영역(바이러스학)

Realm (virology)

바이러스학에서 영역(realm)은 바이러스의 분류를 감독하는 국제바이러스분류위원회(ICTV)가 정한 최고 등급이다.6개의 바이러스 영역이 특정 보존성이 높은 특성에 의해 인식되고 통합됩니다.

영역의 순위는 세포 생명체에 사용되는 도메인의 등급에 해당하지만, 영역 내의 바이러스가 공통의 혈통에 기초한 공통의 조상을 반드시 공유하지는 않으며, 영역도 공통의 조상을 공유하지도 않는다는 점에서 다릅니다.대신에, 레름은, 1회 또는 복수의 경우에 취득했을 가능성이 있는, 장기간에 걸쳐 보존되고 있는 특정의 특성에 근거해 바이러스를 그룹화합니다.따라서 각 영역은 존재하는 바이러스의 적어도1개의 인스턴스를 나타냅니다.과거에는 바이러스 간 깊은 진화 관계를 파악하기 어려웠지만 21세기 메타게노믹스와 극저온전자현미경 검사 등 연구방식으로 리보비리아가 2018년, 2019년 3개 영역, 2020년 2개 영역으로 확대됐다.

명명

영역 이름은 설명적인 첫 부분과 바이러스 [1]영역에 사용되는 접미사인 -viria로 구성됩니다.Duplodnaviria의 첫 번째 부분은 dsDNA [2]바이러스를 지칭하는 "이중 DNA", Monodnaviria의 첫 번째 부분은 ssDNA [3]바이러스를 지칭하는 "단일 DNA", 리보비리아의 첫 번째 부분은 리보핵산(RNA)[4]에서 추출한 "다양한 DNA"[5]를 의미한다.비로이드의 경우 접미사는 -viroidia,[1] 위성의 경우 접미사는 -satelliteia로 지정되지만 2019년 현재 바이로이드와 위성 영역 모두 [6]지정되지 않았다.

레름

듀플로드나바이러스

Duplodnaviria 바이러스 샘플

Duplodnaviria에는 HK97 폴드를 가진 주요 캡시드 단백질(MCP)을 코드하는 이중사슬 DNA(dsDNA) 바이러스가 포함되어 있습니다.이 영역의 바이러스는 또한 20면체 캡시드 모양과 조립 중 캡시드에 바이러스 DNA를 포장하는 터미네이스 효소를 포함하여 캡시드와 캡시드 조립을 포함한 많은 다른 특성을 공유한다.원핵생물을 감염시켜 Caudovirales목에 할당되는 꼬리 박테리오파지와 동물을 감염시켜 Herpesvirales목에 할당되는 헤르페스바이러스 [2]두 그룹이 이 영역에 포함됩니다.

카우도바이러스와 헤르페스바이러스의 관계는 확실하지 않다. 왜냐하면 그들은 공통의 조상을 공유하거나 헤르페스바이러스는 카우도바이러스의 내부에서 갈라진 분기군일 수 있기 때문이다.이중 항법 바이러스의 공통적인 특징은 [7][8]미래에도 복제할 수 있지만 복제 없이 잠복 감염을 일으킨다는 것이다.꼬리 박테리오파지는 전 [9]세계 어디서나 볼 수 있고, 해양 [10]생태계에서 중요하며, 많은 연구 [11]주제이다.헤르페스 바이러스는 단순 헤르페스, 수두, 대상포진, 카포시 육종 [12][13][14]등 다양한 상피 질환을 일으키는 것으로 알려져 있다.

모노나비리아속

모노드나비리아는 롤링 서클 복제를 시작하는 HUH 슈퍼패밀리의 핵산가수분해효소를 코드하는 단일사슬 DNA(sssDNA) 바이러스와 이러한 바이러스에서 파생된 다른 모든 바이러스를 포함하고 있다.이 영역의 원형 구성원들은 CRESS-DNA 바이러스라고 불리며 원형 ssDNA 게놈을 가지고 있다. 선형의 게놈을 가진 ssDNA 바이러스는 선형의 ssDNA [3]바이러스의 후손이며, 원형 게놈을 가진 일부 dsDNA 바이러스는 선형의 ssDNA 바이러스의 후손이다.

