArlCDE가 모터 아래에 구조를 형성하며, 아마도 (위에서 아래로) ArlJ-ArlI-ArlH-ArlCDE의 순서로 구성될 것이라고 제안한다.[35] ArlF와 ArlG는 이 복합체의 스테이터를 형성하여 로터가 움직일 수 있는 정적 표면을 제공하며, 또한 모터를 세포 외피에 고정시켜 대왕성 회전으로 인해 막이 파열되는 것을 방지한다.[36][37] ArlCDE의 구조는 알려져 있지 않지만, 이 복합체(또는 그 변형)는 헤일로페락스 화산의 화학축 기계와 아치엘룸을 연결하는 것으로 밝혀졌다.[38]

기능성 아날로그

현재 아치엘럼의 구조와 조립에 관해 이용할 수 있는 세부사항의 수가 한정되어 있음에도 불구하고, 아치엘라가 고고학에서 다양한 세포 과정에 중요한 역할을 한다는 것은 여러 연구에서 점점 더 명백해졌다. 세균성 편모세포와의 구조적 차이에도 불구하고, 지금까지 아치엘럼의 주된 기능은 액체[24][39][40] 및 반고체 표면에서 수영하는 것이다.[41][42] 생화학적, 생물물리학적 정보가 증가함에 따라 고고학에서 아켈라 매개 수영의 초기 관찰이 더욱 강화되었다. 아치엘룸은 박테리아 편모세포와 마찬가지로 표면 부착과 세포-세포 통신도 매개한다.[43][44][45][46] 그러나 세균성 편모세포와 달리 고고학적 바이오필름 형성에 역할을 하지 못하고 있다.[47] 고고학적 바이오필름에서 제안된 유일한 기능은 다음 단계의 바이오필름 형성을 추가적으로 시작하기 위해 고고학적 세포가 그들의 아치형성을 이용하여 지역사회를 탈출하는 바이오필름의 분산 단계 동안이다. 또한, 아치엘룸은 금속 제본 부지를 가질 수 있는 것으로 밝혀졌다.[48]

참조

  1. ^ a b Jarrell KF, Albers SV (July 2012). "The archaellum: an old motility structure with a new name". Trends in Microbiology. 20 (7): 307–12. doi:10.1016/j.tim.2012.04.007. PMID 22613456.
  2. ^ Berry JL, Pelicic V (January 2015). "Exceptionally widespread nanomachines composed of type IV pilins: the prokaryotic Swiss Army knives". FEMS Microbiology Reviews. 39 (1): 134–54. doi:10.1093/femsre/fuu001. PMC 4471445. PMID 25793961.
  3. ^ Denise R, Abby SS, Rocha EP (July 2019). Beeby M (ed.). "Diversification of the type IV filament superfamily into machines for adhesion, protein secretion, DNA uptake, and motility". PLOS Biology. 17 (7): e3000390. doi:10.1371/journal.pbio.3000390. PMC 6668835. PMID 31323028.
  4. ^ Woese CR, Fox GE (November 1977). "Phylogenetic structure of the prokaryotic domain: the primary kingdoms". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 74 (11): 5088–90. Bibcode:1977PNAS...74.5088W. doi:10.1073/pnas.74.11.5088. PMC 432104. PMID 270744.
  5. ^ Woese CR, Kandler O, Wheelis ML (June 1990). "Towards a natural system of organisms: proposal for the domains Archaea, Bacteria, and Eucarya". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 87 (12): 4576–9. Bibcode:1990PNAS...87.4576W. doi:10.1073/pnas.87.12.4576. PMC 54159. PMID 2112744.
  6. ^ Bult CJ, White O, Olsen GJ, Zhou L, Fleischmann RD, Sutton GG, et al. (August 1996). "Complete genome sequence of the methanogenic archaeon, Methanococcus jannaschii". Science. 273 (5278): 1058–73. Bibcode:1996Sci...273.1058B. doi:10.1126/science.273.5278.1058. PMID 8688087. S2CID 41481616.
  7. ^ Klenk HP, Clayton RA, Tomb JF, White O, Nelson KE, Ketchum KA, et al. (November 1997). "The complete genome sequence of the hyperthermophilic, sulphate-reducing archaeon Archaeoglobus fulgidus". Nature. 390 (6658): 364–70. Bibcode:1997Natur.390..364K. doi:10.1038/37052. PMID 9389475. S2CID 83683005.
