줄기 녹

Stem rust
"빨간 녹"은 여기서 리다이렉트됩니다.붉은 녹으로 알려진 기생 탈로이드 녹조의 속은 Cephaleuros를 참조하십시오.
줄기 녹
Stem rust close up.jpg
과학적 분류 edit
왕국: 곰팡이
중분류: 담자균류
클래스: 구균류
주문: 푸치니아레스
패밀리: 푸치니아과
속: 푸치니아
종류:
물푸레나무
이항명
푸치니아그라미니스
Pers., (1794년)
동의어

안티스티리아과
푸치니아 알비겐시스
푸치니아 안티스틸리아
푸치니아브라이재맥시마에
푸치니아시리얼리스
푸치니아 엘리미나
푸치니아파바르제리
푸치니아 그라미니스마크로스포라
쯔바시카미나리
청록색초
푸치니아 그라미니스 트리티시
큰부리버섯
청록조개미
스탁마니즈
쯔바시카미
푸치니아주바타
쿠치니아 리니어리스
푸치니아메갈로포타
푸치니아세칼리스
푸치니아빌리스
선모충

곡물 녹, 검은 녹,[1][2] 붉은 [3]녹 또는 붉은 먼지라고도 알려진 줄기 녹은 곡물 작물에 심각한 질병을 일으키는 곰팡이 Puccinia graminis에 의해 발생합니다.이 질병의 영향을 받는 작물 종에는 빵 밀, 두럼 밀, 보리,[1] 트리티칼레가 포함된다.이러한 질병들은 역사를 통해 곡물 농사에 영향을 끼쳤다.북인도 평야에서 밀의 줄기 녹이 매년 재발하는 것은 K.C.[4] 메흐타 교수에 의해 발견되었다.1950년대 이후 줄기 녹에 강한 밀 품종이 [5]출시되었습니다.줄기 녹에 효과적인 살균제도 있습니다.[6]

1999년에 새로운 치명적인 종류의 줄기 녹이 확인되었는데, 대부분의 현재 밀 품종은 저항력을 보이지 않는다.이 경주는 TTKSK(예를 들어 고립 Ug99)로 명명되었다.TTKSK 종족에 의한 밀 줄기 녹이 아프리카, 아시아, 중동 전역으로 퍼지면서 밀에 의존하는 인구가 많아 세계 식량 [7]안보를 위협하고 있다.

2016년 시칠리아에서 또 다른 치명적인 종족인 TTTF가 발생했는데, 이는 이 질병이 [5]유럽으로 돌아오고 있음을 암시한다.Puccinia graminis의 포괄적인 게놈 분석과 식물 병리학 및 기후 데이터를 조합하여 영국에서 [8][9]줄기 밀 녹이 재발할 가능성을 지적했습니다.

줄기 녹의 이력

줄기 녹의 곰팡이 조상은 수백만 년 동안 풀과 밀 작물을 [7]재배한 기간 동안 감염시켰다.오리건 주립 대학의 밀 사육 및 유전학 교수인 짐 피터슨은 "줄기 녹이 1917년에서 1935년 사이에 미국 밀 작물의 20% 이상을 파괴했고, 1950년대에 두 번 손실은 9%에 달했으며, 1962년에 발생한 미국의 파동은 [7]5.2%를 파괴했다"고 말했다.

줄기 녹은 아리스토텔레스 시대로 거슬러 올라가는 지속적인 문제였습니다.다. 고대 로마의 초기 관습은 여우, 개, 소와 같은 붉은 동물을 로비구스(암컷)에게 제물로 바치는 관습이었다.Robigo), 녹의 신.그들은 봄에 로비가리아로 알려진 축제 기간 동안 밀 수확이 녹에 의한 파괴로부터 보호되기를 바라며 이 의식을 거행했다.그 당시의 기상 기록은 재조사되었고 로마 제국의 몰락은 녹이 더 심해져 밀 수확량이 감소했을 일련의 장마 때문이라고 추측되어 왔다.바베리를 금지하는 법은 1660년 프랑스 루앙에서 제정되었다.이것은 유럽 농부들이 밀에서 바베리와 줄기 녹의 전염병 사이의 상관관계를 발견했기 때문이다.그 법은 밀밭 근처에 바베리를 심는 것을 금지했고, 그런 종류의 [2]것은 처음이었다.

