탈라루루스

Talarurus
탈라루루스
시간 범위:백악기 후기,
~96–89 엄마 PreꞒ Ꞓ OSDCPTJKPg N.
Dinosaurium, Talarurus plicatospineus 2.jpg
체코 공화국에서 탑재한 골격의 이마 모습이다.
과학적 분류 e
왕국: 동물계
Phylum: 척색 동물문.
계통 군: 소공니아
주문: †조반목
계통 군: †장순아 목
Suborder: †곡룡류
가족: †안 킬로 사우루스과
Subfamily: †Ankylosaurinae
Tribe: †Ankylosaurini
지누스: †탈라루루스
Maleev, 1952
모식종
†탈라루루스 플리카토스피누스
Maleev, 1952

ankylosaurid의 공룡는 아시아에서 가장 길이였으며 백악기 후기에, 약 96만 89만년 전에 살았던 탈라루 루스(/ˌtæləˈrʊərəs/ TAL-ə-ROOR-əs, 의미"바구니 꼬리"또는"바자 꼬리")은 유인원 속이다.첫번째 탈라루 루스의 1948년에서 살았고 나중에는 러시아의 고생물 학자 예브게니 Maleev의 유형 종들 T.plicatospineus로 발견되었다.그것은 배수 아직 희박한 표본에서 그것은 가장 잘 알려 진 ankylosaurines의, 피나코 사우루스로 부각되는 것 알려져 있다.비록 첫 2은 매우 세분화되어 있는 표본에서 요소 몸에서 다양한 뼈의 5명, 두개골과 그 속에 할당된 발견되었다로 구성되어 있다.

오랫동안, 454에 대해 907kg(1,001에 2,000파운드), 거의 1톤에 최대 5m(16피트) 자랄 수 있는 중간 크기의, 어려운, ground-dwelling, 네 발을 가진 초식 동물,.다른 ankylosaurs 것처럼 꼬리에 속도 제한 무거운 갑옷과 동아리였죠.탈라루 루스는 곡룡류의 일원으로, Ankylosaurinae, 파생 ankyosaurs의 그룹 안에 분류된다.로 직사각형 방목하기 위해 전문적 그리고 주둥이로 나타나탈라루 루스는 바얀 Shireh 형성에서, 가능성이 틈새 Tsagantegia으로 막힌다.비록 그들을 매우 서로 긴밀하게 관련되어 있지 않이, 아시아에서 가장 오래된 것으로 알려진 ankylosaurines을 나타낸다.그것은 가장 가까운 탈라루 루스의 친척이라고 Nodocephalosaurus, 비슷한 얼굴 osteoderms을 가진 ankylosaurin으로 보인다.

탈라루스의 대부분의 골격 산들은, 대부분의 익룡에서처럼 옆구리를 향하지 않고 아래쪽을 향하고 있는 갈비뼈, 사용 가능한 두개골 물질에 기반하지 않고 주로 관련 종에 기반한 부정확한 두개골 주물, 매우 잘려진 팔과 다리, 발에 네 자리, 실제로는 세 자리만 가지고 있는 것과 같은 수많은 문제들로 인해 시대에 뒤떨어져 있다.관련 개미룡에 의해 지시된 바와 같이.이 모든 실수는 당시 익룡이 완전히 알려지지 않았기 때문에 해부학적 오해에 의해 이루어진 것이며, 탈라루스는 완전한 몰골로 알려져 있지 않다.

발견의 역사

몽골의 화석 지역.탈라루스는 주로 베이엔셔와 바이신 차브 지방으로부터 알려져 있다.