  8. ^ Kawarabayasi Y, Sawada M, Horikawa H, Haikawa Y, Hino Y, Yamamoto S, et al. (April 1998). "Complete sequence and gene organization of the genome of a hyper-thermophilic archaebacterium, Pyrococcus horikoshii OT3". DNA Research. 5 (2): 55–76. doi:10.1093/dnares/5.2.55. PMID 9679194.
  9. ^ a b c Jarrell KF, Albers SV, Machado J (2021-04-16). "A comprehensive history of motility and Archaellation in Archaea". FEMS Microbes. 2: xtab002. doi:10.1093/femsmc/xtab002.
  10. ^ Macnab RM (November 2004). "Type III flagellar protein export and flagellar assembly". Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Molecular Cell Research. 1694 (1–3): 207–17. doi:10.1016/j.bbamcr.2004.04.005. PMID 15546667.
  11. ^ Jarrell KF, Bayley DP, Kostyukova AS (September 1996). "The archaeal flagellum: a unique motility structure". Journal of Bacteriology. 178 (17): 5057–64. doi:10.1128/jb.178.17.5057-5064.1996. PMC 178298. PMID 8752319.
  12. ^ a b Pohlschroder M, Pfeiffer F, Schulze S, Abdul Halim MF (September 2018). "Archaeal cell surface biogenesis". FEMS Microbiology Reviews. 42 (5): 694–717. doi:10.1093/femsre/fuy027. PMC 6098224. PMID 29912330.
  13. ^ Streif S, Staudinger WF, Marwan W, Oesterhelt D (December 2008). "Flagellar rotation in the archaeon Halobacterium salinarum depends on ATP". Journal of Molecular Biology. 384 (1): 1–8. doi:10.1016/j.jmb.2008.08.057. PMID 18786541.
  14. ^ Lai YW, Ridone P, Peralta G, Tanaka MM, Baker MA (January 2020). Margolin W (ed.). "Evolution of the Stator Elements of Rotary Prokaryote Motors". Journal of Bacteriology. 202 (3). doi:10.1128/JB.00557-19. PMC 6964736. PMID 31591272.
  15. ^ Quax TE, Albers SV, Pfeiffer F (December 2018). Robinson NP (ed.). "Taxis in archaea". Emerging Topics in Life Sciences. 2 (4): 535–546. doi:10.1042/ETLS20180089. PMC 7289035. PMID 33525831.
  16. ^ a b Albers SV, Jarrell KF (27 January 2015). "The archaellum: how Archaea swim". Frontiers in Microbiology. 6: 23. doi:10.3389/fmicb.2015.00023. PMC 4307647. PMID 25699024.
  17. ^ Eichler J (November 2012). "Response to Jarrell and Albers: the name says it all". Trends in Microbiology. 20 (11): 512–3. doi:10.1016/j.tim.2012.08.007. PMID 22944242.
  18. ^ Wirth R (November 2012). "Response to Jarrell and Albers: seven letters less does not say more". Trends in Microbiology. 20 (11): 511–2. doi:10.1016/j.tim.2012.07.007. PMID 22889944.
  19. ^ Ghosh A, Albers SV (January 2011). "Assembly and function of the archaeal flagellum". Biochemical Society Transactions. 39 (1): 64–9. doi:10.1042/BST0390064. PMID 21265748.
  20. ^ Patenge N, Berendes A, Engelhardt H, Schuster SC, Oesterhelt D (August 2001). "The fla gene cluster is involved in the biogenesis of flagella in Halobacterium salinarum". Molecular Microbiology. 41 (3): 653–63. doi:10.1046/j.1365-2958.2001.02542.x. PMID 11532133.
  21. ^ Thomas NA, Bardy SL, Jarrell KF (April 2001). "The archaeal flagellum: a different kind of prokaryotic motility structure". FEMS Microbiology Reviews. 25 (2): 147–74. doi:10.1111/j.1574-6976.2001.tb00575.x. PMID 11250034.
  22. ^ Thomas NA, Mueller S, Klein A, Jarrell KF (November 2002). "Mutants in flaI and flaJ of the archaeon Methanococcus voltae are deficient in flagellum assembly". Molecular Microbiology. 46 (3): 879–87. doi:10.1046/j.1365-2958.2002.03220.x. PMID 12410843.
