바루

Baru
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바루
다로위 완모식 두개골
과학적 분류 Edit this classification
도메인: 진핵생물
킹덤: 애니멀리아
문: 초르다타
클래스: 파충류
순서: 크로코딜리아
클레이드: †메코스치나에
속: †바루
윌리스 외, 1990
종.
  • †바루다로위 Wilis et al., 1990 (유형종)
  • †바루이일웬니 예이츠, 리스테프스키 & 솔즈베리, 2023
  • †바루비케니 윌리스, 1997

때때로 식칼머리악어라고도 불리는 바루는 호주 메코수친 악어의 멸종된 속입니다.북부 준주와 퀸즐랜드주에 걸쳐 올리고세 후기와 마이오세 후기 지역에서 화석이 발견되었으며, 이는 바루가 후기 고생대와 초기 네오젠 시기에 일반적인 종이었다는 것을 보여줍니다.3종, B. Darrowi, B. iilwenpeny, B. wickeni가 알려져 있습니다.

바루는 크고 강력한 메코수신으로, 엄청나게 깊고 튼튼한 두개골과 압축된 왕관을 가진 긴 이빨을 가지고 있었고, 바루다로위의 경우 작은 세레이션으로 더 장식되어 있습니다.약 4m의 길이로 당시 호주가 원산지였던 가장 큰 악어 중 하나였으며 생태계에서 가장 큰 포식자였습니다.바루는 화석이 민물 환경과 관련이 있을 뿐만 아니라 등 쪽으로 향한 콧구멍과 눈, 머리 움직임의 범위가 빈약하기 때문에 일반적으로 반수생의 매복 사냥꾼이었다고 해석되며, 하루의 대부분을 물 속에서 먹이를 기다리며 보냈습니다.

바루의 두개골은 현대 악어의 두개골과 대체로 유사하지만, 훨씬 더 강력한 형태는 바루가 다소 다르게 사냥했음을 암시합니다.윌리스와 동료들은 오늘날의 악어들이 하는 것처럼 잠재적인 먹잇감을 익사시키기에 적합하지 않은 얕은 물에 서식했다고 말합니다.대신에, 얕은 물에서 싸우는 동안 탈출하는 위험을 최소화하면서 먹이를 빨리 무는 강력한 물고 압축된 이빨에 의존했을 수도 있습니다.바루에게 물린 것은 바루가 살았던 환경에 풍부했던 300kg (660lb)의 큰 포유류와 다른 악어들까지도 제거할 수 있을 정도로 강력했던 것으로 생각됩니다.

올리고세와 중신세 시기에 크게 성공했지만, 바루는 중신세 후기 어느 시점에서 결국 호주의 기후 변화의 희생양이 되었습니다.한 가지 가설은 아프리카 대륙이 다시 플라이오세로 이어지기 전에 바루가 선호하는 서식지를 파괴할 정도로 극심한 건조의 진동을 겪었다는 것입니다.이것은 아마도 마이오세와 플라이오세 사이에 발생한 급격한 동물의 회전을 설명할 수 있을 것입니다.

