하르파코캄프사

Harpacochampsa
하르파코캄프사
시간 범위:마이오세 초기
Harpacochampsa camfieldensis 2.jpg
해골
과학적 분류 e
왕국: 애니멀리아
문: 챠다타
클래스: 파충류
주문: 악어목
슈퍼 패밀리: 가비알루아과
속: 하르파코캄프사
Megirian, Murray & Willis 1991
모식종
하르파코캄프사 캠필덴시스
Megirian, Murray & Willis 1991

Harpacochampsa는 호주 노던 준주의 블록 크릭 라거슈테테에 사는 미오세 초기 악어이다.현재의 표본은 부분적인 두개골과 가짜 가리알을 연상시키는 길고 가느다란 코의 조각들로 구성되어 있어, 이것이 살아 있는 동안 어패류였음을 보여준다.

그것은 원래 현재 메코수키나로 알려진 호주 악어 무리 안에 임시로 놓여있었지만, 이것은 다른 작가들과 자주 논쟁되어 왔고 대신 더 기초적인 크로코디로이드 또는 가리알의 한 종류였다는 것을 암시한다.

이력 및 명명

Harpacochampsa는 호주 노던 준주의 블록 크릭 화석 유적지에서 발견된 두개골의 여러 뼈에 근거해 명명되었다.유형 설명에는 4개의 표본이 나열되어 있으며, 완모형은 두개골 뒤쪽의 오른쪽에서 형성되어 있으며, 모공 아래 회음부모공회음부를 모두 보존하고 있습니다.추가적인 화석으로는 전악실라의 대부분을 보존하는 코 끝, 하악골의 한 조각과 두 개의 [1]골엽이 있다.

속명은 그리스어 "harpaco" (잡기 위해)와 "champsos" (악어)의 합성어로, "악어 고정하기" (악어)로 번역되며, 이는 앞턱 이빨의 구조와 그들의 추측된 기능에 대한 끄덕임이다.한편, 이 종의 이름은 블록 크릭이 [1]속해 있는 캠필드 화석 지대를 암시한다.

묘사

Harpacochampsa camfieldensis(앞)와 Baru darrowi(뒤)

하파코캄프의 코끝은 더 가느다란 코를 가진 크로코딜루스 종과 대체로 비슷하며, 건장함 면에서 가장 가까운 것은 미국 악어입니다.주둥이의 봉합사 또한 이 종과 가장 흡사하지만, 축사 전부는 상대적으로 좁다.전체적으로 코끝은 폭에 비해 상대적으로 깊고, 그 단면도는 보존뼈의 후방을 향해 평평한 입천장과 경사진 측면 모서리를 가진 뒤집힌 D와 유사하다.전악골은 대략 원형으로 양쪽에 5개의 치아를 가지고 있으며, 다른 많은 악어들처럼 아마도 큰 치아를 받는 칼자국만큼 아래 상악골에서 떨어져 있다.특히 하파코캄프사에 보존된 유일한 기능성 앞니(5번째)는 아래로 곧게 뻗지 않고 약간 바깥쪽으로 향하고 있다.폐포의 크기는 악어가 위턱 치아가 더 균일한 반면 위턱 치아는 더 균일한 반면 위턱 치아의 크기가 큰 차이를 보였음을 나타냅니다.다섯 번째 상악치가 가장 큰 다른 크로코딜리드와는 달리, 하파코캄프사에서는 네 번째 상악치이다.코뼈는 넓이보다 약간 길고, 코뼈가 기여하는 작은 영역을 제외하고는 전악실라로 완전히 둘러싸여 있다.네어스의 바로 앞에는 네 번째 치아의 크기와 동일한 첫 번째 치아를 받는 두 개의 구덩이가 있다.이들 및 제4의 틀니 외에 아래턱의 다른 치아는 위턱 [1]옆을 지나가지 않는 것으로 보인다.