  23. ^ Chaban B, Ng SY, Kanbe M, Saltzman I, Nimmo G, Aizawa S, Jarrell KF (November 2007). "Systematic deletion analyses of the fla genes in the flagella operon identify several genes essential for proper assembly and function of flagella in the archaeon, Methanococcus maripaludis". Molecular Microbiology. 66 (3): 596–609. doi:10.1111/j.1365-2958.2007.05913.x. PMID 17887963.
  24. ^ a b Lassak K, Neiner T, Ghosh A, Klingl A, Wirth R, Albers SV (January 2012). "Molecular analysis of the crenarchaeal flagellum". Molecular Microbiology. 83 (1): 110–24. doi:10.1111/j.1365-2958.2011.07916.x. PMID 22081969.
  25. ^ a b Bardy SL, Jarrell KF (November 2003). "Cleavage of preflagellins by an aspartic acid signal peptidase is essential for flagellation in the archaeon Methanococcus voltae". Molecular Microbiology. 50 (4): 1339–47. doi:10.1046/j.1365-2958.2003.03758.x. PMID 14622420.
  26. ^ Ghosh A, Hartung S, van der Does C, Tainer JA, Albers SV (July 2011). "Archaeal flagellar ATPase motor shows ATP-dependent hexameric assembly and activity stimulation by specific lipid binding". The Biochemical Journal. 437 (1): 43–52. doi:10.1042/BJ20110410. PMC 3213642. PMID 21506936.
  27. ^ Bardy SL, Jarrell KF (February 2002). "FlaK of the archaeon Methanococcus maripaludis possesses preflagellin peptidase activity". FEMS Microbiology Letters. 208 (1): 53–9. doi:10.1111/j.1574-6968.2002.tb11060.x. PMID 11934494.
  28. ^ Szabó Z, Stahl AO, Albers SV, Kissinger JC, Driessen AJ, Pohlschröder M (February 2007). "Identification of diverse archaeal proteins with class III signal peptides cleaved by distinct archaeal prepilin peptidases". Journal of Bacteriology. 189 (3): 772–8. doi:10.1128/JB.01547-06. PMC 1797317. PMID 17114255.
  29. ^ Chaudhury P, van der Does C, Albers SV (2018-06-18). "Characterization of the ATPase FlaI of the motor complex of the Pyrococcus furiosus archaellum and its interactions between the ATP-binding protein FlaH". PeerJ. 6: e4984. doi:10.7717/peerj.4984. PMC 6011876. PMID 29938130.
  30. ^ Reindl S, Ghosh A, Williams GJ, Lassak K, Neiner T, Henche AL, et al. (March 2013). "Insights into FlaI functions in archaeal motor assembly and motility from structures, conformations, and genetics". Molecular Cell. 49 (6): 1069–82. doi:10.1016/j.molcel.2013.01.014. PMC 3615136. PMID 23416110.
  31. ^ Chaudhury P, Neiner T, D'Imprima E, Banerjee A, Reindl S, Ghosh A, et al. (February 2016). "The nucleotide-dependent interaction of FlaH and FlaI is essential for assembly and function of the archaellum motor". Molecular Microbiology. 99 (4): 674–85. doi:10.1111/mmi.13260. PMC 5019145. PMID 26508112.
  32. ^ Meshcheryakov VA, Wolf M (June 2016). "Crystal structure of the flagellar accessory protein FlaH of Methanocaldococcus jannaschii suggests a regulatory role in archaeal flagellum assembly". Protein Science. 25 (6): 1147–55. doi:10.1002/pro.2932. PMC 4941775. PMID 27060465.
  33. ^ de Sousa Machado JN, Vollmar L, Schimpf J, Chaudhury P, Kumariya R, van der Does C, et al. (July 2021). "Autophosphorylation of the KaiC-like protein ArlH inhibits oligomerisation and interaction with ArlI, the motor ATPase of the archaellum". Molecular Microbiology. 116 (3): 943–956. doi:10.1111/mmi.14781. PMID 34219289.
  34. ^ Banerjee A, Ghosh A, Mills DJ, Kahnt J, Vonck J, Albers SV (December 2012). "FlaX, a unique component of the crenarchaeal archaellum, forms oligomeric ring-shaped structures and interacts with the motor ATPase FlaI". The Journal of Biological Chemistry. 287 (52): 43322–30. doi:10.1074/jbc.M112.414383. PMC 3527919. PMID 23129770.
  35. ^ Daum B, Vonck J, Bellack A, Chaudhury P, Reichelt R, Albers SV, et al. (June 2017). "Structure and in situ organisation of the Pyrococcus furiosus archaellum machinery". eLife. 6: e27470. doi:10.7554/eLife.27470. PMC 5517150. PMID 28653905.
