광주기주의

Photoperiodism

광주기주의는 밤의 길이나 암흑기에 대한 유기체의 생리적 반응입니다.그것은 식물과 동물에서 일어납니다.식물 광주기주의는 또한 명암기의 상대적인 길이에 대한 식물의 발달 반응으로 정의될 수 있습니다.그들은 사진 기간에 따라 짧은 날의 식물, 긴 날의 식물, 그리고 낮의 중립적인 식물의 세 그룹으로 분류됩니다.

동물에서 광주기주의(때로는 계절성이라고도 함)는 하루 길이의 변화에 반응하여 일어나는 생리적 변화의 집합입니다.이것은 지구가 태양의 궤도를 돌면서 변하는 계절과 관련된 일시적으로 변하는 환경에 동물들이 반응할 수 있게 해줍니다.

식물

Pr은 낮 시간 동안 Pfr로 변환되고 Pfr은 밤 시간 동안 천천히 Pr로 돌아갑니다.밤이 짧을 때, 낮 시간에 과다한 양의 Pfr이 남아 있고 긴 밤 동안에는 대부분의 Pfr이 Pr로 되돌아갑니다.

많은 꽃이 피는 식물들은 피토크롬이나 크립토크롬과 같은 광수용체 단백질과 함께 일주기 리듬을 사용하여 [1]밤의 길이, 즉 광주기의 계절적인 변화를 감지하고, 이것을 꽃으로 보내는 신호로 받아들입니다.추가적인 세분화에서, 의무적인 광주기 식물은 개화 전에 충분히 길거나 짧은 밤을 절대적으로 요구하는 반면, 의무적인 광주기 식물은 한 가지 조건 하에서 꽃을 피울 가능성이 더 높습니다.

피토크롬은 P와r P의fr 두 가지 형태로 나타납니다.낮 동안에 존재하는 붉은 빛은 피토크롬을 활성 형태(Pfr)로 전환시켜 발아, 꽃이 피거나 가지치기와 같은 다양한 과정을 자극합니다.이에 비해, 식물은 그늘에서 훨씬 더 붉은 색을 띠게 되고, 이것은 피토크롬을 P에서fr 비활성 형태인 P로r 전환시켜 발아를 억제합니다.이 P tofr Pr 변환 시스템은 식물이 밤일 때와 낮일 때를 감지할 수 있게 해줍니다.[2]P는fr 또한 어두운 반전이라고 알려진 과정에 의해 다시r P로 변환될 수 있는데, 여기서 긴 어둠의 시간이 P의fr 변환을 유발합니다.[3]이것은 식물의 개화와 관련해서 중요합니다.할리데이 외 연구진의 실험에 따르면, 아라비놉시스에서 빨강 대 빨강 비율의 조작이 꽃의 개화를 바꿀 수 있음을 보여주었습니다.그들은 더 많은 붉은 빛에 노출되었을 때 식물들이 나중에 꽃을 피우는 경향이 있다는 것을 발견했고, 붉은 빛이 꽃 피는 것을 억제한다는 것을 증명했습니다.[4]다른 실험들은 식물들을 한밤중에 추가적인 적신호에 노출시킴으로써 이것을 증명했습니다.단일 식물은 한밤중에 몇 분 동안 불을 켜면 꽃이 피지 않고, 단일 식물은 한밤중에 붉은 빛에 더 많이 노출되면 꽃이 피게 됩니다.[5]

크립토크롬은 광주기론에서 중요한 또 다른 종류의 광수용체입니다.크립토크롬은 청색광과 UV-A를 흡수합니다.크립토크롬은 일주기 시계를 빛으로 유도합니다.[6]크립토크롬과 피토크롬의 풍부함은 모두 빛에 의존하며 하루 길이에 따라 크립토크롬의 양이 변할 수 있다는 것이 발견되었습니다.이것은 하루 길이를 결정하는 데 있어 두 광 수신기가 얼마나 중요한지를 보여줍니다.[7]

1920년, W. W. W. 가너와 H. A. 앨러드는 그들의 광주기론에 대한 발견을 발표했고 중요한 것은 낮의 길이라고 느꼈지만,[1][8] 밤의 길이가 조절 요인이라는 것이 나중에 밝혀졌습니다.[9][10]광주기적인 꽃이 피는 식물은 비록 밤이 중요한 요인이지만, 낮이 조절 요인이라는 초기의 오해 때문에 긴 날의 식물 또는 짧은 날의 식물로 분류됩니다.긴 날의 식물과 짧은 날의 식물과 함께 "이중 하루 길이 범주"에 속하는 식물들이 있습니다.이 식물들은 단일 식물(LSDP) 또는 단일 식물(SLDP)입니다.LSDP는 긴 날이 지나고 짧은 날이 지나면 꽃이 피는 반면, SLDP는 짧은 날이 지나고 긴 날이 지나면 꽃이 핍니다.[11]각 식물에는 길이 임계 광주기 또는 임계 야간 길이가 다릅니다.[1]

