킨양(속)

Kinyang (genus)
킨양
시간 범위:초기 - 중기 마이오세 18–14.7 프리 O C N
Kinyang mabokoensis.png
킨양 마보코엔시의 완모식 두개골
과학적 분류 e
왕국: 애니멀리아
문: 챠다타
클래스: 파충류
주문: 악어목
패밀리: 크로코다일리스과
서브패밀리: 골다공증
속: 킨양
브로추 외, 2022년[1]
모식종
킨양마보코엔시스
브로추 외, 2022년
기타종
  • K. thernovi 브로추 외, 2022년

킨양은 케냐 마이오세 초기부터 중기까지 멸종골다공악어속이다.현재 빅토리아 호수 유역의 마보코엔시스빅토리아 호수투르카나 호수 유역의 케르노비 종이 알려져 있습니다.킨양은 유난히 넓고 튼튼한 두개골을 가지고 있었는데, 현존하는 어떤 악어 종보다도 훨씬 넓었다.이로 인해 자신의 크기나 그보다 더 큰 먹이를 공격하고 죽일 수 있었을지도 모릅니다.킨양은 동시대 친척 브로후쿠스보다 훨씬 크다.킨양의 멸종에 대한 정확한 이유는 알려지지 않았지만, 그것은 여전히 지배적인 크로코디라인으로 골레민이 대체되는 것을 본 더 큰 동물 교체와 일치한다.이러한 변화의 한 가지 이유는 열대우림이 더 개방적인 환경으로 대체되고 잎에 의존하기 때문에 골골레민의 둥지 행동을 방해한 그 당시 아프리카의 건조한 기후 때문일 것이다.

이력 및 명명

킨양의 화석은 케냐 전역의 여러 곳에서 발견되었는데, 특히 빅토리아 호수와 투르카나 호수 주변의 퇴적물이 발견되었다.그 화석은 2022년에 골상 악어의 독특한 속이라고 기술되었다.모식종K. mabokoensis로, 턱이 있는 완전한 두개골(KNM-MB 29176)과 미오세 마보코층(Maboko Island, Lake Victoria)에서 모두 발견된 여러 개의 참조 표본을 바탕으로 기술되었다.두 번째 종인 K. thernovi는 투르카나 호수 남서쪽에 있는 로콘 층의 불완전한 두개골에 근거해 같은 해에 명명되었으며, 빅토리아 호수에서 여러 개의 참조 표본이 발견되었다.투르카나 호수와 빅토리아 호 모두 K. mabokoensis보다 나이가 더 많다는 것을 시사하며, 분석 결과 1700만 년 이상 된 것으로 나타났다.치안다(유요마 반도)와 로티독층(투르카나 분지)의 유적은 어느 [1]쪽도 자신 있게 언급할 수 없다.

"악어"라는 단어는 동아프리카에서 사용되는 많은 니로어족 언어들 사이에서 다양한 다른 번역들을 가지고 있습니다.투르카나어로 악어는 "아킨양", 도루오 "냥", 바리 "키니오", 삼부루 "리키니안" 그리고 마아어로 그들은 "리킨양"으로 알려져 있다.킨양이라는 이름은 이러한 개별 이름에서 유래한 것과 같은 기본 단어의 파생어이다.K. mabokoensis는 마보코 섬의 이름을 따왔으며, K. thernovi는 북아프리카와 동아프리카의 [1]악어에 대한 광범위한 연구를 수행한 Eitan Thernov 박사의 이름을 따왔다.

