메틸로트로피

메틸로트로피스는 메탄올이나 메탄 등 감소된 1탄소 화합물을 그 성장의 탄소원으로 사용할 수 있는 미생물과 디메틸 에테르, 디메틸아민 등 탄소-탄소 결합이 전혀 없는 다탄소 화합물의 다양한 집단이다.또한 이 미생물군에는 리불로오스 비스포스포네이트 경로를 사용하여 이산화탄소를 통해 감소된 1탄소 화합물을 동화시킬 수 있는 것도 포함된다.^[1]이러한 유기체들은 메탄가스를 이산화탄소와 같은 다양한 단탄소 화합물로부터 부산물로 만들어 내는 메탄가스와 혼동해서는 안 된다.일부 메틸로트로피스는 온실 가스 메탄을 분해할 수 있으며, 이 경우 메탄로피라고 부른다.일반적으로 사용되는 당분에 비해 메탄올의 풍부함, 순도, 낮은 가격은 메틸로트로포스가 아미노산, 비타민, 재조합 단백질, 단세포 단백질, 코엔자임, 시토크롬의 생산에 적합한 유기체를 만든다.

신진대사

메틸로테리아 신진대사의 핵심 매개체는 포름알데히드인데, 포름알데히드는 동화적 경로나 방탕적 경로로 전용될 수 있다.^[2]메틸로트로피스는 메탄올과 메탄의 산화를 통해 포름알데히드를 생성한다.메탄 산화는 메탄 모노옥시제네제(MMO) 효소를 필요로 한다.^[3][4]이 효소를 가진 메틸로트로프에는 메탄노트로프라는 이름이 붙여졌다.메탄(또는 메탄올)의 산화는 자연에서 동화되거나 소멸될 수 있다(그림 참조).포름알데히드 중간은 분해될 ${\displaystyle {\text{경우}}_{}^{}}$ ${\displaystyle {CO\mathrm{}}_{}^{}}$ 2${\displaystyle {}_{}^{}}${\$displaystyle${\$ce{CO2}}:$ 완전히 산화되어 환원제와 에너지를 생성한다.^[5][6]동화되면 포름알데히드 중간을 사용하여 바이오매스 생산을 위한 3-탄소(${\displaystyle {}_{}^{}}$ ${\displaystyle {3\mathrm{}}_{}^{}}$ $displaystyle {\ce$ {$C3$ 화합물을 합성한다.^[2][7]많은 메틸로트로피스는 아나볼리즘을 위해 멀티 탄소 화합물을 사용하므로 포름알데히드 사용을 방산 공정으로 제한하지만, 메탄노트로피스는 일반적으로 ${C\mathrm{}}_{}^{}$ 1$textstyle{\ce{C1}$신진대사에만$$ 국한된다.^[2][5]

메틸로테리아 신진대사를^{[7][8][9][10][11]} 지원하는 것으로 알려진 화합물

단일 탄소 화합물	케미컬 포뮬러	다탄소 화합물	케미컬 포뮬러
일산화탄소	${\displaystyle {\ce{CO}}$	디메틸에테르	${\displaystyle {\ce {(CH3)2O}}$
포름알데히드	${\displaystyle {\ce {CH2O}}$	디메틸아민	${\displaystyle {\ce {(CH3)2NH}}$
포마미드	${\displaystyle {\ce {HCONH2}}}$	황화 디메틸	${\displaystyle {\ce {(CH3)2S}}$
포름산	${\displaystyle {\ce {HCOOH}}$	테트라메틸람모늄	${\displaystyle {\ce {(CH3)4N+}}$
메탄	${\displaystyle {\ce{CH4}}$	트리메틸아민	${\displaystyle {\ce {(CH3)3엔}}$
메탄올	${\displaystyle {\ce {CH3}오}}$	트리메틸아민 N-산화물	${\displaystyle {\ce {(CH3)3NO}}$
메틸아민	${\displaystyle {\ce {CH3}NH2}}:}$	트리메틸스푸호늄	${\displaystyle {\ce {(CH3)3S+}}$
메틸할라이드	${\displaystyle {\ce {CH3X}}$