줄기 녹의 기생성은 1700년대에 발견되었다.두 명의 이탈리아 과학자인 폰타나와 토제티는 [2]1767년에 밀의 줄기 녹균에 대해 처음으로 설명했다.이탈리아 과학자 주세페 마리아 지오베네(1753–1837)도 레테타 알 도토르 코시모 모셰티니 술라 러긴에서 줄기 [10]녹을 철저히 연구했다.30년 후 페르순에 의해 푸치니아 그라미니스라는 이름을 얻었고 1854년 루이 르네와 샤를 툴라스네 형제가 일부 줄기 녹종에서 알려진 특징적인 5포자 단계를 발견했습니다.이들 형제는 또한 같은 유기체의 수명 주기 내에서 다른 단계로서 붉은색 포자와 검은색 포자를 연결할 수 있었지만,[2] 나머지 단계는 알려지지 않았다.

안톤 드 바리는 이후 녹과 바베리 식물의 관계에 대한 유럽 농부들의 믿음을 관찰하기 위한 실험을 진행했고, 담자 포자를 바베리에 연결한 후, 그는 또한 아에키아 단계의 호자 포자가 밀 숙주를 다시 감염시키는 것을 확인했다.드 바리가 5개의 포자 단계를 모두 발견하고 숙주로서 바베리가 필요하자,[2] 캐나다 병리학자인 존 크레이지는 1927년 정자핵의 기능을 확인했다.

바베리와 밀의 유용한 특성 때문에, 그것들은 결국 유럽의 식민지 개척자들에 의해 북미로 들여왔다.바베리는 와인과 잼을 만드는 것에서부터 나무에서 도구 손잡이에 이르기까지 많은 일에 사용되었다.궁극적으로, 유럽에서 그랬듯이, 식민지 주민들은 밀에서 바베리와 줄기 녹의 전염병 사이의 관계를 알아채기 시작했다.많은 뉴잉글랜드 식민지에서 법이 제정되었지만, 농부들이 서쪽으로 이동하면서 줄기 녹에 대한 문제가 그들과 함께 이동했고 많은 지역으로 확산되기 시작했고, 1916년에 파괴적인 전염병을 만들었다.미국은 2년 후인 1918년에야 바베리를 제거하는 프로그램을 만들었다.이 프로그램은 주정부와 연방정부의 지원을 받은 것으로, 전쟁 중 식량 공급에 가해진 위협으로 인해 부분적으로 촉진되었다.바베리를 퇴치하기 위해 라디오와 신문 광고, 팜플렛, 박람회 부스 등을 통해 시민들의 도움을 호소하는 '바베리와의 전쟁'이 벌어졌다.이후 1975-1980년 주 관할 하에 프로그램이 다시 설립되었습니다.이 일이 일어난 후, 프로그램의 일부였던 주들에서 줄기 녹에 취약한 바베리의 판매를 금지하는 연방검역이 확립되었다.줄기 녹에 면역이 있는 바베리의 종과 품종만 검역 [2]지역에서 재배할 수 있도록 하기 위해 바베리 테스트 프로그램이 만들어졌다.

1969년 호주에서 이전에 발견되지 않은 두 개의 인종이 발견되었고[11] 수십 년 동안 하나의 가설이 아프리카 [11][12]출신이었고, 2018년 DNA 분석 결과,[12][11] 특히 남아프리카인이었다.

남아프리카 공화국 자체는 다양한 줄기 녹 발생으로 인해 지속적인 문제를 안고 있으며, 이것은 저항 프로그램을 [12]위한 토착 사육을 포함하여 더 나은 대응을 필요로 한다.