히스토리 및 네이밍

바루는 1990년에 노던 준주와 퀸즐랜드 주에서 발견된 다양한 화석을 바탕으로 이름이 지어졌으며, 최초로 기술된 메코수키네류 중 하나입니다.부분적인 로스트룸인 완모식표본은 북부 준주에 있는 불록 크리크 지역 동물원에서 수집되었고, 파라타입은 퀸즐랜드의 리버슬리 세계 문화 유산 지역에서 수집되었습니다.불록 크릭과 리버슬리 물질 사이의 작은 차이는 그 때에도 인정되었지만, 그럼에도 불구하고 이 물질은 단일 종에 할당되었습니다.두 파우나 사이의 나이 차이도 이미 알려져 있었는데, 불록 크릭 LF는 마이오세까지 거슬러 올라가는 반면 리버슬리 WHA의 구체적인 지층은 나이가 올리고세였지만, 이 시간의 차이는 악어에게 특별히 주목할 만한 것으로 간주되지 않았습니다.[3]1997년에 윌리스는 더 많은 물질을 발견한 덕분에 리버슬리 물질로 돌아왔고, 이제 그것들이 불록 크릭에서 발견된 두개골과 구별된다는 것을 인식하고 그 과정에서 바루 위케니라는 이름을 만들었습니다.윌리스는 같은 출판물에서 바루의 세 번째 종에 대해서도 설명했는데, 그의 이름은 바루후베리입니다.[4]90년대와 2000년대에는 알쿠타 화석지에서 물질이 발견되기도 했지만, 이 발견물들은 처음에는 매우 완전한 것으로 단순히 확립된 종에 속하는 것으로 여겨졌으며,[5][6] 이후의 연구들만이 서서히 그 독특성을 인식하기 시작했습니다.1962년까지 거슬러 올라가는 바루의 모습보다 앞선 화석 발견물들이 유적지에서 발견되었지만, 호주 악어들에 대한 이해가 부족했기 때문에 이 고립된 초기 유적들은 그 당시에 단순히 크로코딜러스라고 불렸습니다.[2]이 속의 또 다른 주요 개정판은 2017년 아담 M에 의해 출판되었습니다.네.예이츠는 원래 1990년 설명에서 이 속이 잘 정의되지 않았으며, 진단을 수정하는 동시에 이후 몇 년 동안 수집된 다양한 추가 자료에 대해 논의했다고 언급했습니다.이 논문은 두 가지 주요한 변화를 가져왔는데, 하나는 바루후베리가 실제로 바루의 한 종을 대표한다고 생각하지 않았다는 것입니다.대신에, 그것과 그 이후의 논문들은 그것이 전혀 다른 메코수친의 한 가지에 대한 기초적인 구성원을 나타낸다고 주장했습니다.하지만 이런 상황에도 불구하고, "바루" 후베리는 아직 새로운 속명이 주어지지 않았습니다.다른 주요 변화는 두 종의 수용된 범위에 관한 것인데, 바루비케니의 물질이 Pwerte Marnte로부터 설명된 반면, 바루다로위의 새로운 물질이 리버슬리 WHA의 젊은 지층에서 회수되었기 때문입니다.또한 알쿠타 물질은 별도의 종에 속했을 가능성이 있는 것으로 알려져 있으며,[6][7] 2022년 출판 예정이었던[6] 알쿠타 물질은 2023년에 공개되어 바루이일웬페니(Baruiylwenpeny)라는 이름을 갖게 되었습니다.[2]

바루라는 단어는 이스트아른헴 지역 사람들의 드림타임 신화에 나오는 인물에서 따온 것입니다.신화 속 인물 바루는 윌리스에[3] 의해 악어 인간으로 묘사되었고 조지 파스코 게이마라니에 의해 토템 악어로 묘사되었습니다.신화에 따르면, 바루는 동 아른헴 지역의 땅, 식물, 동물, 사람들에게 이름과 법을 지어주었다고 합니다.[8]

종.