카타볼리즘

메틸로트로피스는 C ${\displaystyle {1\mathrm{}}_{}^{}}$ $displaystyle {\ce{C1}$ 화합물의$$ 산화로부터 생성된 에너지를 보존하기 위해 전자 운송 체인을 사용한다.화학적으로 안정성이 있는 메탄을 분해할 수 있도록 메탄가소성 신진대사에 추가적인 활성화 단계가 필요하다.이 메탄올에 대한 산화 작용은 MMO에 의해 촉매되는데, ${\displaystyle {MMO}_{}^{}}$는 O${\displaystyle {}_{}^{}}$2 {\$displaystyle {\$ce {$O2}}}$의 산소 원자를 메탄에 통합하고$$ 다른 산소 원자를 물로 감소시켜 전력 감소를 위한 2개의 동등한 물질이 필요하다.^[4][5]그런 다음 메탄올은 박테리아에서 메탄올 탈수소효소(MDH)^[12]의 작용을 통해 포름알데히드로 산화되거나 효모에서 비특정 알코올 산화효소가 발생한다.^[13]메탄올 산화에서 나온 전자는 전자 운송 체인의 막과 관련된 퀴논으로 전달되어 ${\displaystyle \text{ATP}}$ ${\$을(를) 생산한다$.$^[14]

방산 공정에서 포름알데히드는 ${\displaystyle {\text{CO}}_{}^{}}$ ${\displaystyle {2\mathrm{}}_{}^{}}$ $displaystyle {\ce{CO2}}:$ 완전히 산화되어$$ 배설된다.포름알데히드는 포름알데히드 탈수소효소(FALDH)의 작용을 통해 산화되어 형성되는데, 이 작용은 전자전달체인의 퀴논과 관련된 막에 전자를 직접 공급하는데, 보통 시토크롬 b나 c이다.^[2][5]${\displaystyle {\text{NAD}}^{}}$+ ${\${NAD$+}$ 관련$$ 탈수증의 경우 ${\displaystyle \text{NADH}}$ ${\${NADH$}}$이(가) 생성된다$$.^[7]

마지막으로 포마이트는 세포질 또는 막결합 포마이트 탈수소효소(FDH)에$$ 의해 ${\displaystyle {\text{CO}}_{}^{}}$ ${\displaystyle {2\mathrm{}}_{}^{}}$ $displaystyle {\ce {CO2}}:$ 산화되어 ${\displaystyle \text{NADH}}$ ${\${NADH$}$ 및$$^[15] ${\displaystyle {CO2\mathrm{}}_{}^{}}$ ${\displaysty}$을 $생성$한다$.$

아나볼리즘

메틸로트로피스의 주요 대사 과제는 단일 탄소 단위를 바이오매스에 동화시키는 것이다.de novo 합성을 통해 메틸로트로피스는 1-Carbon(${\displaystyle {}_{}^{}}$ ${\displaystyle {1\mathrm{}}_{}^{}}$ $displaystyle {\ce$ {$C1$ 분자 사이에 탄소-탄소 결합을 형성해야 한다.이것은 에너지 집약적인 과정으로, 교감성 메틸로트로피스는 광범위한 유기 화합물을 사용하여 피한다.^[16]단, 의무 메틸로프로필은 $C{\displaystyle {}_{}^{}}$ ${\displaystyle {1\mathrm{}}_{}^{}}$ $displaystyle {\ce{C1}$분자를$$ 흡수해야 한다.^[2][5]하나의 $C{\displaystyle {}_{}^{}}$ ${\displaystyle {3\mathrm{}}_{}^{}}$ $displaystyle {\ce{C3}$ 분자를$$ 생성한다는 공통의 테마를 가진 네 가지 뚜렷한 동화 경로가 있다.^[2]박테리아는 이 경로^[7][11] 중 세 가지를 사용하는 반면 곰팡이는 하나를 사용한다.^[17]네 가지 경로 모두 3 ${\displaystyle {C\mathrm{}}_{}^{}}$ 1 $displaystyle {\ce {C1}$의 분자를 다중 탄소 중간체로 통합한 다음, 한 개의 중간을 $새로운{\displaystyle {}_{}^{}}$ ${\displaystyle {C\mathrm{}}_{}^{}}$ 3 $displaystyle {\c3}$의 분자로 분리한다.나머지 중간재들은 원래의 다탄소 중간재를 재생하기 위해 재배열된다.