탈라루루스 유적은 현재 몽골의 고비 사막 동남부에서 발견되었다.홀로타입 표본 PIN 557-91은 1948년 소련-몽골 고생물학 공동 탐험대에 의해 발견되었으며, 바얀 쉬레 형성 지역의 모래, 붉은 석회암 점토석에서 출토되었다.탈라루스는 1952년 러시아의 고생물학자 에브게니 말레예프에 의해 묘사되고 명명되었다.검체 PIN 557은 말레예프가 지정한 원래 홀타입으로 후두부와 기본라늄, 수많은 척추뼈, 여러 갈비뼈, 스카풀로코라코이드, 허머러스, 반지름, 울나, 거의 완전한 마누스, 부분 일리움, 대퇴골, 경골, 경골, 섬유 등 두개골 지붕의 뒷부분이 있는 파편 두개골을 포함했다.거의 완벽한 갑옷과 스쿠트.총칭인 탈라루스는 그리스어 wickάλαρς("타라로스")와 οορά("우리"는 바구니나 고리새장을 뜻하는 말)에서 따온 것으로, 위커 바구니를 닮은 꼬리의 클럽 끝과, 꼬리의 길이가 서로 얽혀 있는 뼈다귀로 이루어져 있어 채용된 직물을 연상케 한다.고리버들 바구니를 만든다.구체적인 이름인 "플리카토스피네우스"는 라틴어 플리카타티누스(접힌다는 뜻)와 스피네우스(가시나무나 가시가 있는 것을 의미함)에서 유래한 것으로, 생활 속에서 갑옷에 형태를 부여한 수많은 골격들을 가리킨다.[1]사실 그것은 현장에서 발견된 6명의 개인들의 단편적인 유골들로 구성되었다.[2]1977년 테레사 마리아슈스카는 결합한 개인의 불규칙성을 고려해 두개골의 후미인 PIN 557-91을 홀로타입으로 선택했다.또한 그녀는 시르모사우루스 폄하라투스를 두 번째 종으로 개칭했다.탈라루루스 폄하.[3]그러나 1987년에 이것은 별도의 말레보스속(Maleevus)으로 다시 만들어졌다.[2]이 모든 표본의 요소들은 오를로프 박물관에 전시된 골격의 산으로 결합되었다.비록 매우 완벽하지만, 몇몇 측면에서는 마운트가 강하게 부정확하다.[4][5]오늘날 알려진 유일한 유효한 종은 탈라루루스 플리카토스피누스다.[5][6]

MUSE - Trento에 있는 과학 박물관에서 탑재된 골격의 전체 보기, 특이한 특징을 특징으로 한다.

탈라루스는 현재 여러 지역에서 온 최소한 12개의 개별 표본으로부터 알려져 있다.표본 PIN 3780/1은 1975년 소련-몽골의 고생물학 공동 탐험에 의해 바얀 시레 형성 지역의 지상 퇴적물에서 수집되었으며 현재 모스크바의 러시아 과학 아카데미 고생물학 연구소에 보존되어 있다.이 물질은 탈라루루스(Talarurus)에 배속되었으며 백악기의 투로니아기(Turonian stage)에서 유래한 것으로도 여겨진다.이 표본은 두개골의 윗부분과 단편적인 골격으로 구성되어 있다.[7]2006년 이후 한-몽 합동 국제공룡프로젝트의 맥락에서, 베이엔셔 지방과 샤인 우스 후두크 지방에서 발견된 탈라루루스(Talarurus)에 수많은 추가 표본을 참조하고 있다.2014년의 이것들은 여전히 원하지 않았다.[4]베이신차브 지역에서 이 속과 관련된 또 다른 표본은 두개골 지붕, 후두부 및 뇌케이스를 가진 불완전한 두개골로 구성되어 있다.바가 타르자흐 지역에서 채취한 두 번째 원치 않는 표본은 8개의 이빨을 가진 맥실라 조각으로 이루어져 있다.Arbour는 탈라루스를 위한 참고 자료와 추가 자료의 많은 부분을 열거했다.[4]

훨씬 더 많은 자료가 발견되었다.2007년 한-몽골 국제공룡원정대 때 고비사막 동쪽에서 표본 MPC-D 100/1354, MPC-D 100/1355, MPC-D 100/1356이 바얀 시레(Bayan Shire) 형성의 베이엔 샤이어(Bayn Shire) 지역에서 채집되었다.[8]이 표본들은 2019년에 자세히 설명되었는데 탈라루스를 위한 해부학적, 생태학적 자료가 추가된 중간 보존된 두개골 3개로 구성되어 있다.이 새로운 물질은 현재 몽골 과학 아카데미의 고생물학 및 지질학 연구소에 영구히 소장되어 있다.[6]