CRESS-DNA 바이러스에는 원핵생물을 감염시키는 세 왕국이 포함됩니다.랍비래, 상에르비래, 트라파비래.쇼토쿠 바이러스 왕국은 진핵생물 CRESS-DNA 바이러스와 모노나비리아의 [3]비정형 구성원을 포함하고 있다.진핵생물 모노드내비러스는 많은 질병과 연관되어 있으며, 그것들은 많은 [15][16]암을 유발하는 유두종 바이러스, 그리고 경제적으로 중요한 많은 [17]농작물을 감염시키는 쌍둥이자리 바이러스를 포함한다.

리보비리아

리보비리아는 Orthornavirae에 할당된 RNA 의존성 RNA 중합효소(RdRp)를 코드하는 모든 RNA 바이러스 및 Parararnavirae에 할당된 모든 역전사 바이러스(RT)를 포함합니다.이 효소들은 RdRp가 바이러스 mRNA를 전사하고 게놈을 복제하고 [4]RT도 마찬가지로 게놈을 복제하기 때문에 바이러스 라이프 사이클에서 매우 중요합니다.리보바이리아는 대부분 진핵 바이러스를 포함하고 있고, 대부분의 인간, 동물, 그리고 식물 바이러스를 포함한 대부분의 진핵 바이러스는 영역에 [18]속합니다.

가장 널리 알려진 바이러스 질환은 리보비리아의 바이러스들로 인해 발생하는데, 리보비리아는 인플루엔자 바이러스, HIV, 코로나바이러스, 에볼라바이러스, 광견병 [6]바이러스뿐만 아니라 발견된 첫 번째 바이러스인 담배 모자이크 [19]바이러스를 포함한다.역전사 바이러스는 숙주의 게놈에서 내생성을 통해 수평적 유전자 전달의 주요 원천이며, 인간 게놈의 상당 부분은 이 바이러스 [20]DNA로 구성되어 있다.

바리드나비리아속

Pseudoalteromonas 바이러스 PM2의 MCP를 빨간색과 파란색으로 색칠한 2개의 젤리 롤 접힘 리본도

하지나비리아는 젤리롤(JR) 접힘이 바이러스 캡시드의 표면에 수직인 젤리롤 접힘 구조를 가진 MCP를 코드하는 DNA 바이러스를 포함하고 있다.많은 구성원들은 또한 단일 JR 접힌 작은 캡시드 단백질, 캡시드 조립 동안 게놈을 포장하는 ATP 효소, 그리고 공통 DNA 중합 효소를 포함한 다양한 다른 특징들을 공유합니다.두 개의 왕국이 인정됩니다.멤버가 1개의 수직 JR 폴드의 MCP를 가지는 Helvetia virae와 2개의 수직 JR [5]폴드의 MCP를 가지는 Bamford virae.

Varidnaviria의 해양 바이러스는 전 세계 어디에나 있으며 꼬리 박테리오파지와 마찬가지로 해양 [21]생태계에서 중요한 역할을 한다.대부분의 확인된 진핵생물 DNA 바이러스는 [22]왕국에 속한다.Varidnaviria의 주목할 만한 질병 유발 바이러스는 아데노바이러스, 수두바이러스, 아프리카 돼지열 바이러스이다.[6]독스바이러스는 현대 의학, 특히 [23]천연두를 일으킨 바리올라 바이러스의 역사에서 매우 두드러져 왔다.많은 하지정맥류가 내생화될 수 있고,[22] 이것의 특이한 예는 감염 중에 거대한 바이러스로부터 숙주를 보호하는 바이러스영양이다.