묘사

금양속은 넓고 깊은 두개골과 표면적으로 짧은 기단, 부풀어 오른 전악실라로 정의된다.비록 그 연단이 언뜻 보기에는 짧아 보이지만, 비슷한 크기의 나일 악어에게서 볼 수 있는 것보다 조금 짧을 뿐이다.짧아진 모양은 현생 어떤 악어보다도 넓은 엄청나게 넓은 연단에 기인한다.금양은 두개골 뒤쪽에서 폭 대 길이 비율이 0.72이고 다섯 번째 상악치 높이에서 0.53이다.이에 비해 나일 악어는 이들 지역에서 0.52와 0.28의 비율을 보이고 있다.구개골 과정은 모든 악어 중에서 독특하며, 가장자리가 뼈가 납작한 앞쪽으로 모입니다.현대의 악어에 비해 금양은 치아 교합도 훨씬 단순하다.크로코딜리드는 제1상악치와 제6상악치 사이에 광범위한 교합구가 있지만 킨양에서는 상악치 6~8상악치 사이에만 볼 수 있다.이러한 패턴은 대부분의 현대 분류군에서 볼 수 있듯이 조상의 과상에서 맞물린 치아 패턴으로 이행하는 종에서 전형적으로 관찰된다.와 함께, Kinyang은 맞물린 치아에서 부분적인 과교합으로 되돌아오는 크로코딜리드의 몇 안 되는 알려진 예 중 하나이며, 또 다른 예는 호주의 메코수킨에서 발견된다.전체적으로 화석에서 관찰된 상악치의 수는 12개에서 13개 사이이다.현대의 크로코딜리드(4세)보다 적으며, VoayOsteolaemus와 더 일치합니다.치아 수는 크로코딜리드에 따라 다를 수 있지만, 보통 치아 위치 하나에서 작은 차이가 나지만 그 이상은 아닙니다.또한 이러한 경우 차이는 일반적으로 치열 중 하나에 치아가 없기 때문에 치아의 수가 비대칭적이기 때문에 발생한다.이 때문에 브로추와 그의 팀은 12개에서 13개의 이빨이 있었지만, 킨양은 14개 이상의 이빨을 가지고 있지 않았을 것이라고 주장한다.상악포는 일반적으로 다른 크로코다일류, 특히 브로후쿠스에 비해 크고 단단하게 채워져 있으며, 넓은 간격으로 작은 이빨을 가지고 있다.두 종 모두에서 사각형근막막 후단 쪽으로 멀리 뻗어 있으며, 주로 사각형 뼈가 가장자리에 기여하는 것을 막는다.이것은 크로코딜루스, 크로코딜루스 체키아이, 오스테올레무스, 뉴기니 악어, 보르네오 악어 등 특별히 밀접하지 않은 여러 종류의 악어 종에서 발견되는 이상한 특징이다.하악골 뒤쪽에 위치한 측부 인대가 추가로 분할되어 있다는 것이 킨양만의 특징이다.그러나 이것이 어떤 기능을 하는지 명확하지 않다.[1]

유형 설명에는 미묘하지만 킨양 마보코엔시스킨양 츄르노비의 차이가 매우 일관되게 관찰된다는 것이 기재되어 있다.특히, 모식종은 더 넓은 편두엽을 가지고 있는 반면, K. thernovi는 더 긴 편두엽을 가지고 있다.비록 향나무의 비율이 성장하는 동안 바뀔 수 있지만, 브로추와 동료들은 K. thernovi가 같은 향나무의 비율을 보존하는 K. mabokoensis의 완모식표본보다 크고 작은 두개골을 보존하기 때문에 이것이 여기서 결정적인 요소는 아니라고 주장한다.타포노믹 왜곡도 이 두개골 중 한 개만 부숴져 있기 때문에 배제된다.네어스의 오프닝도 다르다.킨양 마보코엔시스에서는 네어가 위로 열리는 반면 킨양 [1]cher노비에서는 정면을 향해 더 많이 열린다.

계통발생학

킨양난쟁이 악어를 포함한 그룹인 스톨레민이었다.

