주변 세포질

Periplasm

주변 세포질은 그람 음성(더 정확하게는 "diderm") 박테리아의 주변 세포질 공간이라고 불리는 내부 세포질 막과 박테리아 외막 사이의 공간에 농축된 겔 모양의 기질입니다. 저온 전자 현미경을 사용하여 세포벽과 원형질막 사이의 그람 양성 박테리아(더 정확하게는 "단배엽")에도 훨씬 더 작은 주변 세포질 공간이 존재한다는 것을 발견했습니다.[1][2] 주변 세포질은 그람 음성 박테리아의 전체 세포 부피의 최대 40%를 구성할 수 있지만 그람 양성 박테리아에서는 훨씬 적은 비율입니다.[3]

용어.

세균은 통상적으로 그람염색체 보유 특성에 따라 그람양성과 그람음성의 두 가지 주요 그룹으로 구분되지만, 이러한 분류체계는 세 가지 측면(염색결과, 세포외피조직, 분류학적 그룹)을 지칭할 수 있어 모호하며, 어떤 박테리아 종을 위해 반드시 연합하는 것은 아닙니다.[4][5][6][7] 이 기사와 같은 대부분의 상황에서 그람 염색은 두 가지 주요 종류의 박테리아의 미세 구조와 화학적 조성의 현저한 차이를 반영합니다. 일반적인 "그람 양성" 유형은 외부 지질막이 없는 반면, 일반적인 "그람 음성" 박테리아는 외부 지질막이 없습니다. 이 구분만을 지칭하기 위해 만들어진 "diderm"과 "monoderm"이라는 용어는 박테리아 세포의 보다 신뢰할 수 있고 근본적인 특징입니다.[4][8]

단배엽 박테리아는 세포벽과 원형질막[2] 사이에 얇은 주변 세포질을 가지고 있습니다.

모든 그람 양성균은 단일 단위 지질막(즉, 단분자층)으로 둘러싸여 있으며, 일반적으로 그람 염색을 유지하는 역할을 하는 펩티도글리칸의 두꺼운 층(20-80 nm)을 포함합니다. 단일 막에 의해 경계를 이루지만 펩티도글리칸 층의 부족(즉, 마이코플라스마) 또는 세포벽 구성으로 인해 그람 염색을 유지할 수 없기 때문에 그람 음성으로 염색되는 많은 다른 박테리아도 그람 양성 박테리아와 밀접한 관계를 보여줍니다. 단일 세포막에 의해 경계를 이루는 박테리아(원핵생물) 세포에 대해 "단배엽 박테리아" 또는 "단배엽 원핵생물"이라는 용어가 제안되었습니다.[4][8] 그람 양성균과는 달리, 모든 전형적인 그람 음성균은 세포질 막과 세포외막으로 둘러싸여 있으며, 이 막들 사이에 펩티도글리칸의 얇은 층(2-3 nm)만을 포함합니다. 내부 세포막과 외부 세포막의 존재는 주변 세포질 공간 또는 주변 세포질 구획을 형성하고 정의합니다. 두 개의 막이 있는 이 박테리아 세포는 표피 박테리아로 지정되었습니다.[4][8] 단분자층과 단분자층 원핵생물의 구별은 여러 중요한 단백질(예를 들어, DnaK 및 GroEL)에서 보존된 특징에 의해 뒷받침됩니다.[4][5][8][9]

구조.

그람음성(dimer) 세포벽

오른쪽 그림에서 보는 바와 같이, 그람음성균이나 진피균의 주변 세포질 공간은 세포의 내막과 외막 사이에 위치합니다. 주변 세포질은 펩티도글리칸을 포함하고 주변 세포질 공간을 둘러싸고 있는 막은 세포 신호 전달에 참여할 수 있는 많은 통합 막 단백질을 포함합니다. 또한, 주변 세포질에는 주변 세포질을 둘러싸고 있는 두 막에 걸쳐 있는 편모와 같은 운동성 소기관이 있습니다. 주변 세포질은 단백질과 펩티도글리칸이 풍부하기 때문에 겔과 같은 것으로 설명됩니다. 주변 세포질은 진피 박테리아의 전체 부피의 7~40%를 차지하며, 세포 단백질의 최대 30%를 포함합니다.[10][11] 단배엽 주변 세포질의 구조는 단배엽 박테리아의 소위 주변 세포질 공간이 두 개의 막으로 둘러싸여 있지 않고 오히려 세포질 막과 펩티도글리칸 층에 의해 둘러싸여 있기 때문에 단배엽 박테리아의 구조와 다릅니다.[12] 이러한 이유로 단분자층 주변 세포질 공간은 내부 벽 영역(inner-wall zone, IWZ)이라고도 합니다. IWZ는 단배엽 박테리아 세포벽을 가로질러 수송되는 단백질의 전위의 첫 번째 목적지 역할을 합니다.[12]

기능.