호주 전역의 Baru wickeni(빨간색)와 Baru darrowi(파란색) 분포.
모식종 B. Darrowi는 처음에는 노던 준주의 불록 크릭(Bullock Creek)에서 발견된 특이한 두개골에서만 알려져 있었습니다(나중에 Baru wickeni 또는 다른 메코수킨으로 언급되는 물질을 할인하는 것).나중에 발견된 것들은 리버슬리 퇴적층의 젊은 지층에서도 그것의 존재를 확인했습니다.[7][9]몸길이는 바루비케니와 거의 같은 크기로 길이는 4m(13피트)에 달하며, 미오세 중기까지 거슬러 올라갑니다.윌리스가 리버슬리 WHA의 고생물학적 연구에 기여한 것을 기리기 위해 선택한 영국 배우 폴 다로우의 이름을 따서 명명되었습니다.
  • 일웬페니[2]
이 종은 앨리스 스프링스에서 약 200km (125마일) 떨어진 후기 미오세 알쿠타 화석지에서 알려져 있으며, 웨이트 층의 중기 후기 미오세 지층과 일치합니다.그것은 2009년에 발견된 한 개의 예외적으로 완전한 두개골을 [5]포함하여 2000년대에 발견된 다수의 불완전한 두개골에서 알려져 있습니다.알쿠타 재료는 바루뿐만 아니라 일반적으로 메코수키네의 가장 잘 보존된 재료 중 일부로 구성되어 있으며, 7개의 부분에서 거의 완전한 두개골, 2개의 완전한 하악골, 그리고 수십 개의 덜 완전한 유해가 그룹의 가장 완전한 구성원입니다.바루이일웬페니는 그 속의 다른 종들을 능가하는 견고함으로도 유명합니다.[6][7][9]Eastern Anmatyerr에서 유래하고 "eel-OON-bin-yah"라고 발음되는 종명은 "사냥을 잘 한다"는 의미입니다.
위케니(B. wickeni)는 올리고세 후기에 살았던 두 종 중 나이가 많은 종으로 1997년 윌리스에 의해 기술되었습니다.그 유해는 노던 준주와 퀸즐랜드의 다양한 지역, 특히 Pwerte Marnte Marnte와 Riversleigh WHA에서 수집되었습니다.[9]처음 기술되었을 때, B. wickeni는 모식종보다 덜 강하다고 생각되었습니다.그러나 이것은 나중에 가장 완전한 바루 두개골 중 하나인 NTM P91171-1의 발견으로 증명되었는데, 이는 두 종 모두 유사하게 비례하는 두개골을 가지고 있다는 것을 보여줍니다.[7]모식종처럼, B. 위케니는 리버슬리 연구 프로젝트의 후원자, 특히 뉴사우스웨일스 대학의 큐레이터인 토니 위켄의 이름을 따서 명명되었습니다.

이전에는, "바루" 후베리도 이 속의 한 종이라고 생각되었지만,[4] 이후의 연구들은 바루와 특별히 가깝지 않다는 것을 발견했습니다.대신에, "바루"후베리는 현재 메코수쿠스와 트릴로포쿠스에 더 가까운 것으로 생각되지만, 아직 독자적인 속명을 얻지 못했습니다.[10][7][9]

묘사

바루 스컬 NTM P91171-1 다보기

바루의 두개골은 매우 넓고 튼튼하게 만들어졌으며, 깊은 턱과 강하게 구부러진 물결 모양의 턱을 가지고 있었습니다.[6]이 두개골은 단면이 사다리꼴이고 일부 연구자들에 의해 고도라고 묘사되어 팔루디렉스, 캄바라, 오스트랄로수쿠스와 같은 일반적인 악어와 관련된 전형적인 플라티로스트랄 주둥이 모양과 구별됩니다.옆에서 보면 두개골은 약간 쐐기 모양으로 묘사될 수 있지만 두개골은 콧구멍 바로 뒤에 있고 이 부분 사이에 약간의 오목한 부분이 있는 상태에서 눈 바로 앞에 있는 것처럼 높습니다.등쪽에서 보면 두개골은 삼각형 모양인데, 전형적인 악어들의 모습입니다.[3][5][2]

주둥이의 맨 끝인 전악골은 두개골의 나머지 부분의 비율과 일치하는 짧고 넓고 튼튼한 요소입니다.특히 바루이일웬니(Baruiylwenpeny)에서 네어의 너비가 두드러지는데, 주둥이 끝을 가로지르는 너비는 동강의 상악부 길이의 절반 이상입니다.하지만, 모든 종에서 가장 눈에 띄는 것은 이빨과 콧구멍 사이에 있는 앞턱의 옆모습인데, 이는 매우 무뚝뚝하고 거의 수직이기 때문입니다.이 특징은 어린 개체들이 여전히 더 둥근 주둥이 끝을 가지고 있는 가운데, 동물들이 나이를 먹음에 따라 발달한 것으로 보입니다.원래 바루비케니는 나이든 개체들의 물질이 발견될 때까지 이를[4] 근거로 분화되어 두 종에 걸쳐 수직상악전턱끝이 발견되었음을 보여줍니다.다른 많은 악어들처럼, 전악골과 상악골의 접촉은 아래턱의 넓어진 네 번째 치아를 받는 깊은 노치로 특징지어집니다.이 노치는 측면에서 볼 때 전악골의 끝을 표시할 뿐만 아니라 위에서 보았을 때 요소에 D자 모양을 부여합니다.나레는 바루다로위를 다른 두 종과 빠르게 구분할 수 있게 해줍니다.모든 종에서 나레스의 바깥쪽 입구가 대략 사다리꼴인 반면, 바루다로위에서는 완전히 앞턱에 둘러싸여 있습니다.이와 대조적으로 바루비케니와 바루이일웬니의 네어는 짝을 이룬 코뼈에 의해 접촉되며, 코뼈는 전악골의 상부 표면을 관통하여 외부의 네어와 접촉합니다.반수생 동물에서 예상되는 것처럼, 네어는 위쪽을 의미하는 등쪽으로 열려 있어서 오랜 시간 동안 머리를 물 속에 보관하는 데 매우 적합합니다.바루이일웬니에는 작은 돌기가 나얼스 바로 앞에 있지만, 그 크기는 개체마다 다양한 것으로 보입니다.[3][4][2]