전두골과 두정골 사이의 접촉은 리마수쿠스, 크로코딜루스 가리펜시스, 보아이, 브로후쿠스와 같은 다양한 알려진 추정 골수체에서 관찰된 바와 같이 직선적입니다.또한 다른 속처럼 볏이 뚜렷하지 않지만, 골다공증에 특유한 초아목도 보존합니다.킨양과 다른 크로코딜리드 사이의 관계를 결정하기 위해 최대 근소 분석베이지안 추론 분석이 모두 수행되었다.전자는 Brochu가 2012년에 확립한 형태학적 데이터셋을 기반으로 했지만, 후자는 Hekkala 등(2021)이 이전에 수행한 것과 같이 형태학적 및 유전학적 정보를 결합했다. 단, 지금은 형태학적 데이터를 Brochu의 데이터로 대체한다.다음 나무는 불완전하게 알려진 Aldabrachampsus를 포함하면 [1]위상이 상실되기 때문에 분석에서 제외될 경우 동일한 최적 6그루의 엄격한 합의를 보여준다.

크로코다일리스과
골다공증
오스테올레미니

리마수쿠스로이디

보에이 로부스투스

오스테올레무스오스보르니 오스본난쟁이악어

테트라스피스파충 난쟁이 악어

에우테코돈티니

킨양마보코엔시스

킨양체르노비

크로코딜루스가리엔시스

브로후쿠스 피고티

브로후쿠스파비덴스

에우테코돈 아람부르기

에우테코돈브룸프티

크로코디리네과

메키스톱스카타프랙투스 서아프리카산 가느다란 코를 가진 악어

메키스톱스렙토린쿠스 중앙아프리카산 가느다란 코를 가진 악어

크로코딜러스 스펜프

베이지안 분석에 따르면 Kinyang은 여전히 골다공증으로 회복되지만 Voay, Rimasuchus, 골다공증, Euthecodontini, CrocodylusMecistops로 구성된 큰 다공질에 놓여있다.Brochu 등은 이러한 결과에 여러 가지 이유가 있을 수 있다고 주장한다.한편으로, 가비알리스악어의 제외가 결과에 영향을 미쳤을 수도 있다.또 다른 이유는 형태학적 데이터 집합의 변화일 수 있으며, 현재는 골다공증(steolaemine Voay)을 선호하지만, 전체적으로 현존하는 난쟁이 악어들을 제외한 유일한 명백한 골다공증(steolaemine)[1]으로 킨양을 회복하고 있다.

크로코다일리스과

리마수쿠스로이디

보에이 로부스투스

오스테올레무스오스보르니 오스본난쟁이악어

테트라스피스파충 난쟁이 악어

킨양마보코엔시스

킨양체르노비

알다브라캄푸스딜로푸스

크로코딜루스가리엔시스

브로후쿠스 피고티

브로후쿠스파비덴스

에우테코돈 아람부르기

에우테코돈브룸프티

크로코딜러스 스펜프

메키스톱스카타프랙투스 서아프리카산 가느다란 코를 가진 악어

메키스톱스렙토린쿠스 중앙아프리카산 가느다란 코를 가진 악어

킨양에 대해 기술하는 과학자들은 에우테코돈티니에 둥지를 틀기 위한 지지가 상대적으로 약하며, 나무를 한 단계만 늘려도 골동식물군(Osteolaeminae)의 기초에 둥지를 틀기 위해서는 거의 필요하지 않다는 것을 인정한다.이 그룹의 계통발생적 관계를 결정하는 데 있어 문제점 중 하나는 많은 구성원의 고도로 파생된 성질이 그들의 조상 상태와 크게 달라 분석을 어렵게 한다는 것이다.브로추와 그의 동료들은 베이지안 분석에 의해 회복된 결과를 [1]회의적인 시각으로 보고 있다고 지적합니다.

고생물학

고환경

마보코 층의 퇴적물은 금양 마보코엔시스 화석이 치수 미상의 호수 연안에 퇴적된 것을 나타내며, 이 지역에서 나온 포유류의 이빨을 분석한 결과 탁 트인 숲과 삼림지대에 둘러싸인 것으로 추정되며, 이는 C4 풀의 존재를 더욱 말해준다.층의 젊은 층은 4층에 C3 잔디가 존재함을 나타내고(직접 층 에 Kinyang mabokoensis가 발견됨), 더 어린 층은 다양한 물새(Storks, Pelicans)가 사는 더 습하고 더 탁 트인 삼림 환경을 보여줍니다.플라밍고가마우지)뿐만 아니라 악어 이빨도 풍부합니다.브로후추스처럼, 킨양은 또한 다른 강가의 삼림지대와 혼합된 [1]탁 트인 환경에서 알려져 있다.