설명

처음에 말레예프는 탈라루스가 발에 네 자리 숫자를 가지고 있다고 묘사했다.[1]그러나, 이 발은 관절에서 발견되지 않았다; 탑재된 발은 복합체이고, 3개는 알려진 모든 다른 개미룡이 세 개의 발가락을 보여주기 때문에 더 가능성이 높은 숫자다; 이전의 보고들은 피나코사우루스가 네 개의 발가락을 가졌다는 것은 부정확하다.또 다른 추정된 특징들: 골격은 구불구불한 장식을 하고, 특히 가공할 갑옷을 만들었으며, 각각의 판에는 주름이 더 있는 가시가 장식되어 있었다.이것들 역시 오해에 근거한 것이었다.이것들은 목을 보호하는 하프링의 일부분이며, 그들의 전형적인 낮은 킬이다.마운트는 하마처럼 지어진 탈라루스를 통 모양의 흉곽으로 보여주며, 특징적인 안킬로사우루스(Akylosaurid)가 낮고 넓은 체형이 아니고, 앞가슴이 강하게 표현되어 있다는 점이 더욱 특이하다.이는 늑골이 옆으로 튀어나오지 않고 붙는 것처럼 잘못 배치되어 발생한 것으로, 이 실수로 인해 넓은 상부 골반 요소가 장착되지 않게 되었다.[4][5]

크기와 현저 특성

키가 1.8m인 사람과 비교했을 때 크기.

탈라루스는 중형 안킬로사우루스였고 토마스 홀츠와 그레고리 S. 폴은 그 길이를 5m(16ft), 폴은 2t(2,000kg)으로 추정했지만 [9]홀츠는 454~907kg(1001~2000lb) 정도로 추정했다.[10]다른 개미룡과 마찬가지로 넓은 로스트룸(비악), 거대한 갑옷을 형성하는 가공할 골동품, 그리고 유명한 꼬리 몽둥이를 가지고 있었다.사지가 튼튼하고 짧아서 넓고 둥근 배를 지탱하고 있었다.[1][6]말레예프 1956년과 투마노바 1987년에 의해 제공된 진단은 다른 많은 개미룡류들과 공유된 특징들을 주로 열거했기 때문에 제한된 효용성을 가지고 있었다.아르보르는 또한 발에 실제로 세 개의 발가락이 있다고 지적했다.그녀는 하나의 자토모피(autapomorphy)를 설립했다. 앞쪽, 가운데 두개골 지붕에는 V자 모양의 솟아오른 부분이 있다.또한 그녀는 탈라루루스가 원추형 원뿔모양의 앞날과 나사의 카푸테굴레를 소유하고 있는 아메리카 노도세팔로사우루스를 제외하고는 알려진 모든 안킬로사우루스와는 다르다는 것을 알아냈다.[4]그러나 Parks 외 2019에 따르면 탈라루스는 두드러진 내부 수족구, 길쭉한 수족구, 콧대를 둘러싼 수많은 수족구개, 원추형/폴리곤형 수족구개 등 다양한 수족 특성을 바탕으로 구별할 수 있다.[6]