분류법

Greifswald 식물박물관 Puccinia graminis 포자 모형, 19세기 후반

P. graminis 종에는 상당한 유전적 다양성이 있으며, 숙주 범위가 다른 몇 가지 특별한 형태인 포마 스페셜리티가 확인되었다.

P. graminis는 곰팡이 왕국에 속하는 담자균류의 일원입니다.줄기와 잎의 특징적인 녹색은 일반적인 줄기 녹과 이러한 종류의 균의 변종입니다.대부분의 균류와 달리, 녹 변이는 5개의 포자 단계를 가지며 두 숙주를 번갈아 가며 나뉩니다.밀이 주요 호스트이고 바베리가 대체 [citation needed]호스트입니다.

녹은 때로 "빨간 녹" 또는 "빨간 먼지"[3][16]라고 불리기도 하는데, 이는 잎 표면의 포자가 주황색에서 짙은 빨강색까지 다양하기 때문입니다.나중에 포자가 변하고 색이 짙어지며, 이는 "검은 녹"[17][2]이라는 또 다른 일반적인 이름을 만들어 냅니다.

푸치니아 그라미니스

북미 인종 명명법은[18][19][20] 1988년 로엘프와 마르텐스에 [21]의해 도입되었다.이 명명법은 유전자를 가진 것으로 알려진 품종 그룹에 대한 성능으로 진단된 대로 각각 하나의 저항 유전자에 대한 독성/부활성을 나타내는 일련의 문자입니다.

Ug99

Pgt에는 세계에서 가장 중요한 밀병을 포함한 많은 종족이 포함되어 있습니다.Ug99는 Pgt의 레이스(TTKSK)로 시작되어 현재는 다수의 [citation needed]레이스로 확대되고 있다.

현재 대부분의 밀 품종이 저항력을 보이지 않는 치명적인 새로운 종족은 1999년에 확인되었다.이 경주의 이름은 TTKSK(예: 고립 Ug99)로, 식별된 국가(Uganda)와 발견 연도(1999)의 이름을 따서 붙여졌다.그것은 케냐, 에티오피아, 수단, 예멘으로 퍼졌고, 확산되면서 더 치명적이게 된다.TTKSK 종족에 의한 밀 줄기 녹이 아프리카, 아시아, 중동 전역으로 퍼지면서 [7]밀에 의존하는 인구가 많아 세계 식량 안보를 위협하고 있다.2011년 빌 게이츠 재단은 아프리카 남부로 확산된 후 Ug99 연구를 위해 4000만 달러를 기부해 아프리카의 [3]중요한 기반시설에 사용했다.과학자들은 UG99에 내성이 있는 밀 품종의 육종을 연구하고 있다.그러나 밀은 다양한 환경에서 재배된다.이는 내성이 [7]확인된 후에도 지역 적응 생식기에 대한 내성을 얻기 위한 번식 프로그램이 광범위하게 남아있다는 것을 의미한다.비슷하게, 2014년에는 "디갈루"라고 불리는 Ug99 인종이 출현하여 에티오피아 [22]: 25 디갈루 품종을 황폐화시켰다.

JRCQC

JRCQC는 에티오피아의 [23]두럼에 영향을 미치는 인종이다.

MCC

보리에 [14]영향을 주다.

QCC

보리에 [14][15]영향을 주다.

1989/90년에 캔자스주에서, 1990/91년에 텍사스와 캔자스에서 성공적으로 겨울을 났고, 그 후 북미 Pg 인구의 영구적인 일부가 될 것으로 예상되었다.호스트 범위의 확대로 이어지는 추가적인 병원체 적응이 예상된다.[24]

QCCJ

QCCJB와[15] 동의어 또는 일부 분류에서는 QCC-2로 알려져 있습니다.