아드나비리아

아다나비리아는 다른 알려진 [24]바이러스에 의해 코드된 것과 무관한 선형의 A형 이중사슬 DNA 게놈 및 특징적인 주요 캡시드 단백질과 고고학적 필라멘트 바이러스를 통합한다.현재 이 영역에는 리포트릭스바이러스과, 루디바이러스과, 트리스트로마바이러스과 등 3개 과의 바이러스가 포함되며 모두 고열성 고세균을 감염시킨다.아다나바이러스의 핵단백질 나선은 두 개의 MCP 분자를 포함하는 비대칭 단위로 구성되어 있다. 루디비리드의 경우 호모디머, 리포트릭스바이러스 및 트리스트로마비리드의 [25][26]경우 평행 MCP의 헤테로디머이다.리가멘바이러스 입자의 MCP는 루디비리드 설폴로부스 아일랜드니쿠스 막대형 바이러스 2(SIRV2)[27]의 MCP에서 처음 발견된 독특한 α 나선 접힘을 가지고 있다.Adnaviria의 모든 구성원은 MCP 이합체와 선형 dsDNA 게놈 간의 상호작용이 DNA를 A 형태로 유지한다는 특징을 공유한다.이것에 의해, 전체 게놈이 비리온에 A형태를 채용한다.dsDNA 바이러스의 다른 두 영역(Dupplodnaviria와 Varidnaviria)에 있는 구조적으로 관련된 많은 바이러스처럼, 다른 토키비르테 계열의 바이러스의 캡시드 단백질 간에는 검출 가능한 배열 유사성이 없으며, 이는 바이로스피어의 이 부분에서 설명되지 않은 광범위한 바이러스의 다양성을 시사한다.

리보자바이러스

리보자이바이러스는 델타바이러스 유형의 유전체 및 항원체 리보자임의 존재로 특징지어진다.추가적인 공통적인 특징은 막대 같은 구조와 [28]게놈에 코드된 RNA 결합 "델타 항원"을 포함한다.

오리진스

일반적으로, 바이러스 영역은 공통의 조상을 공유하는 세포 생명의 세 영역인 Archaea, 박테리아, 그리고 Equineca와는 대조적으로, 공통의 혈통에 기초한 서로 유전적 관계가 없습니다.마찬가지로 각 영역 내의 바이러스는 공통 조상이 아닌 고도로 보존된 특성을 바탕으로 바이러스를 그룹화하기 때문에 반드시 공통 조상의 자손은 아니다.따라서 각 바이러스 영역은 존재하는 [29]바이러스의 적어도1개의 인스턴스를 나타내는 것으로 간주됩니다.영역별:

  • 아다나비리아의 기원은 알려지지 않았지만, 아다나비리아의 바이러스는 아마도 마지막 고대 공통 [30]조상을 감염시켰을 것으로 생각되기 때문에 오랫동안 존재했을 가능성이 있다는 주장이 제기되어 왔다.
  • Duplodnaviria는 단열성 또는 다계통성으로 세포생명의 마지막 공통조상(LUCA)보다 앞서 있을 수 있다.이 영역의 정확한 기원은 알려지지 않았지만, 모든 구성원에 의해 인코딩된 HK97배 MCP는 Duplodnaviria와 encapsulins의 관계는 완전히 [2][31][30]이해되지 않았지만, 이 영역 밖에서는 박테리아에서 발견되는 일종의 나노 구획인 encapsulins에서만 발견된다.
  • 모노나비리아는 다계통이고 박테리아와 고세균 안에 살고 자가 [3][32]복제하는 염색체외 DNA 분자인 박테리아와 고세균 원형 플라스미드에서 여러 번 나타난 것으로 보인다.
  • 리보비리아는 단열성 또는 다계통성입니다.파라나비라의 역전사효소는 역전사를 통해 복제되는 자기 복제 DNA 분자의 일종인 역전사로부터 한 번에 진화했을 가능성이 있다.Orthornavirae의 RdRp의 기원은 덜 확실하지만, 그들은 역전사효소를 코드하는 세균 그룹 II 인트론에서 유래하거나 LUCA가 고대 RNA 세계의 후예이며 세포 [4][18][30]생명의 역전사효소에 선행하는 것으로 여겨진다.
  • 리보자이바이러스는 레트로자임 또는 레트로자임에서 유래한 다른 이동 유전 요소 그룹 중 하나에서 유래한 것으로 보인다.그러나 그것들은 캡시드 단백질 [33]포획을 가진 비로이드에서 유래했을 수도 있다는 주장도 제기되었다.
  • 하지정맥류는 단열성 또는 다계통성으로 LUCA보다 먼저 나타날 수 있다.밤포드빌라 왕국은 두 개의 MCP를 융합하여 다른 왕국 Helvetiavirae에서 파생되어 한 개 대신 두 개의 젤리 롤 접힌 MCP를 가질 수 있습니다.Helvetiavirae의 단일 젤리 롤(SJR) 접힘 MCP는 큐핀 슈퍼패밀리와 핵플라스민을 [5][31][30]포함한 SJR 접힘을 포함하는 단백질 그룹과 관련성을 보여준다.그러나, 뱀포드바이러리와 헬베티아비러 왕국이 두 개의 다른 세포 단백질을 포획하면서 플라스미드와 같은 이동성 유전 요소로부터 독립적으로 유래하는 다른 시나리오가 나중에 제안되었고, 뱀포드비러 DJR-MCP 단백질은 박테리아 DUF 2961 단백질과 상동성이며, 재생을 유도한다.바리드나비리아 왕국의 환영.이 시나리오에 따르면, Bamfordvirae DJR-MCP 접힘은 박테리아 DUF 2961 단백질에서 진화한 반면, Helvetiavirae SJR-MCP는 Portgloboviridae 계열과 관련된 SJR-MCP에서 진화했으며, 이는 다시 Cupin 슈퍼패밀리와 [34]핵플라스미나스에서 비롯되었다.