스컬

가장 완전한 두개골이 표시된 다이어그램: A) MPC-D 100/1354, B) MPC-D 100/1355 및 C) MPC-D 100/1356

탈라루스의 두개골은 총 길이 약 30 센티미터(300 mm)로 측정되었다.[6]홀로타입인 PIN 557-91은 뒤쪽 두개골 지붕에만 바탕을 두고 있는데,[3][6] 노도세팔로사우루스를 닮은 덩이줄기 모양의 카푸테굴레(구체골이나 갑옷 타일)가 특징이다.Arbour와 Currie에서 언급했듯이, PIN 3780/1의 두개골 지붕은 약간 다른 카푸테굴레(머리 골격 또는 갑옷 타일)를 가지고 있으며, 이것이 분류학적 문제를 나타내는지는 불분명했다.[5]그럼에도 불구하고, 언급된 모든 두개골들은 같은 형태의 카푸테굴레를 공유하며, 따라서 속들을 언급할 수 있다.[6]가장 완전한 두개골은 MPC-D 100/1354이다.그것은 폭이 넓고 반사각형 모양이며 융접된 맥세관 로스트룸을 잘 보존하고 있으며, 이 구역에서는 치아가 발견되지 않는다. 아마도 평평한 표면에서 유용할 것이다.예상대로, 카푸테굴레는 폴리곤에서 덩굴 모양이며, 일부는 코 부위에 있다.각각의 맥실라는 23개의 알베올리를 보존하고 있지만, 치아는 보존되지 않았다.머리 윗부분에 있는 갑상어는 대부분 육각형이며, 홀타입 PIN 557-91에는 삼각형 모양도 있다.궤도는 강한 장갑으로 뒤에 골격이 몇 개 있다.MPC-D 100/1355와 MPC-D 100/1356에서는 사각뿔과 4각주갈 뿔이 굵고 삼각형이며, 사각뿔은 더 둥글다.보통 탈라루스의 아래턱 유적은 보존되지 않지만, MPC-D 100/1355는 오른쪽 의치골과 연관되어 발견된다.[6]

후두골

생명복구

두개골 후 유골의 대부분은 단편적인 개인으로부터 알려져 있다.PIN 557 시료를 기준으로 갈비뼈는 강하게 휘어지고 두꺼워지며 길이는 50~100cm(500~1000mm)에 이른다.척추 부위가 부분적으로 없어져 일부 경추, 등골, 카우달, 천골 등이 보존된다.경추의 경추(경추)는 원형(양쪽에 콘케이브)이며, 중심(몸통)이 두꺼워져 신경 아치가 약간 더 높다.등나무는 높고 넓은 센트라를 가지고 있으며, 또한 매우 길쭉하고 튼튼하게 만들어진 신경 아치를 가지고 있으며, 일부는 부러졌다.이전의 섹션보다 더 완전한, 천골은 4개의 전골, 4개의 천골, 그리고 첫 번째 후두 척추뼈로 구성되는데, 이 척추뼈들은 서로 융합되어 있고, 갈비뼈가 약간 붙어 있다.그들의 크기는 점점 뒤로에서 앞으로 커진다.일부 분리된 꼬리뼈는 꼬리가 약 25-30개의 까우돌로 구성되었음을 나타낸다.Anteriormost caudals는 다소 긴 신경 아치와 센트라를 가지고 있고, 수조는 융합되어 삼각형 모양을 하고 있다.이와는 대조적으로, 포스토르모스트 카우달은 매우 평평한 쉐브론과 신경 아치를 가지고 있다.[1][11]일부 보존된 시료로 인해 정확한 골분배열은 알 수 없지만 일부 발굴된 바 있다.보존된 골격은 매우 희박하며, 일부 경추 반경과 척추 모양의 신체 골격으로 구성되어 있다.골격은 매우 튼튼하며 대부분의 척추 모양의 골격은 높이가 15cm(150mm)로 측정된다.[1][11]MPC-D 100/1355는 다른 신체 요소뿐만 아니라 부분적인 하프링과 연관되어 발견되었다.[6]

왼쪽 마누라만 보존되고, 사실상 다섯 자리 보존이 완료되어 일부 비구슬과 팔랑어만 부족할 뿐이다.보존된 왼쪽 페스는 매우 독특하다.[1][11] 이 진술은 4자리 숫자로 설명되었지만, 초기 스켈레톤 마운트의 산물로 증명되었으며 관련 개미룡에서 볼 수 있듯이 3자리 숫자가 더 정확하고 유사하다.[5]일반적으로 마누스나 페스 메타타르살 모두 튼튼하고 육중하다.어깨 거들레는 길이 60cm(600mm) 정도의 스카풀로코라코이드, 유머러스, 반지름, 울나로 표현되며, 이 원소들은 다른 척추후만증에 비해 매우 견고하며 왼팔과 관련이 있다.왼쪽 스캐풀로코라코이드(Scapulocoracoid)는 비록 스캐플라스 블레이드의 길이가 다소 짧지만, 유머러스(글레노이드)를 위한 삽입이 잘 발달되어 있어 매우 견고하다.이 혹은 끝부분이 매우 넓고 길이가 33.5cm(335mm)로 두꺼워졌다. 이것은 안킬로사우루스의 그것과 어느 정도 닮았음을 보여준다.골반 거들은 단편적이지만, 이끼움으로 부분적이고 평평한 일리움으로 표현된다.후두근 원소에는 오른쪽 대퇴골과 왼쪽 경골이 있다.보존된 대퇴골은 곧고 튼튼하며, 대퇴골은 길이가 47cm(470mm)나 된다.그러나 경골의 길이는 더 짧지만 넓이는 29.8cm(298mm)이다.또한, 섬유도 보존되었고, 길이는 26.7cm(267mm)이다.전체적으로 대퇴골과 경골에 비해 섬유는 더 곧고 얇으며, 원위부 끝은 근위부 끝보다 넓다.[1][11]

