토미스토미나과

토미스토미나과 시간 범위:에오세 - 최근 55-0 Ma Pre δ O S D C P T J K Pg N
가짜 가리알, Tomistoma schlegelli
과학적 분류 (표준)
왕국:	애니멀리아
문:	챠다타
클래스:	파충류
주문:	악어목
Clade:	롱히로스트레스
슈퍼 패밀리:	가비알루아과
패밀리:	개비알과
서브패밀리:	토미스토미나과 켈린, 1955년
속
토미스토마 †돌로스초이데스 †돌로수쿠스 †페르가노수쿠스 †가비알로스쿠스 †궁가마란두 †켄티스쿠스 †마오밍구스쿠스 †마루코수쿠스 †메가돈토수쿠스 †구균종 †펑후수쿠스 †람포수쿠스 †도요타마피메아속 †테카캄프사

Tomistominae는 가짜 가리알이라는 하나의 살아있는 종을 포함하는 크로코딜리아 아과이다.더 많은 멸종된 종들이 알려져 있어, 아과의 범위는 에오세 시대로 거슬러 올라간다.동남아시아에만 서식하는 담수종인 가짜 가리알과는 대조적으로 멸종된 토미스토미네는 전 세계에 분포해 강 하구 및 해안선에 서식했다.

크로코딜리아 사이의 토미스토민의 분류는 유동적이다; 전통적으로 크로코딜리아상과 안에 있는 것으로 생각되었지만, 분자 증거는 그들이 가비알로이데아의 구성원으로서 진짜 가리알과 더 밀접하게 연관되어 있다는 것을 보여준다.

묘사

토미스토민은 가리알처럼 좁거나 긴 코를 가지고 있다.살아있는 가짜 가리알은 민물에서 살며 물고기를 잡기 위해 긴 코와 날카로운 이빨을 사용하지만, 진짜 가리알은 어획이나 물고기를 먹는 것에 더 적응합니다.가리알과 유사함에도 불구하고, 토미스토민 두개골의 뼈 모양은 그들을 악어와 연결시킨다.예를 들어, 토미스토민과 악어 모두 눈구멍 뒤에 얇은 안와봉이 있고 다섯 번째 상악치를 위한 큰 안와봉이 있습니다.아래턱의 비장골은 길고 가늘어 가리알에서는 볼 수 없는 독특한 "V"자 모양을 형성한다.

진화사

토미스토민은 에오세 때 유럽과 북아프리카에서 처음 나타났다.가장 오래된 토미스토민은 영국의 켄티수쿠스 스펜서리이지만 스페인 팔레오세의 토미스토민 화석일 가능성이 더 높다.^[1]다른 초기 토미스토민으로는 모로코의 마루코수쿠스 젠나로이와 벨기에의 돌로수쿠스 딕소니가 있다.이 초기 토미스토민들은 고생대 동안 유럽과 북아프리카의 대부분을 뒤덮은 테티스해에 살았다.몇몇 초기 토미스토민들은 해안의 해양 퇴적물에서 발견되는데, 이는 그들이 해안선을 따라 또는 하구에 살았다는 것을 암시한다.멸종된 가비알로이드 또한 해안 동물이었던 것으로 생각된다.이러한 초기 형태의 해양 생활 양식은 토미스토민이 테티스 산맥을 중심으로 퍼져나가 유럽의 북쪽 개체군과 북아프리카의 ^[1]남쪽 개체군을 형성하도록 허용했을 것이다.

후기 에오세와 올리고세에 토미스토민은 아시아 전역에 퍼졌다.중세의 페르가노수쿠스 플라누스와 돌로수쿠스 자이사니쿠스는 카자흐스탄과 키르기스스탄에서 발견된다.토미스토미네들은 에오세 말기 마오밍구수쿠스 페트롤리카와 마이오세 팽구수쿠스 ^[2]파니를 데리고 중국과 대만에 도착했다."토미스토마" 탄도니라는 한 종은 에오세 중기 동안 인도에 살았다.이 기간 동안 인도 아대륙은 아시아 본토로부터 분리되었고, 소금물을 견딜 수 없는 종의 장벽을 만들었다.유럽과 아시아를 갈라놓은 오빅해 또한 여행을 방해했다.토미스토민은 소금물에 ^[1]대한 내성이 있었음을 나타내며 이 지역을 건널 수 있었다.

토미스토민은 대서양을 건너 올리고세, 마이오세, 플리오센에 아메리카 대륙으로 퍼져나갔다.가장 먼저 알려진 신열대 토미스토민은 자메이카의 Characesochus Kuleri이다.벨기에에서 온 C. kuleri와 D. zajsanicus 사이의 긴밀한 관계가 제안되어 토미스토민이 노르웨이와 그린란드와 북미 대륙을 연결하는 De Geer 육교 또는 스코틀랜드, 아이슬란드, 그린란드와 북미 대륙을 연결하는 툴레 육교를 통해 유럽에서 아메리카 대륙으로 이주했음을 시사한다.테카캄프사속은 올리고세, 마이오세, 플리오센 ^[1]시기에 북아메리카 동부 해안을 따라 존재했다.