표피 박테리아에서, 주변 세포질은 펩티도글리칸으로 구성된 얇은 세포벽을 포함합니다. 또한, 이온 및 단백질과 같은 용질을 포함하는데, 이들은 영양소 결합, 수송, 접힘, 분해, 기질 가수분해, 펩티도글리칸 합성, 전자 수송 및 세포에 독성이 있는 물질의 변화(xenobiotic metabolism)에 이르기까지 매우 다양한 기능에 관여합니다.[13] 중요한 것은 주변 세포질에 ATP가 없다는 것입니다. 알칼리성 포스파타제, 고리형 포스포디에스테라제, 산성 포스파타제 및 5'-뉴클레오티다제를 포함한 여러 유형의 효소가 주변 세포질에 존재합니다.[14] 참고로, 주변 세포질에는 단백질 접힘을 촉진하는 데 중요한 효소도 포함되어 있습니다. 예를 들어, E.Coli의 주변 세포질에서 펩타이드 결합 형성과 이성질화를 각각 촉매하는 역할을 하는 이황화 결합 단백질 A(DsbA)와 이황화 결합 단백질 C(DsbC)가 확인되었습니다.[15] 이황화 결합 형성은 종종 단백질의 접힘에서 속도 제한 단계이기 때문에 이러한 산화 효소는 박테리아 주변 세포질에서 중요한 역할을 합니다. 또한 주변 세포질은 변형 가능한 여러 박테리아 균주에서 DNA의 흡수를 매개합니다.[16]

주변 세포질 막간 거리의[17] 변화에 의한 RcsF 신호전달의 변조를 보여주는 그림

주변 세포질 공간에 의해 제공되는 구획화는 몇 가지 중요한 기능을 발생시킵니다. 앞서 언급한 것 외에도 주변 세포질은 진핵생물의 소포체와 유사한 단백질 수송 및 품질 관리에도 기능합니다.[17] 더욱이, 세포질로부터 주변 세포질의 분리는 세포질에서 독성이 있을 수 있는 효소의 구획화를 가능하게 합니다.[17] 주변 세포질에 위치한 일부 펩티도글리칸과 지단백질은 세포가 팽압을 견딜 수 있는 능력을 촉진하는 데 도움이 되는 세포의 구조적 지지 시스템을 제공합니다. 특히 편모와 같은 소기관은 적절한 기능을 위해 주변 세포질 내에서 중합체의 조립이 필요합니다. 편모의 구동축이 주변 세포질 공간에 걸쳐 있을 때, 그것의 길이는 주변 세포질 중합체에 의해 매개되는 수축에 의해 유도된 외막의 위치에 의해 결정됩니다.[17] 주변 세포질은 또한 주변 세포질에 존재하는 구형 영역을 가지고 스트레스 센서 역할을 하는 지단백질 RcsF의 경우와 같이 세포 신호 전달에도 기능합니다. 확대된 주변 세포질의 경우와 같이 RcsF가 BamA와 상호작용하지 못하는 경우, RcsF는 세포 표면으로 내보내지 못하고 Rcs 신호 캐스케이드를 유발할 수 있습니다. 따라서 주변 세포질 크기는 스트레스 신호 전달에 중요한 역할을 합니다.[18][17]

임상적 의의

세균은 많은 감염과 질병의 원인 병원체이기 때문에 질병을 일으키는 세균 세포와 토종 진핵 세포를 구분하는 생화학적, 구조적 구성요소는 임상적 관점에서 큰 관심사입니다.[19] 그람 음성 박테리아는 그람 양성 박테리아보다 항생제 내성이 더 강한 경향이 있으며 또한 두 막 이중층 사이에 훨씬 더 상당한 주변 세포질 공간을 가지고 있습니다. 진핵생물은 주변 세포질 공간이 없기 때문에 그람 음성 주변 세포질에서 발견되는 구조와 효소는 항균 약물 치료의 매력적인 표적입니다.[20] 또한, 주변 세포질 성분은 단백질 접힘 촉진, 단백질 수송, 세포 신호 전달, 구조적 완전성, 영양소 흡수 등의 중요한 기능을 [17]수행하여 잠재적인 약물 표적을 풍부하게 만듭니다. 세포 기능과 생존에 필수적인 효소와 구조적 성분 외에도, 주변 세포질에는 항균 요법의 표적이 될 수 있는 DsbA와 같은 독성 관련 단백질도 포함되어 있습니다.[21] DsbA/DsbB 시스템은 다양한 독성 인자에 대한 이황화 결합 형성을 촉매하는 역할로 인해 항독성 약물의 표적으로서 특히 관심을 받아 왔습니다.[22]

주변 세포질 공간은 미생물 감염 환경에서 질병의 발병기전과 깊은 상호 연관이 있습니다. 세균성 병원성과 관련된 많은 독성 인자는 분비 단백질이며, 이들은 종종 이황화 결합 형성을 포함한 번역 후 변형의 대상이 됩니다.[23] 주변 세포질의 산화 환경은 이러한 번역 후 변형을 촉매하는 Dsb(disulfide bond formation) 단백질을 포함하고 있으며, 따라서 적절한 단백질 기능에 필수적인 독성 인자 3차 및 4차 구조를 확립하는 데 중요한 역할을 합니다.[23] 주변 세포질에서 발견되는 Dsb 단백질 외에도 편모와 같은 운동성 소기관도 숙주 감염에 필수적입니다. 편모는 주변 세포질에 뿌리를 두고 주변 세포질 구조 성분과의 상호 작용에 의해 안정화되므로 [17][23]항균제의 또 다른 발병 관련 표적이 됩니다. 숙주의 감염 동안, 박테리아의 세포는 많은 격동적인 환경 조건에 영향을 받으며, 이는 주변 세포질에 의해 제공되는 구조적 완전성의 중요성을 강조합니다. 특히, 펩티도글리칸 합성은 세포벽 생산에 필수적이며, 펩티도글리칸 합성 억제제는 수십 년 동안 박테리아를 표적으로 하는 임상적 관심사였습니다.[24][25] 더욱이, 주변 세포질은 변형 DNA의 흡수를 매개하는 역할을 통해 임상적 발달과도 관련이 있습니다.[16]

참고문헌

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더보기

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