  36. ^ Tsai CL, Tripp P, Sivabalasarma S, Zhang C, Rodriguez-Franco M, Wipfler RL, et al. (January 2020). "The structure of the periplasmic FlaG-FlaF complex and its essential role for archaellar swimming motility". Nature Microbiology. 5 (1): 216–225. doi:10.1038/s41564-019-0622-3. PMC 6952060. PMID 31844299.
  37. ^ Banerjee A, Tsai CL, Chaudhury P, Tripp P, Arvai AS, Ishida JP, et al. (May 2015). "FlaF Is a β-Sandwich Protein that Anchors the Archaellum in the Archaeal Cell Envelope by Binding the S-Layer Protein". Structure. 23 (5): 863–872. doi:10.1016/j.str.2015.03.001. PMC 4425475. PMID 25865246.
  38. ^ Li Z, Rodriguez-Franco M, Albers SV, Quax TE (September 2020). "The switch complex ArlCDE connects the chemotaxis system and the archaellum". Molecular Microbiology. 114 (3): 468–479. doi:10.1111/mmi.14527. PMC 7534055. PMID 32416640.
  39. ^ Alam M, Claviez M, Oesterhelt D, Kessel M (December 1984). "Flagella and motility behaviour of square bacteria". The EMBO Journal. 3 (12): 2899–903. doi:10.1002/j.1460-2075.1984.tb02229.x. PMC 557786. PMID 6526006.
  40. ^ Herzog B, Wirth R (March 2012). "Swimming behavior of selected species of Archaea". Applied and Environmental Microbiology. 78 (6): 1670–4. Bibcode:2012ApEnM..78.1670H. doi:10.1128/AEM.06723-11. PMC 3298134. PMID 22247169.
  41. ^ Szabó Z, Sani M, Groeneveld M, Zolghadr B, Schelert J, Albers SV, et al. (June 2007). "Flagellar motility and structure in the hyperthermoacidophilic archaeon Sulfolobus solfataricus". Journal of Bacteriology. 189 (11): 4305–9. doi:10.1128/JB.00042-07. PMC 1913377. PMID 17416662.
  42. ^ Jarrell KF, Bayley DP, Florian V, Klein A (May 1996). "Isolation and characterization of insertional mutations in flagellin genes in the archaeon Methanococcus voltae". Molecular Microbiology. 20 (3): 657–66. doi:10.1046/j.1365-2958.1996.5371058.x. PMID 8736544. S2CID 41663031.
  43. ^ Henrichsen J (December 1972). "Bacterial surface translocation: a survey and a classification". Bacteriological Reviews. 36 (4): 478–503. doi:10.1128/MMBR.36.4.478-503.1972. PMC 408329. PMID 4631369.
  44. ^ Jarrell KF, McBride MJ (June 2008). "The surprisingly diverse ways that prokaryotes move". Nature Reviews. Microbiology. 6 (6): 466–76. doi:10.1038/nrmicro1900. PMID 18461074. S2CID 22964757.
  45. ^ Näther DJ, Rachel R, Wanner G, Wirth R (October 2006). "Flagella of Pyrococcus furiosus: multifunctional organelles, made for swimming, adhesion to various surfaces, and cell-cell contacts". Journal of Bacteriology. 188 (19): 6915–23. doi:10.1128/JB.00527-06. PMC 1595509. PMID 16980494.
  46. ^ Zolghadr B, Klingl A, Koerdt A, Driessen AJ, Rachel R, Albers SV (January 2010). "Appendage-mediated surface adherence of Sulfolobus solfataricus". Journal of Bacteriology. 192 (1): 104–10. doi:10.1128/JB.01061-09. PMC 2798249. PMID 19854908.
  47. ^ Koerdt A, Gödeke J, Berger J, Thormann KM, Albers SV (November 2010). "Crenarchaeal biofilm formation under extreme conditions". PLOS ONE. 5 (11): e14104. Bibcode:2010PLoSO...514104K. doi:10.1371/journal.pone.0014104. PMC 2991349. PMID 21124788.
  48. ^ Meshcheryakov VA, Shibata S, Schreiber MT, Villar-Briones A, Jarrell KF, Aizawa SI, Wolf M (May 2019). "High-resolution archaellum structure reveals a conserved metal-binding site". EMBO Reports. 20 (5). doi:10.15252/embr.201846340. PMC 6500986. PMID 30898768.