Harpacochampsa의 두개골 테이블은 넓고 평평하며, 전체적으로 현대 가리알에서 볼 수 있는 의 덜 극단적인 버전과 유사합니다.초두골 회음부의 크기는 가비알리스 루이스와 가장 유사하다.두개골 테이블의 몇 가지 다른 특징들은 일반적으로 가리알과 비슷할 뿐만 아니라 회음부 및 주변의 비늘두정골의 관계와 안와-일시 동맥의 형태와 같다.전두골은 회음부의 가장자리를 형성하는 데 관여하지 않는다.두개골 테이블의 측면은 일자나 오목한 부분이 아닌 볼록한 형태이며, 현대 크로코딜루스 종과 다른 또 다른 특징입니다.근막 아래 회음부에 이어, 주갈은 길고 가늘며 안와후 막대는 튼튼하며, 다시 가리알과 공유된다.사분지골의 모양은 완모식표본이 새로운 뼈의 병리 형성인 외전증(exostosis)을 앓은 흔적이 있어 판별하기 어렵다.두개골 테이블 측면의 봉합은 현존하는 종에서 관찰된 범위에 속하며, 염수악어의 노출 범위 [1]또한 적당한 염수악어의 범위를 초과하지 않는다.

Harpacochampsa에 알려진 두 개의 골엽은 일반적으로 현존하는 민물 악어의 그것과 유사하다.활자 설명에 따르면 하파코캄프는 살아있는 악어의 비율에 근거하여 길이가 최대 4m(13피트)[1]에 달했을 것으로 추정되며, 심지어 5m(16피트)[2]에 이를 수도 있다.

분류법

비록 많은 하파코샴파스 가비알로이드 특징들이 초기 설명 중에 이미 인식되었지만, 그것들은 수렴 진화의 결과로 처음 생각되었다.대신 원래는 크로코다일과의 일종으로 분류되었다.그러나 Tomistoma의 위치를 포함한 Eusuchia 내의 스파스 소재와 불확실한 내부 관계를 고려할 때, 저자는 그것의 정확한 위치를 확실히 명시하는 것을 주저했다.두 가지 가능한 가설이 제시되었는데, 하나는 Harpacochampsa를 크로코디라인과 골레민에 더 가깝게 배치한 것이고, 다른 하나는 2년 [1]메코수치나라고 불리는 신생대 호주 악어들의 단통성 집단과의 가능한 관계를 제시했다.

그러나 이 분류군이 메코수키나과에 포함되는 것에 대해서는 그 후 여러 저자에 의해 의문이 제기되어 왔으며, 그 정확한 위치에 대해서는 논란이 되고 있다.Harpacochampsa가 Crocodylinae 아과의 진짜 악어와 가장 가까웠다고 결론짓는 작품에는 캄바라 임플렉시덴의 종류 설명을 포함[3]메가리안, 솔즈베리, 윌리스에 의해 출판된 논문들이 포함되어 있다.Harpacochampsa를 메코수킨도 아니고 가비알로이드도 아닌 것으로 복원한 또 다른 출판물은 Ristevski et al. (2021)이다.이 논문은 퀸즐랜드의 플리오센에서 플레이스토세까지의 궁가마란두를 호주 최초의 토미스토민으로 묘사했다.비록 이것이 호주에서 토미스틴의 존재를 확인시켜주지만, Harpacochampsa 자체는 그 그룹의 일부가 아닌 대신에 가장 기초적인 크로코디로이드 중 하나로 회복되었다.게다가, 리스테브스키와 동료들은 다른 분석들이 그러하듯이 [4]서로 분지군을 형성하기 위한 토미스토민과 가비알로이드를 발견하지 못했다.

크로코딜로이드아과

하르파코캄프사 캠필덴시스

크로코딜루스아피니

크로코딜루스 디피프론

아시아토수쿠스게르마누스

크로코딜루스아세르

에바솔레아키우라노챔프

토미스토미나과

크로코딜루스메가리누스

메코수치나과

골다공증

메키스토프

크로코딜루스속


2001년 크리스토퍼 브로추는 Megirian et al.(1991)와 Salisbury and Willis(1996)의 연구에 반대하며, 물질에 대한 자신의 조사를 바탕으로 Mekosuchinae 내 분류군의 위치를 발견했다.그러나 브로추는 하파코캄프의 독특한 형태학에 주목했는데, 하파코캄프는 그 당시 넓고 납작하거나 솟아오른 [5]두개골을 가진 종들 중 유일하게 알려진 롱이로스트레인속이었다.두 번째 롱이로스트린 메코수신은 결국 2016년에 Ultrastenos의 형태로 기술될 예정이었지만, 당시 실시된 계통발생학적 분석에서 Harpacochampsa가 그 결과 계통발생에 [6]노이즈를 일으키는 것으로 밝혀졌다.