분류

많은 세자가 부분적으로만 알려져 있고, 정확한 갑옷 구성이 거의 보존되지 않았으며, 융접된 골격은 두개골의 많은 세부 사항을 흐리고, 안킬로사우루스과는 척추뼈, 펠프, 팔다리에 거의 변화를 보이지 않기 때문에 안킬로사우루스과의 관계는 결정하기 어렵다.이전에는 탈라루스는 가장 오래된 것으로 알려진 안킬로사우루스 중 하나로, 노도사우루스(nodosaurids)와 공유되는 몇몇 기저 캐릭터를 가지고 있었지만, 후에 4개의 발가락이 있는 것과 같은 더 발전된 안킬로사우루스(ankylaurus)에서 사라졌다고 추측되었다.그러나, 추정된 "원초적" 특성은 초기 골격 복원의 대부분 실제적인 요소임이 입증되었다.최근의 계통생리학적 분석은 탈라루스가 파생된 무생물군인 안킬로사우르니에에 할당되었다는 증거를 제공한다.이는 얼리 쥬라기 기간 동안 전체적으로 안킬로사우루스과가 훨씬 일찍 출현했을 가능성에 의해 비교적 오래된 지질 시대와 화해할 수 있는데, 이는 1978년 쿰스가 제안한 의미에서 노도사우루스과의 자매 집단이었다면, 즉 모든 폴라칸틴이 노도사우루스류였다면 사실이었을 것이다.[12][5]

탈라루스는 1952년 말레예프에 의해 시르모사우루스과(현재의 안킬로사우루스과)에 배속되었다.[1]Walter Preston Coombs는 비록 후속 연구가 이 주장을 뒷받침하지 않았지만, 이 공룡이 Euoplopecalus와 같은 공룡이라고 제안했다.[12]마리아슈스카는 두개골의 모양, 미각의 형태학, 4개의 페달 자릿수의 존재 등을 들어 유오플로세팔루스와는 다른 점을 증명했다.[3]비카리우스 외2004년에는 백악기 후기 동안 두 개의 뚜렷한 개미룡 집단이 존재하는데, 하나는 북아메리카의 세사로 구성되고 다른 하나는 아시아 세사로 제한된다.[13]그러나 2014년 아르부르는 탈라루스가 아시아 앵클로사우루스보다 북미 형태와 더 밀접한 관련이 있는 나무를 복원했다.이 탈라루루스 중 일부는 노도세팔로사우루스의 자매종이었다.[4]

Euoplocepalus의 두개골과 다른 북아메리카의 ankylosaurus taxa의 비교.탈라루스의 가장 가까운 친척인 노도세팔로사우루스의 존재를 주목하라.
Ankylosaurinae