박테리아

메틸로테리아균의 각 종은 하나의 지배적인 동화 경로를 가지고 있다.^[5]탄소동화를 위한 세 가지 특징적인 경로는 리불로오스 모노인산염(Rubulose monophosphate, RupMP)과 포름알데히드 동화 작용의 세린 경로와 CO₂ 동화 작용의 리불로오스 비스포인산염(RubBP) 경로다.^{[2][7][11][18]}

리불로오스 비스포스포산(Rubulose bisphosphate, RuBP) 사이클

다른 동화 경로와 달리, RuBP 경로를 사용하는 박테리아는 CO ${\displaystyle {2\mathrm{}}_{}^{}}$ $displaystyle {\ce$ {$CO2}}:$ 동화에서 모든$$ 유기 탄소를 추출한다.^[5][19]이 통로는 광합성 자가영양에서 처음으로 해명되었으며 칼빈 사이클로 더 잘 알려져 있다.^[19][20]얼마 지나지 않아 이 경로를 통해 ${\displaystyle {C\mathrm{}}_{}^{}}$ $1{\displaystyle {}_{}^{}}$ $displaystyle {\ce {C1}$의 감소된 화합물에서 자랄 수 있는 메틸로테리아균이 발견되었다.^[21]

첫째, 리불로스 5-인산염의 3개 분자는 리불로스 1,5-비스인산염(RubBP)에 인산염화된다.리불로오스 비스포스포산 카르복실라아제(RuBis) 효소CO) 이러한 RuBP 분자를 카르복실화하여 3-인산염(PGA)의 6개 분자를 생성한다.PGA 효소는 PGA를 1,3-디프인스포글리세레이트(DPGA)로 만든다.글리세알데히드 인산염 탈수소효소에 의한 6 DPGA 감소는 $C{\displaystyle {}_{}^{}}$ ${\displaystyle {3\mathrm{}}_{}^{}}$ $displaystyle {\ce {C3}$ 복합$$ 글리세알데히드-3-인산염(GAP)의 6개 분자를 생성한다.GAP 분자는 바이오매스로 전환되고 나머지 5개 분자는 리불로스 5인산염의 3개 분자를 재생한다.^[7][20]

리불로스 모노인산염(Rubulose Monophosphate, RupMP) 사이클

루비스가 의심했을 때 새로운 통로가 있었다.메탄노트로프 메틸모나스 메탄니카에서는 CO가 발견되지 않았다.^[22]무선 라벨링 실험을 통해 M. 메타니카가 리불로스 단음증(Rubulose monophate, RupMP) 경로를 이용한 것으로 나타났다.이로 인해 연구자들은 RuMP 사이클이 RuBP 사이클보다 선행되었을 수 있다고 제안하게 되었다.^[5]

루BP 사이클과 마찬가지로 이 사이클은 리불로스-5인산염의 3개 분자로 시작한다.그러나 인산염 리불로스-5인산염 대신 포름알데히드 3개 분자가 알돌결로를 통해 C-C 결합을 형성하여 3-헥술로스 6인산염$(헥술로스$ 인산염$)$ $3-헥술로스{\displaystyle {}_{}^{}}$ $6인산염$ 분자를$$ 생성한다.이러한 헥술로오스 인산염 분자 중 하나는 GAP로 변환되어 화루베이트 또는 디히드록시세톤 인산염(DHAP)으로 변환된다.피루브산염 또는 DHAP는 바이오매스를 향해 사용되며, 나머지 2개의 헥술로오스 인산염 분자와 GAP의 분자는 리불로스-5-인산염의 3개 분자를 재생하는데 사용된다.^[6][22]