토미스토민은 올리고세 동안 유럽에서 사라졌지만, 그 시대가 끝날 무렵에 돌아왔다.그것들은 다양해졌고 마이오세 중기에 흔해졌다.토미스토민 중 하나인 토미스토마 코펜시는 우간다의 마이오세 말기로 알려져 있다.중앙 아프리카에 토미스토민이 출현한 것은 그들이 유럽에서 ^[1]건너온 것이 틀림없는 북아프리카에서 마이오세 말기에 존재했다는 증거가 거의 없기 때문이다.

토미스토민은 마이오세 초기에 아라비아가 유라시아 대륙과 충돌했을 때 아프리카에서 아시아로 이동했을지도 모른다.그러나 아시아 마이오세 토미스토민은 동아시아에 이미 존재했던 에오세 토미스토민의 후손일 수도 있다.토미스토민은 이 시기 동안 인도 아대륙 전역에 퍼졌다.람포수쿠스 크라시덴스라는 종은 지금까지 살았던 악어 중 가장 큰 종으로, 8에서 11미터 (26에서 36피트)까지 자랐습니다.도요타마피메아 마치카넨시스 같은 새로운 종이 플라이스토세에 일본에 있었다.그러나 동남아시아에서는 가짜 가리알 이전의 토미스토민의 화석 증거가 거의 없다.그래서 멸종된 종과의 관계는 ^[1]불분명하다.

계통발생학

Tomistominae는 피복학적으로 Tomistoma Schlegelii(거짓 가리알)로 정의되며, Gavialis gangeticus(가리알)나 Crocodylus rhombifer(쿠바 악어)^[3][4]보다 그것에 더 가까운 모든 종으로 정의된다.이것은 Tomistominae에 대한 줄기 기반 정의로, 이것은 가리알이나 악어보다 가짜 가리알에 더 가까운 더 많은 기초 멸종 토미스토민 조상을 포함한다는 것을 의미합니다.

토미스토민 계통 발생 가설

형태학 크로코딜리아 개비알과 악어과 크로코다일리스과 크로코디리네과 토미스토미나과

분자의 크로코딜리아 악어과 가비알루아과 가비알리스 토미스토미나과 크로코다일리스과

아래는 Tomistominae의 구성원이 Crocodylidae에 ^[5]속하는 것을 보여주는 골격 특성을 비교한 분지도 기반 형태학 연구이다.

크로코다일리스과	크로코디리네과 토미스토미나과 자이마카캄프사† 메가돈토수쿠스† 켄티스쿠스† 마루코수쿠스† 돌로스초이데스† 테카캄프사† 펑후수쿠스† 도요타마피메아속† 토미스토마카이렌세† 마오밍구스쿠스† 슈레겔리토미스토마 가짜 가리알 가비알로스쿠스† 토미스토마 루시타니카† 구균종† 토미스토마코펜시†

멸종된 택사에 대한 형태학적 연구에 기초하여, 토미스토민(살아 있는 가짜 가리알 포함)은 악어로 분류되고 가비알로이드와 ^[6]밀접한 관련이 없는 것으로 오랫동안 생각되었습니다.그러나 DNA 염기서열을 이용한 최근의 분자 연구는 거짓 가리알(토미스토마)이 실제로 가리알과(^{[7][4][8][9][10][11][12]}토미스토미네의 다른 관련 멸종 형태)에 속한다는 것을 일관되게 보여주고 있다.

아래는 Lee & Yates가 형태학, 분자학(DNA 염기서열 분석), 층서학(화석 연령) 데이터를 동시에 사용하여 실시한 2018년 팁 데이팅 연구의 분해도이며, 토미스토미네과(Tomistominae)에 속하는 구성원은 가비알과(Gharial)^[11]에 대해 사실상 병기일 가능성이 있다.

롱히로스트레스	크로코다일상과/크로코다일과 가비알루아과 개비알과 (가비알아과?) 간게티쿠스 가리알 가비알리스벵가와니쿠스† 가비알리스브라우니† 그리포수쿠스콜롬비아스† 이카노가비알리스† 그리포수쿠스파차카무에† 피스코가비알리스† 하르파코캄프사† 도요타마피메아속† 펑후수쿠스† 가비알로스쿠스† (시스템 기반 그룹) (토미스토미네?) 토미스토마 루시타니카† 슈레겔리토미스토마 가짜 가리알 (시스템 기반 그룹) (실행 그룹) 토미스토마카이렌세† 돌로스초이데스† 마루코수쿠스† 구균종† 켄티스쿠스† (시스템 기반 그룹)	전통 토미스토미나에
(실행 그룹)

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