1991년 미국에서 가장 일반적인 Pg 레이스는 전체 Pg 샘플의 68%, 1990년 67%였다.1990년 북부 대초원에서 봄철에 파종된 보리를 앓았다.1991년 미국에서 처음으로 보리줄기가 녹이 슬었다. 텍사스 남부 유발드에서.미국 중서부 및 대초원의 야생 호데아 녹화에 책임이 있다고 생각되며, 1991년에는 호데아에 있는 Pgs의 94%가 전체로 나타났다.QCCJ의 67%는 보리, Pg의 95%는 보리였다.밀에서는 QCCJ가 여전히 가장 일반적인 종족이었지만 Pg의 38%에 불과했다.노스다코타와 미네소타의 레드 리버 밸리에서 보리를 계속 위협하고 있습니다.1991년 시즌 전에 사우스 센트럴 오클라호마 및 노스 텍사스 인접 지역에서 일반 접종량보다 더 많이 생산되었기 때문에 노스 센트럴과 [24]캔자스 북서부에서 유행병이 발생했다.Rpg1이 함유된 보리에 대해 독성이 있다.1995년 미국에서 밀을 앓고 있는 Pgs의 26%까지 감소했고 96년에는 1%가 감소했으며 97년 또는 98년에는 전혀 감소하지 않았다.97년에 보리에서 발견되지 않았지만 [25]98년에 다시 발견되었다.

QCCJB

최초의 QCC 경주(QCCJ 또는 QCCJB로 개명된 이후)는 1988년 북서부 그레이트플레인스에서 발견되었으며, 1990년에는 미국 [15]보리 재배 Pgs의 90% 이상이 되었다.밀은 1997년 또는 [25][15]98년에 대량으로 취약한 품종에서 벗어나기 전까지도 어려움을 겪었다.보리 독성은 온도에 민감하다. 18~20°C(64~68°F) rpg4와 Rpg5는 매우 효과적이지만 27°C(81°F)를 초과하면 효과가 없다.일부 실무자가 동의어로 사용하는 QCCJ와 반드시 구별할 [15]수 있는 것은 아니다.

QCCS

1997년과 98년에 미국에서 밀에서 발견되었지만, 두 해 모두 서양에서만 발견되었습니다.97년산 보리요 [25]98년산 보리요

QFCS

1991년에 Pgs의 25%가 밀에 사용되었습니다.흔적이 일리노이주 북서쪽 들판에서 발견됐고 [24]1991년에도 그랬다.1997년 미국에서는 밀, 보리, 귀리 전체 Pgs의 8%가, 98년에는 31%가 소비되었습니다.1998년 [25]이전에 지배적이었던 TPMK를 갑자기 교체.

TPMK

1991년 미국에서 Pg 샘플의 36%가 밀에서 추출되었습니다.일리노이 주 남부에서 6월 첫째 주, 인디애나 주 서부에서 1991년에 [24]이례적으로 심했습니다.TPMK는 1997년 미국에서 밀의 Pgs의 69%로 가장 나빴다.남부 대평원과 서부에서만 부재하다가 1998년에는 10%로 떨어졌다.그레이트 플레인스 상부에서 이미 감소해 1997년에는 샘플의 26%, 98년에는 12%로 감소했습니다.미국 동부의 가장 비옥한 지역에서는 97년에 Pgs의 96%였으나 98년에 29%로 갑자기 떨어졌다.미국 내 몇몇 다른 장소와 미국 전역에서 이 레이스는 97 대 98로 다른 레이스에 유리하게 하락했으며, 전체적인 Pg 감소 [25]때문이 아니었다.

병리학

줄기 녹균은 땅 위에 있는 식물의 일부를 공격한다.녹색 밀 식물에 착지한 포자는 [7]줄기의 바깥 층을 침범하는 농포를 형성합니다.감염된 식물은 경운기를 적게 생산하고 씨앗을 적게 심어 감염이 심할 경우 죽을 수 있다.감염은 수확하기 약 3주 전에 건강해 보이는 작물을 수확할 [1]때 부러진 줄기와 오그라든 곡물의 검은 뒤엉킨 상태로 줄일 수 있다.

곡물의 줄기 녹은 여러 [2]가지 방법으로 생산량 손실을 일으킨다.