상악골은 강력한 형태로 상악골과 일치하며, 상악골과 상악골을 구분하는 노치 바로 뒤에 크게 장식된 아래쪽 여백을 보여줍니다.예이츠는 이 부분을 반달 모양의 볼록한 모양이라고 설명했는데, 이는 상악의 이 부분이 처음 다섯 개의 상악 치아를 수용하는 매우 두드러진 돌출부를 형성한다는 것을 강조하는 것입니다.[4]바루다로위와 바루비케니에서는 위턱의 첫 번째 조각 뒤에 남아 있는 치아들이 앞턱과 앞턱의 것들보다 훨씬 덜 두드러지는 훨씬 낮은 능선을 따라 놓여 있습니다.[3]그러나 바루이일웬니에 대해서는 동일하게 적용되지 않습니다.첫 번째 페스툰은 여전히 눈에 띄고 결코 줄어들지 않는 반면, 뒤쪽 상악의 이빨은 거의 똑같이 눈에 띄는 페스툰 위에 앉으며, 앞 부분을 대조적으로 더 얕게 보이게 하고 다른 종에서 볼 수 있는 간격을 다소 좁힙니다.[2]바루다로위와 바루이일웬니는 모두 등치조신경의 뒤쪽 가지가 상악의 위쪽 가장자리 근처를 향하는 개구(포라미나)를 통해 빠져나간다는 것을 보여주지만, 바루위케니에게도 같은 것이 적용되는지는 확실하지 않습니다.[7][9]

바루의 두개골 전체에 일련의 능선과 볏, 보스가 있습니다.이것은 눈 앞에 있는 열상골의 꼭대기에 위치한 융기를 포함합니다.이 궤도 이전의 능선은 바루비케니에서 가장 잘 발달되어 있는데, 그 능선의 측면을 따라 이어지는 두개골의 움푹 패인 부분에 의해 측면이 형성되어 있습니다.바루다로위에서도 같은 능선을 관찰할 수 있지만, 최근의 종들에서는 올리고세 형태만큼 뚜렷하지는 않으며, 바루일웬페니는 이 능선이 모두 결여되어 있습니다.마찬가지로, 바루비케니의 주갈과 상악을 가로지르는 깊은 능선이 있으며, 이는 돌출된 플랜지를 형성합니다.궤도 이전 능선과 마찬가지로, 이 플랜지는 바루다로위에서는 눈에 잘 띄지 않고 바루일웬페니에서는 없습니다.이 장식들이 가장 오래된 형태에서 가장 두드러지지만, 적어도 예이츠, 리스테프스키, 솔즈베리에 의해 발견된 바루일웬페니가 실제로 이 속의 가장 기초적인 종이었다는 해석을 따를 때, 이것이 동물의 진화를 통해 사라졌다는 것을 의미하는 것은 아닙니다.바루비케니에서 가장 눈에 띄는 이 능선들의 반대쪽에는 바루이일웬페니와 바루다로위의 사골뼈가 가장 오래된 종에는 없는 옆으로 향한 보스가 있습니다.바루이일웬페니는 또한 독특한 두개골 조각을 가지고 있는데, 특히 전전두골과 전두골 사이의 봉합 부분에 존재하는 한 쌍의 구덩이가 있습니다.[2][7]