크라이튼펠타

짜간테지아

저장고사우루스

피나코사우루스

사이차니아

타르치아

자라펠타

Ankylosaurini

디오플로사우루스

탈라루루스

노도세팔로사우루스

안킬로사우루스

아노돈토사우루스

유오플로페팔루스

Scolosaurus

지아펠타

고생물학

2007년 시료 두개골은 탈라루스의 신경 두개골 용량과 식습관에 대한 새로운 통찰력을 가져왔는데, 특히 시료 MPC-D 100/1354는 잘 보존되어 있고 거의 완전한 두개골이다.MPC-D 100/1354는 Paulina-Carabajal 외 2017년에 의해 타르치아에 대한 매우 완전한 두개골과 함께 광범위하게 설명되었다.이들은 선택된 표본의 내분비영역을 검사하여 항룡이 노도룡과는 다른 시선 안정과 청각적 감각이 잘 발달되어 있다고 지적했다.플록쿨루스의 존재는 처음에 Marya[3] byska에 의해 탈라루루스(Talarurus)에서 보고되었고, 후에 다른 관련 ankylosaurids에서 보고되었지만, 이 로브는 노도사우루스(Nodosaurids)에서 부재하거나 감소된 것으로 보인다.플록쿨루스는 대부분의 개미룡류에서 비교적 크다.또 다른 신경학적 성격은 유오플로세팔루스, 타르치아, 탈라루루스 등에서 두드러지는 길쭉한 라게나이다.이 해부학적 특징은 특히 낮은 주파수의 경우 항룡이 음지각의 범위가 크다는 것을 나타낸다.[8]이러한 발견 외에도, MPC-D 100/1354의 보존된 로스트룸은 넓고, 거의 직사각형 모양이며, 다소 육중하다.탈라루스의 넓은 지층은 평평한 지형의 낮은 초목에서 효율적으로 작용했을 것이다.증거는 탈라루스가 식량 공급 방법을 가지고 있었다는 것을 나타내는 것 같다.[6]

팰레엔비론먼트

탈라루스가 아킬로바토르 팩에 의해 먹히는 생명 회복.

탈라루스의 화석 유적은 백악기 후기 세노마니아에서 산토니아기에 이르기까지 약 9600만년에서 8900만년 전으로 추정되는 바얀 시레 성형의 퇴적물에서 발견되었다.[14]박씨 외 2019년에 따르면, 탈라루스는 그라저 초식동물의 틈새를 채운 반면, 형성의 또 다른 개미룡류인 짜간테지아는 브라우저 초식동물의 틈새를 채웠다.예를 들어 탈라루스는 넓고 직사각형의 주둥이(혹은 부리)를 가지고 있어 낮은 식물에 유용한 반면, 짜간테지아에 있는 주둥이는 더 길쭉하고 삽 모양으로 되어 있어 높은 식물에 유용하다.이러한 차별화 전략을 설명하기 위해, 그들은 개미룡을 현존하는 아프리카 흰코뿔소와 검은코뿔소에 비교했는데, 흰코뿔소는 방목용으로 특화된 넓고 직사각형의 코뿔소가 장착되어 있다.반면에 검은 코뿔소는 탐색하기 위해 뾰족한 코를 가지고 있다.이러한 해부학적 특징과 예를 들어, 이 세자가 틈새로 분할된 것이 분명하다.[6]또 다른 틈새 분할 사례는 형성에서도 발견된 에리코사우루스(Erlikosaurus)와 세뇨사우루스(Segnosaurus)에서 관찰할 수 있다.[15]

탈라루스는 바얀 시레 포메이션(연홍색의 탈라루루스, 오른쪽에서 여섯 번째)의 공룡에 비유했다.

Baynshire고 탈라루 루스와 함께 어퍼 바얀 Shireh에 동시에 이뤄졌다 Bayshin Tsav,[16]분류 군에게 같은 백악기 후기 지역에서 발견된 큰dromaeosaurid Achillobator,[17]은 therizinosaurids Erlikosaurus[18]과 Segnosaurus,[18]은 ornithomimosaur Garudimimus,[19]과 같은 다양한 공룡 동물군, 포함한 것이고 작습니다. 미숙한ceratopsid그레이실리케라톱스,[20] 작은 해드로이드 고비하드로스,[16] 그리고 생태학적 상대인 짜간테리아.[21]바얀 시레 형성은 칼리쉬, 충적, 라쿠스트린 침전물을 바탕으로 구역 전체에 안지오스페름과 체르노스페름 식물이 강렬하게 분포하는 것과 [22][23]함께 나그네쥐와 호수가 있는 반건조형의 큰 지형이었다.[24][25]반체제 형성 내에서 일부 생물학적 그래프로 인한 발생에 따르면, 이렌 다바스 형성과 바얀 시레 형성 사이에 상관관계가 있을 가능성이 있었다.[26][27]

참고 항목

참조

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