  • 곰팡이는 곡물 발달을 위해 사용되었을 영양분을 흡수한다.
  • 농포는 표피를 뚫고 나오는데, 이것은 식물의 증식 조절을 방해하고 건조증과 다른 곰팡이에 의한 감염을 초래할 수 있습니다.
  • 식물 혈관 조직에 간섭하면 곡물이 오그라든다.
  • 이 곰팡이는 줄기를 약화시켜 숙식을 일으킬 수 있다.심각한 경우 숙박은 기계적인 수확을 불가능하게 만들 수 있습니다.

징후 및 증상

밀에

특정 내성 유전자를 가진 줄기 녹 병원균에 감염된 밀잎

밀의 줄기 녹은 우레디니아가 식물에 존재하는 것이 특징이며, 우레디니아는 벽돌처럼 붉고 길쭉한 물집 모양의 농포이며 쉽게 털릴 수 있다.잎껍질에서 가장 자주 발생하지만 줄기, 잎, 녹, 황갈색에서도 발견됩니다.잎사귀는 주로 아래쪽에서 발달하지만 위쪽까지 침투할 수 있습니다.잎의 칼집과 녹농포는 표피를 파열시켜 [1]너덜너덜하게 보이게 한다.

성장기가 끝날 무렵에 검은 텔리아가 생산됩니다.이러한 이유로 줄기 녹은 "검은 녹"이라고도 합니다.텔리아는 식물 [1]조직에 단단히 부착되어 있다.

감염 부위는 그 질병의 눈에 보이는 증상이다.

바베리에서

피크니아는 봄에 바베리 식물에 나타나는데, 보통 잎 윗면에 나타납니다.그들은 종종 작은 군집을 이루며 끈적끈적한 허니듀에서 폭식포자를 배출한다.5일에서 10일 후, 오렌지색, 가루 모양의 포자로 가득 찬 컵 모양의 구조물이 아래쪽 잎 표면을 뚫고 들어옵니다.에어컵은 노란색이며 때로는 최대까지 연장됩니다.잎 [2]표면에서 5밀리미터(13µ64인치) 떨어져 있습니다.미국 북부 대초원에서 대체 숙주가 거의 멸종된 이후 농작물에서의 전염병은 [24]드물어졌습니다.

라이프 사이클

Puccinia graminis의 라이프 사이클

다른 푸치니아 종들처럼, P. graminis는 필수 생물영양체이며 세대교체를 특징으로 하는 복잡한 수명 주기를 가지고 있습니다.이 균은 이질적인 것으로, 시리얼 숙주와 대체 [2]숙주라는 두 개의 숙주가 그 라이프 사이클을 완료해야 합니다.베르베리스와 마호니아(그리고 그들의 잡종속 x 마호베리스)에는 줄기 녹에 취약한 많은 종이 있지만, 일반적인 바베리는 가장 중요한 대체 [1]숙주로 여겨진다.P. graminis는 대환상입니다[2]. (녹균으로[26] 알려진 다섯 가지 포자 유형을 모두 보여줍니다.)

줄기 녹의 라이프 사이클 동영상

푸치니아 그라미니는 바베리(대체 숙주)가 있든 없든 그 수명 주기를 [2]완성할 수 있습니다.

P. g. tritici의 의무적인 생물영양 라이프스타일은 특정 유전자 전사의 극적인 상향조절을 포함하며, 생물영양 유전체 특징을 구성한다.이 유전체 영역들은 다른 진핵 식물 병원체들과 유사하다.독립적으로 진화한 유전자 세트와 관련 없는 유전자 세트 사이의 이러한 유사성은 식물 병원성 [27]라이프스타일을 둘러싼 강력하고 광범위한 수렴 진화의 패턴을 보여준다.

바베리의 라이프 사이클

주기적인 특성으로 인해 이 프로세스의 진정한 '시작점'은 없습니다.여기서 요낭포자 생산은 임의로 시작점으로 선택된다.