세린 사이클

다른 동화적 경로와는 달리 세린 주기는 탄수화물 대신 카르복실산과 아미노산을 매개체로 사용한다.^[5][23]먼저 아미노산 글리신 2개 분자에 포름알데히드 2개 분자를 첨가한다.이것은 이 경로의 핵심 매개체인 아미노산 세린 두 개의 분자를 생성한다.이러한 세린 분자는 결국 2-인산염의 2개 분자를 생성하며, 한 $C{\displaystyle {}_{}^{}}$ ${\displaystyle {3\mathrm{}}_{}^{}}$ $displaystyle {\ce{C3}$ 분자는$$ 바이오매스 쪽으로 가고 다른 분자는 글리신 재생에 사용된다.특히 글리신을 재생하려면 ${\displaystyle {\text{CO}}_{}^{}}$ ${\displaystyle {2\mathrm{}}_{}^{}}$ $displaystyle {\ce{CO2}}$분자도$$ 필요하므로 세린 경로도 포름알데히드 및 ${\displaystyle {CO2\mathrm{}}_{}^{}}$ $displaystyle{\ce {CO2$^[22][23] 요구 사항에 따라 다른 3개 경로와 다르다.

효모

메틸로트라스트로이드 효모 신진대사는 주로 사용되는 효소와 탄소 동화 경로에 기초하여 박테리아와 다르다.박테리아 MDH를 사용하는 박테리아와 달리 메틸로테시스트 효모는 페록시솜에 있는 메탄올을 비특정 알코올 산화제로 산화시킨다.이것은 포름알데히드뿐만 아니라 과산화수소를 생산한다.^[24][25]과산화질소에서의 이러한 반응의 구획화는 과산화수소를 분리시킬 가능성이 있다.카탈라아제는 이 해로운 부산물을 처리하기 위해 과록시솜에서 생산된다.^[17][24]

디히드로옥시액트원(DHA) 사이클

자일룰로오스 모노인산염(XuMP) 경로로도 알려진 디히드록시아세톤(DHA) 경로는 효모에서만 발견된다.^[24][26]이 길은 포름알데히드 분자 3개를 DHAP의 1분자로 동화시켜 자일룰로스 5인산염 분자 3개를 핵심 매개체로 사용한다.

DHA 싱타아제는 자일룰로오스 5-인산염의 일부를 DHA로 옮기는 전달효소(transketolase) 역할을 한다.그리고 이 3개의 DHA 분자는 3옥시나제에 의해 DHAP로 인산염화된다.다른 사이클과 마찬가지로 3 $C{\displaystyle {}_{}^{}}$ ${\displaystyle {3\mathrm{}}_{}^{}}$ $displaystyle {\ce$ {$C3}$개의$$ 분자가 생성되며, 1개의 분자가 세포 물질로 사용되도록 지시된다.다른 2개의 분자는 실로오스 5인산염의 재생에 사용된다.^[27]

환경적 영향

탄소 순환의 핵심 주체로서 메틸로트로프스는 주로 메탄과 다른 온실 가스의 흡수를 통해 지구 온난화를 줄이기 위해 일한다.수성 환경에서는 메탄 유발 박테리아가 전 세계 메탄의 40-50%를 생산한다.메탄균과 메탄뉴균 사이의 공생 작용은 대기 중으로 방출되는 메탄의 양을 크게 감소시킨다.^[28]

이러한 공생은 해양 환경에서도 중요하다.해양세균은 먹이 그물이나 생물 지질학적 주기, 특히 연안 지표수뿐만 아니라 열수 분출구와 같은 다른 핵심 생태계에서도 매우 중요하다.해양과 에스토아린 생태계에 상당한 영향을 미칠 수 있는 잠재력을 가진, 대양에 널리 퍼지고 다양한 메틸로틱스 집단의 증거가 있다.^[29]메틸로트로피에 의한 탄소 및 에너지원으로 사용되는 1탄소 화합물이 바다 곳곳에서 발견된다.이 화합물에는 메탄, 메탄올, 메틸화 아민, 메틸화 할리드, 디메틸설황화이드(DMS), 디메틸화황산화질소(DMSO)와 같은 메틸화 황화합물이 포함된다.^[30]이 화합물들 중 일부는 식물성 플랑크톤에 의해 만들어지고 일부는 대기에서 나온다.보다 광범위한 1탄소 기판을 포함하는 연구는 메틸로트로피스의 다양성을 증가시킨다는 것을 발견했고, 이 박테리아 집단의 다양성이 아직 완전히 탐구되지 않았다는 것을 시사했다.^[30]