고생태학

킨양의 두개골은 현생 악어에서는 찾아볼 수 없는 몇 가지 독특한 특징과 비율을 보여주며, 이것은 이것이 현대 악어와 비교할 만한 적절한 유사점이 없는 매우 전문적인 동물이었다는 것을 암시한다.그러나 전체적인 두개골 모양에서 몇 가지 단서를 얻을 수 있다.드러멀러와 윌버그에 따르면, 넓은 코를 가진 악어는 V자 모양의 주둥이를 가진 종과 더 넓고 덜 삼각형의 주둥이를 가진 종으로 나눌 수 있다.금양이 속한 후기의 [2][1]집단은 그들 자신보다 크거나 더 큰 동물을 잡아먹는 일반주의자 먹이가 된다.

멸종

빅토리아 호수와 투르카나 호수에 모두 킨양의 존재는 동아프리카의 악어 동물군이 케냐 전역에서 비교적 균일했다는 생각을 뒷받침한다.에우테코돈은 이 가설과 완전히 일치하지는 않지만, 마이오세 후기에 투르카나 호수 주변에서만 나타나기 때문에 마이오세 초기 유적의 부족은 아마도 표본 추출이 부족하기 때문일 것이라고 브로추는 주장한다.킨양은 또한 마이오세 동안 발생한 동물 교체를 이해하는 데 중요한 역할을 할 수 있다.브로후쿠스킨양과 같은 골동물로 구성된 마이오세 초기 및 중기 악어 동물군을 현재 메키스토프크로코딜루스를 보존하고 있는 마이오세 후기 동물군과 비교할 때 뚜렷한 변화가 관찰된다.이것은 골다공증에서 가능한 크로코다인(crocodyline)으로 분명한 변화를 보여주며, 후자는 전자의 생태적 틈새를 차지합니다.유일하게 일관되게 존재하는 악어는 에우테코돈에오가비알리스와 같은 긴 코를 가진 형태였다.[1]

그러나 이러한 수의적 이직의 정확한 이유는 완전히 이해되지 않았다.한 가설은 지배적인 악어 집단의 변화가 삼림지대와 반대로 탁 트인 초원의 건조와 확산에 의해 시작되었고, 계절적 강우량과 C3에서 C4 풀로의 변화에 의해 더욱 가속화되었다는 것을 암시한다.이러한 변화는 브라우저에 의해 지배된 동물에서 방목 [3]생활 방식에 더 적응된 동물로 변모한 지역 포유류 동물원에서 분명히 관찰될 수 있다.현대의 OsteolaemusMecistops는 주로 저지대 숲과 열대 우림에서 알려져 있지만 계절 습지와 열대 우림에서도 발생할 수 있습니다.현존과 멸종된 골동물이 비슷한 서식지의 선호도를 공유한다고 가정하면, 킨양의 멸종은 이러한 숲의 소멸과 관련이 있을 수 있으며, 이는 보다 탄력적인 크로코다인이 그 자리를 차지할 수 있게 해 주었다.그러나 메키스토프는 난쟁이 악어와 비슷한 환경적 선호에도 불구하고 투르카나 호수 주변의 훨씬 더 젊은 퇴적물로 알려져 있기 때문에 이 가설의 문제를 나타낼 수 있다.이 지역의 다른 미오세 말기 악어처럼 흔하지는 않지만,[1] 서식지의 감소가 이 지역에서 킨양과 다른 골레민들의 멸종을 야기했다는 생각과는 일치하지 않는다.

몇몇 악어들은 주로 초목들로 이루어진 둥지를 짓는다.