우레디니아 포자는 감염 후 1~2주 후에 곡물 숙주의 균사균에 의해 생성되는 우레디니아라고 불리는 구조에서 형성됩니다.요오드 포자는 이핵생물이며 요오드 내의 개별 줄기에 형성됩니다.그것들은 가시가 있고 붉은 벽돌이다.우레디니 포자는 녹균의 라이프 사이클에서 생산되는 숙주를 감염시킬 수 있는 유일한 포자로, 이를 라이프 사이클의 '반복 단계'라고 합니다.한 곡물 식물에서 다른 [2]식물로의 감염을 가능하게 하는 것은 요독 포자의 확산이다.이 단계는 감염을 넓은 영역으로 빠르게 확산시킬 수 있다.

시리얼 숙주의 성장기가 끝날 무렵, 균사체는 텔리아라고 불리는 구조를 생산합니다.텔리아는 텔리오 포자라고 불리는 포자를 생산한다.이 검고 두꺼운 벽의 포자는 이핵생물이다.그것들은 Puccinia graminis가 [2]숙주로부터 독립적으로 겨울을 날 수 있는 유일한 형태이다.

각각의 텔리오 포자는 담자 포자라고 불리는 4개의 반수성 포자를 형성하기 위해 핵융합과 감수분열을 거친다.이것은 라이프 사이클에서 유전자 재조합의 중요한 원천이다.담자 포자는 얇은 벽과 무색이다.시리얼 숙주를 감염시킬 수는 없지만 대체 숙주(일반적으로 바베리)[2]를 감염시킬 수 있습니다.그것들은 보통 바람을 타고 대체 숙주로 옮겨진다.

담자 포자가 다른 숙주의 잎에 도착하면, 그들은 발아하여 표피를 직접 관통하여 잎을 콜로니로 만드는 반수상 균사체를 생성한다.일단 잎사귀 안에 들어가면 균사체는 피크니아라고 불리는 특수한 감염 구조를 생성한다.콕니아는 두 종류의 반수체 배우자, 즉 콕니아 포자와 수용성 균사를 생성한다.박력포자는 곤충을 유인하는 끈적끈적한 꿀더미에서 생산된다.그 곤충들은 한 잎에서 다른 잎으로 화포자를 옮긴다.빗방울을 튀기는 것은 또한 화포자를 확산시킬 수 있다.박균포자는 반대 짝짓기 유형의 수용성 균사를 수정하여 이핵균사체를 생성시킬 수 있다.이것은 라이프 사이클의 성적인 단계이며 교차 수정은 유전자 [2]재조합의 중요한 원천을 제공한다.

이 원핵 균사체는 그 후 aecia라고 불리는 구조를 형성하고, aecia라고 불리는 원핵 포자의 한 종류를 생산합니다.그것들은 가시가 있고 개별 줄기에서 생성되는 요골포자와는 달리 울퉁불퉁한 외관을 가지고 있고 사슬 모양으로 형성되어 있습니다.포자낭의 사슬은 종처럼 생긴 곰팡이 세포로 둘러싸여 있다.균류 포자는 곡물 숙주에서는 발아할 수 있지만 대체 숙주에서는 발아할 수 없습니다(대개 바베리인 대체 숙주에서는 생산됩니다).그것들은 바람을 타고 곡물 숙주로 옮겨져 발아하고 배관이 식물 속으로 침투한다.그 곰팡이는 식물 안에서 이핵균사체로 자란다.1-2주 이내에 균사체는 우레디니아를 생성하고 주기는 [2]완성된다.