이러한 화합물들은 휘발성이 있고 기후와 대기에 영향을 주기 때문에 이들 박테리아와 이러한 단탄소 화합물의 상호작용에 대한 연구도 기후 예측에 영향을 미치는 이들 화합물의 공기-해류 이해를 도울 수 있다.^[31][29]예를 들어, 바다가 대기 메탄올의 순원 역할을 하는지, 아니면 싱크대 역할을 하는지는 불확실하지만, 다양한 메틸로트로프 세트는 메탄올을 주요 에너지원으로 사용한다.일부 지역에서는 메틸로트로피스가 메탄올의 그물 싱크대로 판명됐고,^[32] 다른 지역에서는 메틸로프로피 활동성 제품인 메틸아민(methylamine)이 바다에서 배출돼 에어로졸을 형성하는 것으로 나타났다.^[29]이러한 플럭스의 순방향은 메틸로트로피스의 이용률에 달려 있다.

메틸로테리아 용량은 시스템의 생산성에 따라 다르므로 메틸로테리아의 영향은 계절적일 가능성이 높다는 연구 결과가 나왔다.메틸로트로프(methylotropos)가 사용하는 메틸로트로프(metholon), TMAO 등 일부 단탄소 화합물은 식물성 플랑크톤에서 생산되기 때문에 식물성 플랑크톤 꽃, 날씨 이벤트, 기타 생태계 입력에 따라 가용성이 일시적, 계절적으로 달라진다.^[33]이는 메틸로테리아 신진대사가 유사한 역학을 따를 것으로 예상됨을 의미하며, 이는 생체 화학적 순환과 탄소 유량에 영향을 미칠 것이다.^[29]

메틸로트로피스의 영향도 심해 열수 분출구에서 발견되었다.메틸로트로피스는 황 산화제, 철 산화제와 함께 탄소 고정과 관련된 주요 단백질을 표현했다.^[34]이러한 유형의 연구는 심해 탄소 순환과 심해와 표면 탄소 순환 사이의 연결성에 대한 이해를 높이는 데 기여할 것이다.오믹스 기술의 확장은 메틸로트로피스의 다양성, 다양한 환경적 틈새에서의 풍부함과 활동, 그리고 종간 상호작용에 대한 연구를 가속화시켰다.^[35]이러한 박테리아와 해양의 한 탄소 화합물의 박테리아 퇴화와 변형의 전반적인 영향에 대해 더 많은 연구가 이루어져야 한다.현재 증거는 탄소의 순환에서 해양의 메틸로트로피에 잠재적으로 상당한 역할을 할 수 있다는 것을 지적하고 있으며, 또한 잠재적으로 지구적 질소, 황, 인의 순환뿐만 아니라 지구적 기후 영향을 미칠 수 있는 탄소 화합물의 공기-해류에도 영향을 미칠 수 있다.^[31]

농업 부문에서 메틸로트로피스를 사용하는 것도 환경에 잠재적으로 영향을 줄 수 있는 방법이다.전통적인 화학 비료는 토양에서 쉽게 구할 수 없는 영양소를 공급하지만 환경에 부정적인 영향을 미칠 수 있고 생산하는데 비용이 많이 든다.^[36]메틸로트로피아는 여러 식물종과 상호작용을 형성하는 능력 때문에 대체 생물페르틸라이저와 생체역학제로서 잠재력이 높다.^[37]메틸로트로피스는 식물에 가용성 인과 고정된 질소와 같은 영양소를 공급하고 또한 해당 영양소를 흡수하는 역할을 한다.^[36][37]또한, 그들은 식물들이 피토호르몬의 생산을 통해 환경 스트레스 요인에 반응하도록 도울 수 있다.^[36]메틸로테로스 성장 또한 해로운 식물 병원체의 성장을 억제하고 시스템적인 저항을 유도한다.^[37]단독으로 사용하거나 화학비료와 함께 사용하는 메틸로테리아 바이오페틸라이저는 영양소 손실 없이 농작물 수확량과 품질을 모두 높이는 것으로 나타났다.^[36]

참조