현대 생물학자들은 식물이 밤의 길이를 측정할 수 있게 해주는 주간 시계의 리듬과 낮 동안 빛에 의해 만들어진 피토크롬 또는 크립토크롬의 활동적인 형태의 일치라고 믿습니다[12].개화기를 제외한 식물의 광주기증은 특정 계절에 줄기나 뿌리가 자라고 잎이 없어지는 것을 포함합니다.인공 조명을 사용하여 장시간의 날을 유도할 수 있습니다.[1]

장일식물

낮이 긴 식물들은 밤의 길이가 임계광년기 이하로 떨어질 때 꽃을 핍니다.[13]이 식물들은 일반적으로 늦봄이나 초여름에 낮이 길어지면서 꽃을 피웁니다.북반구에서 1년 중 가장 긴 날은 6월 21일 또는 약 21일입니다.[14]그 날 이후 낮의 길이는 12월 21일(동짓날)까지 짧아집니다.이 상황은 남반구에서 역전됩니다(즉, 최장일은 12월 21일이고 최단일은 6월 21일입니다).[1][8]

장기 의무 식물은 다음과 같습니다.

일부 장기간의 교배식물은 다음과 같습니다.

단일식물

짧은 날의 식물들은 밤의 길이가 임계 광기간을 초과할 때 꽃을 핍니다.[15]그들은 짧은 밤에 꽃을 피울 수 없고, 밤 동안 몇 분 동안 인공 빛의 맥을 식물에 비추면 꽃을 피울 수 없습니다; 꽃의 발달이 시작되기 전까지 그들은 지속적인 어둠의 기간입니다.달빛이나 번개와 같은 자연 야간 빛은 개화를 방해할 만큼 충분한 밝기나 지속 시간을 갖지 못합니다.[1][8]

일반적으로, 여름 또는 가을에 북반구에서 6월 21일 이후 낮이 짧아지고 밤이 길어지면서 짧은 날(즉, 긴 밤)의 식물이 꽃을 피웁니다.개화를 유도하기 위해 필요한 암흑기의 길이는 종에 따라, 종류에 따라 다릅니다.

광주기증은 꽃이 잎과 측면 꽃봉오리 대신 꽃봉오리를 생성하도록 유도함으로써 개화에 영향을 미칩니다.

짧은 날의 식물은 다음과 같습니다.[16]

일중성 식물

오이, 장미, 토마토, 루데랄리스(대마초 자동화)와 같은 요일 중립적인 식물은 광주기주의에 따라 개화를 시작하지 않습니다.[18]대신에, 그들은 특정한 전체적인 발달 단계나 나이를 얻은 후에, 또는 개화(낮은 온도의 기간)와 같은 대체적인 환경 자극에 반응하여 개화를 시작할 수 있습니다.[1][8]

애니멀스

낮의 길이, 그래서 한 해의 계절에 대한 지식은 많은 동물들에게 중요합니다.많은 생물학적 변화와 행동 변화는 이 지식에 의존합니다.온도 변화와 함께, 광주기는 털과 깃털의 색의 변화, 이주, 동면으로의 진입, 성적 행동, 그리고 심지어 장기의 크기 변화를 유발합니다.

곤충에서 광주기에 대한 민감성은 뇌에 위치한 광수용체에 의해 시작된다는 것이 증명되었습니다.[19][20]광주기는 다양한 생명 단계의 곤충들에게 영향을 줄 수 있으며, 확장기 유도 및 종료와 계절 형태와 같은 생리학적 과정에 대한 환경적 단서 역할을 합니다.[21]예를 들어, 물거미 물병자리 팔루덤에서 님팔 발달 중의 광주기 상태는 날개 빈도의 계절적 변화를 유발하고 이완을 유도하는 것으로 나타났지만, 두 특성을 결정하는 임계 일 길이는 약 한 시간 정도 차이가 났습니다.[22]또 다른 물거미 종인 게리스 부에노이(Gerris buenoi)에서도 광주기가 날개다형성증의 원인으로 밝혀졌지만,[23] 종간에 특정한 하루 길이가 변하여 광주기에 반응하는 표현형 가소성이 상대적으로 밀접한 관련이 있는 종간에도 진화해 왔음을 시사합니다.