바베리가 없는 라이프 사이클

우레디니 포자는 곡물 숙주에서 생산되고 곡물 숙주를 감염시킬 수 있기 때문에, 다른 숙주(바베리)를 감염시키지 않고 한 해의 작물에서 다음 작물로 감염될 수 있습니다.예를 들어, 감염된 자원 밀 식물은 한 생장기에서 다른 생장기로의 가교 역할을 할 수 있다.다른 경우에는 곰팡이가 겨울 밀과 봄밀 사이를 통과하여 일년 내내 곡물 숙주가 있다는 것을 의미합니다.우레디니 포자는 바람이 분산되어 있기 때문에,[2] 이것은 먼 거리에 걸쳐 발생할 수 있습니다.이 순환은 단순히 식물성 증식으로 구성되어 있습니다. 즉, 우레디니 포자는 하나의 밀 식물을 감염시키고, 그 후 다른 밀 식물을 감염시키는 더 많은 우레디니 포자를 생산하게 됩니다.

포자 분산

푸치니아 그라미니스는 녹균으로 알려진 다섯 종류의 [2]포자를 모두 생산한다.

포자는 일반적으로 근원 가까이에 퇴적되지만, 장거리 분산은 일반적으로 수백 킬로미터/[28]마일까지 기록된다[1].다음 세 가지 범주의 장거리 분산이 [1]발생하는 것으로 알려져 있습니다.

  • 초원거리 분산

이는 보조되지 않은 상태로 발생할 수 있다(포자의 견고한 특성으로 인해 포자를 공중에서 장거리 운반한 후 빗물 스크럽으로 퇴적시킬 수 있다). 또는 보조(일반적으로 지역 [1]간에 운반되는 인체 의류 또는 감염된 식물 재료에 사용됨).이런 종류의 분산은 드물고 [1]예측하기 매우 어렵다.이것은 특히 남아프리카에서 [29][30]서호주까지 수천 km/m/i에 걸쳐 거의 발생하지 않는 것으로 알려져 있습니다.

  • 단계적 범위 확장

이것은 아마도 가장 일반적인 장거리 분산 방식일 것이며 보통 국가 또는 [1]지역에서 발생합니다.

  • 멸종 및 재식민화

이것은 Puccinia graminis의 연중 생존에 적합하지 않은 조건 – 일반적으로 겨울이나 여름에 [1]숙주가 없는 온대 지역에서 발생합니다.다른 지역에서 겨울이나 여름 동안 포자를 낸 후 [1]조건이 좋을 때 다시 포자를 잡는다.

밀줄기내청유전자

밀에서 [31]다수의 줄기 녹 방지 유전자(Sr 유전자)가 확인되었다.이들 중 일부는 빵 밀(예: Sr5 및 Sr6)에서 발생했으며, 다른 일부는 다른 밀 종(예: T. monoccum의 Sr21) 또는 트리티케아 부족의 다른 구성원(예: 호밀의[22]: 15 Sr31 및 Thinopyrum 중간 배지의 Sr44)에서 번식했다.

어떤 Sr 유전자도 모든 종류의 줄기 녹에 내성을 제공하지 않는다.예를 들어 그들 중 많은 수가 Ug99 혈통에 [31]대해 효과가 없다.특히 Ug99는 Sr31에 대한 독성이 있어 이전의 모든 줄기 녹 경주에 효과가 있었습니다.최근 Sekale cereale의 새로운 줄기 녹 방지 유전자 Sr59가 밀에 삽입되어 줄기 녹에 의한 수율 손실을 완화하기 위한 밀 개선의 추가적인 자산이 되었습니다.Singh et al. (2011)는 Ug99에 대한 알려진 Sr [31]유전자와 그 효과의 목록을 제공한다.

2014년 이후 에티오피아[32][33] 농부들 사이에서 저항성 밀 품종이 상당히 많이 흡수되고 있다.그 중 상당수는 CGIAR와 CIMMYT(국제 옥수수 및 밀 개량 센터)[34][33] 덕분이다.

Sr5, Sr21, Sr9e, Sr7b, Sr11, Sr6, Sr8a, Sr9g, Sr9b, Sr30, Sr17, Sr9a, Sr9d, Sr10, SrTmp, Sr38 및 SrMcN은 레바논, Sr11, Sr24에서는 유효하지 않습니다.