서식지뿐만 아니라 식물과 먹이 사이의 연관성 외에도, 식물 생활의 변화는 또한 동아프리카 악어의 둥지 습성에 큰 영향을 미칠 수 있다.가느다란 코를 가진 악어와 난쟁이 악어 둘 다 둥지를 지을 때 고도의 전문성을 보여주며, 그들의 알을 보호하고 따뜻하게 하기 위해 주로 식물 재료로 구성된 둔덕을 만든다.둥지의 정확한 모양과 크기는 이용 가능한 식물과 수위를 포함한 다양한 요인에 따라 달라지며, 또한 그들이 공존하고 있는 지역에서 두 속 사이에 추가로 차이가 난다.난쟁이 악어는 늪지대에 둥지를 틀고, 가느다란 코를 가진 악어는 강둑 근처에 둥지를 틀고 있다.따라서, 식생과 환경의 변화는 동아프리카에서 발견된 Miocene steolaemins의 둥지 서식지에 많은 영향을 미쳤을 수 있고, CrocodylusGharials와 같은 퇴적물의 구덩이에 둥지를 만드는 데 더 잘 적응된 종으로 대체될 수 있다.둥지를 만들기 위해 습지에 덜 의존하는 메키스톱들은 투르카나 [1]호수 주변에서 어떻게 더 오래 살아남았는지도 설명할 수 있다.

그러나 동아프리카의 건조화, Miose Climatical Optimum의 종말과 킨양의 소멸 사이의 연관성은 이 지역의 지층학에서 큰 차이로 인해 모호해졌다.이로 인해 분류군의 마지막 출현과 실제 소멸 사이의 정확한 시간 범위는 불확실하다.또한, 몇 가지 다른 요소들이 기후 변화에 기여했을 수 있으며, 완전히 다른 요소들이 동물들의 이직에도 마찬가지로 중요했을 수 있다는 점에 주목한다.이 시기 동안 지질과 화산 활동이 증가하여 리프트 밸리를 형성하기 시작했고, 강의 배수에 큰 영향을 미쳤고 깊은 호수가 생성되었을 수 있습니다.궁극적으로, 동물 이동은 식생, 환경 및 리프트 밸리의 구조 활동 변화에 영향을 받는 다면적인 과정일 수 있다.그러나 골다공증이 지배한 습지와 크로코다인이 지배한 습지 사이의 틈새를 메우는 추가적인 악어 물질의 발견은 이러한 [1]변화를 일으킨 정확한 과정을 밝혀줄 수 있다.

레퍼런스

  1. ^ a b c d e f g h i j k l m n Brochu, Christopher A.; de Celis, Ane; Adams, Amanda J.; Drumheller, Stephanie K.; Nestler, Jennifer H.; Benefit, Brenda R.; Grossman, Aryeh; Kirera, Francis; Lehmann, Thomas; Liutkus‐Pierce, Cynthia; Manthi, Fredrick K.; McCrossin, Monte L.; McNulty, Kieran P.; Nyaboke Juma, Rose (2022). "Giant dwarf crocodiles from the Miocene of Kenya and crocodylid faunal dynamics in the late Cenozoic of East Africa". The Anatomical Record. 305 (10): 2729–2765. doi:10.1002/ar.25005. ISSN 1932-8486. PMC 9541231. PMID 35674271.
  2. ^ Drumheller, S. K.; Wilberg, E. W. (2020). "A synthetic approach for assessing the interplay of form and function in the crocodyliform snout". Zoological Journal of the Linnean Society. 188: 507–521. doi:10.1093/zoolinnean/zlz081.
  3. ^ Cossette, A. P.; Adams, A. J.; Drumheller, S. K.; Nestler, J. H.; Benefit, B. R.; McCrossin, M. L.; Manthi, F. K.; Nyaboke Juma, R.; Brochu, C. A. (2020). "A new crocodylid from the middle Miocene of Kenya and the timing of crocodylian faunal change in the late Cenozoic of Africa". Journal of Paleontology. 94 (6): 1165–1179. doi:10.1017/jpa.2020.60. S2CID 222232657.