이 영역들은 일반적으로 서로 유전적 관계가 없지만 몇 가지 예외가 있습니다.

  • Duplodnaviria의 Podoviridae에 속하는 바이러스는 Varidnaviria의 [22]많은 구성원에 의해 암호화되는 DNA 중합효소와 관련된 DNA 중합효소를 암호화합니다.
  • 모노도쿠바이러 왕국 진핵바이러스는 조상 플라스미드의 DNA와 리보비리아의 양성감각 RNA 바이러스의 상보적 DNA(cDNA)를 결합한 재조합 사건으로 여러 차례 생성됐으며, 이를 통해 쇼토쿠바이러리의 ssDNA 바이러스가 RNA [3][31]바이러스로부터 캡시드 단백질을 얻었다.
  • 모노드나비리아에 있는 비드나비리아과(Bidnaviridae)는 파보바이러스(Monodnaviria) 게놈을 폴린턴(Volinton)에 통합함으로써 만들어졌으며, 폴린턴(Varidnaviria)은 바리드나비리아의 바이러스와 관련이 있다.또한 리보바이러스 [35]영역에서 리보바이러스로부터 유전되는 수용체 결합 단백질을 코드한다.

서브레름

바이러스학에서 ICTV에 의해 확립된 분류학 서열 2위는 영역 이하의 하위 영역이다.바이러스의 하위 영역은 접미사 -vira, viroid 하위 영역은 접미사 -viroida, 위성은 접미사 -satelliteida를 사용합니다.하위 영역 아래의 순위는 왕국입니다.2019년 현재,[1][6] 하위 영역 등급에 기술된 분류군은 없다.

역사

21세기 이전에는 바이러스의 높은 돌연변이율과 적은 수의 유전자가 이러한 관계를 발견하는 것을 더 어렵게 만들기 때문에 바이러스 사이의 깊은 진화적 관계를 발견할 수 없다고 여겨졌다.이 때문에 1991년부터 2017년까지 바이러스의 가장 높은 분류 순위는 순서였다.그러나, 21세기에는, 지금까지 확인되지 않았던 많은 바이러스를 특정해 온 메타제노믹스나 보존성이 높은 특징의 비교 등, 이러한 진화 관계를 보다 깊게 연구할 수 있는 다양한 방법이 개발되어,[29] 바이러스의 보다 높은 레벨의 분류법을 확립하고 싶다고 생각하고 있다.

ICTV는 2018년과 2019년 두 차례의 표결에서 영역과 [29]종에 걸쳐 15등급의 바이러스 분류 시스템을 도입하기로 합의했다.Riboviria 2018년성 polymerases는 그 기초의 계통 분석 monophyletic,[4][36]Duplodnaviria로 2019년 스왈로 테일드 bacteriophages과 herpesviruses 많은 traits,[2][37]Monodnaviria로 2019년 CRESS-DNA의 관계와 원점 viruse 이후에 만들어졌다는 서로 공유하는 증가하고 증거에 제정되었다에 제정되었다.s를 해결하었다d,[3][38] Varidnaviria는 회원 [5][39]바이러스의 공통 특성을 바탕으로 2019년 설립되었습니다.

「 」를 참조해 주세요.

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