9시

Rouse et al.,[22]: 24 2014에 의해 Ug99 내성을 제공하는 것을 발견했다.그러나 2010년 남아프리카와 짐바브웨에서 격리된 Ug99는 이 새로운 [22]: 24 유전자에 대해 재시험했을 때 이미 독성을 가지고 있었다.

Sr14

Sr14는 TTKSK로부터[36] 묘목을 보호하지는 않지만 이후 [36]단계에서 적당한 내성을 제공합니다.TTKST에 대해서 [36]유효합니다.

Sr22

Sr22 대립 유전자에는 상당한 변화가 있으며, 일부 저항성과 [37]감수성이 있습니다.

Sr27

Sr27은[38] 원래 호밀(임페리얼 [40]호밀)에서[39] 유래한 것으로, 현재는 (2021년 기준) 트리티칼레에서 널리 발견되며, 드물게 헥사플로이드 [41]밀에서 발견된다.3A 염색체 [38]팔에 위치하며, 원래 [42]3R에서 비롯되었습니다.Pgs 장과 Pgs [40]인공에서 독성이 관찰되었다.성공 시 Sr27은 대부분의 [39]Srs가 일반적으로 허용하는 미발달 우레디니아와 약간의 포자극을 허용하지 않는 몇 안 되는 Srs 중 하나입니다.대신 괴사성 또는 엽록소성 [43]반점이 있다.1972년 [42]케냐에서 이 유전자를 가진 밀에 독성이 있는 것이 발견되었다.1982년부터 1984년 사이에 호주 뉴사우스웨일스주와 퀸즐랜드주의 트리티칼레에서의 전이는 빠르게 독성을 발생시켰다. 이는 [44][39][42]특히 쿠롱 품종과 관련이 있다.[44][45]따라서, CIMMYT의 삼중수소 제공이 테스트되었고 많은 것들이 [45][42]Sr27에만 의존하는 것으로 밝혀졌다.4년 후인 1988년 남아프리카에서 독성이 발견되었다.Sr27은 80년대 [42]중반 이후 CIMMYT 삼중수소기에서 덜 흔해졌다.

Sr31

Ug99는 이전의 모든 줄기 녹 경주에 [31]효과가 있었던 Sr31에 대해 독성이 있습니다.

Sr33

보리의 Mla와 직교하는 야생 밀 Aegilops tauschii로부터의 침입.Ug99를 [46][28]포함한 여러 인종에 대한 광범위한 내성을 제공합니다.

Sr35

Sr35는 트리티쿰 단핵으로부터의 침입으로 [28]약간의 저항을 나타낸다.AvrSr35는 Sr35에 원기를 발생시키는 것이 발견되었기 때문에 명명된 Pgt 유전자이며, Sr35에 치명적인 모든 Pgt 대립 유전자에 대한 조상 대립 유전자이다.AvrSr35가 1위, Sr35 밀 종족의 광범위한 채택에 대한 선택적 압력이 뒤따랐고, AvrSr35의 [47]비기능화 돌연변이를 통해 Sr35에 대한 독성의 진화가 뒤따랐다.

Sr59

최근 Sekale cereale의 새로운 줄기 녹 방지 유전자 Sr59가 밀에 삽입되어 줄기 [31]녹에 의한 수율 손실을 완화하기 위한 밀 개선의 추가적인 자산이 되었습니다.

무기화

주요 기사 : M115 폭탄

1950년대에 미 공군은 소련 밀 농장에 깃털이 섞인 밀 줄기 녹을 떨어뜨리는 작전인 스틸야드 작전을 개발했다.이 계획이 시행되면 보잉 B-29 슈퍼포트리스 폭격기는 소련 겨울 밀 [48]수확량의 50%를 파괴할 목적으로 소련 농장에 500파운드 M115 폭탄을 투하하게 된다.

미래.

곡류 중에서도 쌀은 자연히 녹슬지 않는다.만약 이 저항성의 유전적 원천이 확인된다면, 쌀을 유전자 공여자로 하는 트랜스제닉이 미래가 [49][50]될 수 있다.

「 」를 참조해 주세요.

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외부 링크

추가 정보

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