카나리아와 같은 새들의 노래 빈도는 사진 기간에 따라 달라집니다.봄에는 광시간이 길어지면(낮에 더 많이) 수컷 카나리아의 고환이 자랍니다.고환이 커지면서 안드로겐이 더 많이 분비되고 노래 빈도도 늘어납니다.광시간이 줄어드는 가을에는 수컷 카나리아의 고환이 퇴보하고 안드로겐 수치가 급격히 떨어져 노래 빈도가 줄어듭니다.노래의 빈도는 사진 기간에 따라 다를 뿐만 아니라 노래 레퍼토리도 다릅니다.봄의 긴 사진 기간은 더 큰 노래 레퍼토리로 이어집니다.가을이 짧아지면 노래 레퍼토리도 줄어듭니다.이러한 남성 카나리아의 행동광기 변화는 뇌의 노래 중심부의 변화에 의한 것입니다.광주기가 증가함에 따라 높은 성중추(HVC)와 강건한 성핵(RA)의 크기가 증가합니다.광주기가 줄어들면 뇌의 이 부분들이 퇴보합니다.[24]

포유류에서 하루 길이는 시각에 관여하지 않는 망막 빛에 민감한 신경절 세포에 의해 알려지는 초경막핵(SCN)에 등록됩니다.정보는 레티노히포탈락관(RHT)을 통해 이동합니다.대부분의 종에서 멜라토닌 호르몬은 RHT를 통해 입력되는 빛과 선천적인 생체 리듬의 영향을 받아 어둠의 시간에만 송과선에 의해 생성됩니다.이 호르몬 신호는 SCN의 출력과 결합되어 신체의 나머지 부분에 하루의 시간에 대해 알려주며, 멜라토닌이 분비되는 시간의 길이는 일년의 시간을 인지하는 방식입니다.

어떤 포유동물들은 계절성이 매우 강합니다.인간의 계절성은 대체로 진화론적 짐으로 여겨지고 있다는 견해가 밝혀졌습니다.[25][relevant?]인간의 출생률은 일년 내내 차이가 있고, 출생의 정점 달은 위도에[26] 따라 차이가 있는 것으로 보입니다.산업혁명[27][28] 이후 인간 출산율의 계절성은 크게 감소한 것으로 보입니다.