메코수치나과

하르파코캄프사 캠필덴시스

트릴로포수쿠스랙하미

울트라스테노스 윌리시

캄바라머고넨시스

킨카나 스펜서

오스트랄로수쿠스클라크에

볼리아 아톨란데르소니

바루다로위

메코수쿠스 산데리

마지막으로, 하파코캄프의 가비알로이드 친화성은 전통적으로 무시되어 왔지만, 몇몇 연구는 여전히 분류군이 토미스토민과 함께 가비알로이드상에 가장 잘 배치되어 있다는 것을 암시합니다.다음은 형태학적, 분자적(DNA 배열) 및 층서학적(화석 연령) 데이터를 동시에 사용하여 Lee & Yates가 2018년에 실시한 팁 데이팅 연구의 분해도이다.[7]

개비알과

토미스토마 루시타니카

슈레겔리 Tomistoma schlegeli(가시)

가비알로스쿠스

도요타마피메아속

펑후수쿠스

하르파코캄프사

그리포수쿠스파차카무에

피스코가비알리스

이카노가비알리스

그리포수쿠스콜롬비아스

가비알리스브라우니

가비알리스간게티쿠스(인도 가리알)

가비알리스벵가와니쿠스

고생물학

하르파코캄프는 빌라봉처럼 깊고 느리게 움직이는 물을 선호했을지도 모른다.

하파코캄프의 긴 코는 넓은 코를 가진 바루다로위와는 확연히 구별된다.현재의 블록 크릭의 얕은 물줄기에 서식하며 큰 포유류를 사냥했던 바루와는 달리, 하파코캄프빌라봉과 깊은 물웅덩이 같은 느리게 움직이는 물에 살았다는 것을 보여주는 퇴적물로부터 회복되었다.이 퇴적물에서 발견된 화석은 거북이, 작은 물고기, 그리고 폐어가 80cm(31인치)까지 존재함을 확인시켜준다.따라서, 하파코캄프는 주로 물고기와 거북이를 먹이로 삼았을 것으로 생각되지만, 현대의 가리알에 비해 상대적으로 튼튼한 체격으로 보아 중형 포유류를 먹이로 삼았을 가능성도 있다.만약 그렇다면, 하파코캄프는 그들을 약하게 만들고 익사시키기 위해 더 깊은 물에 의존했을 이고, 바루는 [1]자신의 힘에 더 의존할 수 있었을 것이다.

레퍼런스

  1. ^ a b c d e f g Megirian, D.; Murray, P.F.; Willis, P. (1991). "A new crocodile of the gavial ecomorph morphology from the Miocene of northern Australia". Beagle: Records of the Museums and Art Galleries of the Northern Territory: 135–157.
  2. ^ Willis, P. M. A., "Wayback Machine에서 2009-09-30년 아카이브된 오스트랄라시아 악어 리뷰"(pdf).
  3. ^ Salisbury, S.W.; Willis, P.M.A. (1996). "A new crocodylian from the Early Eocene of south-eastern Queensland and a preliminary investigation of the phylogenetic relationships of crocodyloids". Alcheringa: An Australasian Journal of Palaeontology. 20 (3): 179–226. doi:10.1080/03115519608619189.
  4. ^ Ristevski J, Price GJ, Weisbecker V, Salisbury SW (2021). "First record of a tomistomine crocodylian from Australia". Scientific Reports. 11 (1): Article number 12158. Bibcode:2021NatSR..1112158R. doi:10.1038/s41598-021-91717-y. PMC 8190066. PMID 34108569.
  5. ^ Brochu, C.A. (2001). "Crocodylian Snouts in Space and Time: Phylogenetic Approaches Toward Adaptive Radiation". American Zoologist. 41 (3): 564–585. doi:10.1093/icb/41.3.564.
  6. ^ Stein, Michael; Hand, Suzanne J.; Archer, Michael (26 May 2016). "A new crocodile displaying extreme constriction of the mandible, from the late Oligocene of Riversleigh, Australia". Journal of Vertebrate Paleontology. 36 (5): e1179041. doi:10.1080/02724634.2016.1179041. S2CID 88895724.
  7. ^ Michael S. Y. Lee; Adam M. Yates (27 June 2018). "Tip-dating and homoplasy: reconciling the shallow molecular divergences of modern gharials with their long fossil". Proceedings of the Royal Society B. 285 (1881). doi:10.1098/rspb.2018.1071. PMC 6030529. PMID 30051855.