참고 항목

참고문헌

  1. ^ a b c d e f g Mauseth JD (2003). Botany : An Introduction to Plant Biology (3rd ed.). Sudbury, MA: Jones and Bartlett Learning. pp. 422–27. ISBN 978-0-7637-2134-3.
  2. ^ Fankhauser C (April 2001). "The phytochromes, a family of red/far-red absorbing photoreceptors". The Journal of Biological Chemistry. 276 (15): 11453–11456. doi:10.1074/jbc.R100006200. PMID 11279228.
  3. ^ Casal JJ, Candia AN, Sellaro R (June 2014). "Light perception and signalling by phytochrome A". Journal of Experimental Botany. 65 (11): 2835–2845. doi:10.1093/jxb/ert379. PMID 24220656.
  4. ^ Lin C (May 2000). "Photoreceptors and regulation of flowering time". Plant Physiology. 123 (1): 39–50. doi:10.1104/pp.123.1.39. PMC 1539253. PMID 10806223.
  5. ^ Chamovitz D (2013). What A Plant Knows. Scientific American. pp. 17–18. ISBN 978-0-374-28873-0.
  6. ^ Lin C, Todo T (2005). "The cryptochromes". Genome Biology. 6 (5): 220. doi:10.1186/gb-2005-6-5-220. PMC 1175950. PMID 15892880.
  7. ^ Mockler T, Yang H, Yu X, Parikh D, Cheng YC, Dolan S, Lin C (February 2003). "Regulation of photoperiodic flowering by Arabidopsis photoreceptors". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 100 (4): 2140–2145. Bibcode:2003PNAS..100.2140M. doi:10.1073/pnas.0437826100. PMC 149972. PMID 12578985.
  8. ^ a b c d Capon B (2005). Botany for Gardeners (2nd ed.). Portland, OR: Timber Publishing. pp. 148–51. ISBN 978-0-88192-655-2.
  9. ^ Hamner KC, Bonner J (1938). "Photoperiodism in relation to hormones as factors in floral initiation and development" (PDF). Botanical Gazette. 100 (2): 388–431. doi:10.1086/334793. JSTOR 2471641. S2CID 84084837.
  10. ^ Hamner KC (1940). "Interrelation of light and darkness in photoperiodic induction". Botanical Gazette. 101 (3): 658–87. doi:10.1086/334903. JSTOR 2472399. S2CID 83682483.
  11. ^ Taiz L, Zeiger E, Møller I, Murphy A (2015). Plant Physiology and Development (Sixth ed.). Sunderland, MA: Sinauer Associates, Inc. ISBN 978-1-60535-353-1.
  12. ^ Andrés F, Galbraith DW, Talón M, Domingo C (October 2009). "Analysis of PHOTOPERIOD SENSITIVITY5 sheds light on the role of phytochromes in photoperiodic flowering in rice". Plant Physiology. 151 (2): 681–690. doi:10.1104/pp.109.139097. PMC 2754645. PMID 19675157.
  13. ^ Starr C, Taggart R, Evers C, Starr L (2013). Plant Structure and Function. Vol. 4 (13th ed.). Brooks/Cole. p. 517. ISBN 978-1-111-58068-1.
  14. ^ Gooley T (2010-03-30). The Natural Navigator. Random House. ISBN 978-0-7535-2311-7.
  15. ^ BSCS Biology (9 ed.). BSCS. 2002. p. 519. ISBN 978-0-7872-9008-5.
  16. ^ Jones HG (1992). Plants and Microclimate: A Quantitative Approach to Environmental Plant Physiology. Cambridge University Press. p. 225. ISBN 978-0-521-42524-7.
  17. ^ Purcell LC, Salmeron M, Ashlock L (2014). "Chapter 2" (PDF). Arkansas Soybean Production Handbook - MP197. Little Rock, AR: University of Arkansas Cooperative Extension Service. pp. 5–7. Retrieved 21 February 2016.
  18. ^ Meneely P (2014). Genetic Analysis: Genes, Genomes, and Networks in Eukaryotes (2nd ed.). Oxford University Press. p. 373. ISBN 978-0-19-968126-6.
  19. ^ Claret J (1966). "Recherche du centre photorecepteur lors de l'induction de la diapause chez Pieris brassicae L.". Comptes Rendus de l'Académie des Sciences. 262: 553–556.
  20. ^ Bowen MF, Saunders DS, Bollenbacher WE, Gilbert LI (September 1984). "In vitro reprogramming of the photoperiodic clock in an insect brain-retrocerebral complex". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 81 (18): 5881–4. Bibcode:1984PNAS...81.5881B. doi:10.1073/pnas.81.18.5881. PMC 391816. PMID 6592591.
  21. ^ Saunders DS (2012). "Insect photoperiodism: seeing the light". Physiological Entomology. 37 (3): 207–218. doi:10.1111/j.1365-3032.2012.00837.x. S2CID 85249708.
  22. ^ Harada T, Numata H (1993). "Two Critical Day Lengths for the Determination of Wing Forms and the Induction of Adult Diapause in the Water Strider, Aquarius paludum". Naturwissenschaften. 80 (9): 430–432. Bibcode:1993NW.....80..430H. doi:10.1007/BF01168342. S2CID 39616943.
  23. ^ Gudmunds E, Narayanan S, Lachivier E, Duchemin M, Khila A, Husby A (April 2022). "Photoperiod controls wing polyphenism in a water strider independently of insulin receptor signalling". Proceedings. Biological Sciences. 289 (1973): 20212764. doi:10.1098/rspb.2021.2764. PMC 9043737. PMID 35473377.
  24. ^ Nelson RJ (2005). An Introduction to Behavioral Endocrinology. Sunderland, MA: Sinauer Associates. p. 189.
  25. ^ Foster R, Williams R (5 December 2009). "Extra-retinal photo receptors" (Interview). Science Show. ABC Radio National. Retrieved 2010-05-28. ...we have the evolutionary baggage of showing seasonality but we're not entirely sure what the mechanism is.
  26. ^ Martinez-Bakker, Micaela; Bakker, Kevin M.; King, Aaron A.; Rohani, Pejman (2014-05-22). "Human birth seasonality: latitudinal gradient and interplay with childhood disease dynamics". Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 281 (1783): 20132438. doi:10.1098/rspb.2013.2438. ISSN 0962-8452. PMC 3996592. PMID 24695423.
  27. ^ Martinez-Bakker, Micaela; Bakker, Kevin M.; King, Aaron A.; Rohani, Pejman (2014-05-22). "Human birth seasonality: latitudinal gradient and interplay with childhood disease dynamics". Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 281 (1783): 20132438. doi:10.1098/rspb.2013.2438. ISSN 0962-8452. PMC 3996592. PMID 24695423.
  28. ^ Wehr, Thomas A. (August 2001). "Photoperiodism in Humans and Other Primates: Evidence and Implications". Journal of Biological Rhythms. 16 (4): 348–364. doi:10.1177/074873001129002060. ISSN 0748-7304. PMID 11506380. S2CID 25886221.

추가열람

  • Fosket DE (1994). Plant Growth & Development, A Molecular Approach. San Diego: Academic Press. p. 495.
  • Thomas B, Vince-Prue D (1997). Photoperiodism in plants (2nd ed.). Academic Press.