초구형의 펜네스트라는 두개골 테이블 길이의 약 12%에 불과할 정도로 비례적으로 작습니다.그들은 보통 D 모양으로 묘사되는데, 이것은 길쭉한 타원형 펜네스트라에를 가진 칼티프론스와 트릴로포수쿠스, 타원형인 캄바라, 또는 더 직사각형의 개구부를 가진 오스트랄로수쿠스와 볼리아의 것과 구별됩니다.펜네스트라는 바루이일웬페니의 큰 개체에서 많이 감소한 것으로 유명한데, 이 개체는 두개골 테이블의 주변 뼈가 쉼표를 닮을 때까지 이 구멍들을 점점 더 많이 드리우기 시작합니다.두개골 테이블에 대한 후두골의 기여는 종에 따라 다릅니다.그것은 바루다로위에 알려지지 않은 바루비케니의 저명한 공헌자이며 바루이일웬페니에 거의 존재하지 않으며 때로는 부재하기도 합니다.[2]

두개골과 마찬가지로 아래턱은 크고 튼튼한 요소로 뚜렷한 페스토닝이 있었습니다.바루다로위의 완전한 하악골은 과학에 알려져 있지 않지만, 그것과 더 잘 이해되는 바루비케니 사이의 유사점을 발견할 수 있게 해주는 좀 더 단편적인 유적들이 있습니다.전형적으로 치악의 네 번째 치아가 가장 크고 다음 치석이 정점에 이를 때까지 턱에 함몰이 뒤따릅니다.바루이일웬니에서는 네 번째 치아와 열한 번째 치아 사이에 위치한 이 함몰 부위는 치수가 다양하며, 일부 표본에서는 더 깊어지고 다른 표본에서는 더 얕습니다.[2]바루의 하악 라무스의 측면은 크게 조각되어 있습니다.이 조각된 부분의 가장자리는 사각형의 뼈 위에, 바루다로위와 바루위케니 양쪽에서 옆으로 돌출된 능선에 의해 경계를 이루고 있습니다.같은 조건이 메코수키네 중에서 더 먼 친척인 메코수쿠스에 의해 독립적으로 진화되었기 때문에, 이 특징은 바루에만 완전히 특이한 것은 아닙니다.[7]위턱과 비슷하게, 하악에는 페스토닝이 뚜렷하게 나타납니다.[3]하악교합은 아래턱의 양쪽 반이 융합되는 부분으로 아래턱의 다섯 번째 치아를 넘어 뻗어 있습니다.[2]

치열

바루의 가장 눈에 띄는 특징 중 하나는 치열입니다.치아는 약간 굴곡되어 있으며 치아 크기에 큰 차이를 보입니다(메코수키네의 특징).앞턱의 모든 이빨과 앞턱의 6개는 뒤로 향합니다.[9][7]치아의 전체적인 모양은 턱 전체에 걸쳐 다양합니다.앞니, 즉 6번째 상악치 앞니는 일반적으로 키가 크고 원추형으로 묘사되며, 뒷니가 치배열 안으로 들어갈수록 더 둥근 윤곽을 가진 아랫니로 이행합니다.앞니의 밑부분의 단면은 원형인 경향이 있지만, 각 치아의 꼭지점을 향해 갈수록 옆으로 압축되며, 이는 그들의 측면이 납작하게 되어 현대 악어의 치아와 비교할 때 매우 다른 모습을 제공한다는 것을 의미합니다.보다 구체적으로, 이것은 치아 크라운에 더 D자 모양의 단면을 제공하며, 바깥쪽을 향한 면은 더 곡선적이고 안쪽을 향한 면은 더 평평합니다.반면에 뒷니가 많을수록 밑니와 왕관 사이의 단면에서 이러한 뚜렷한 대조를 보이지 않으며 대신 일관되게 압축되어 타원형 단면을 제공합니다.바루의 턱에도 다양한 중간 치아가 존재하며, 굴곡이 없는 원뿔 모양과 튼튼한 형태를 결합합니다.어린 시절에는 모든 치아가 압착됩니다.[2]

치아의 앞과 뒤는 잘 발달된 절단 가장자리로 특징지어지는데, 이를 카리네(carinae)라고 합니다.바루비케니와 바루다로위의 주요 차이점 중 하나를 관찰할 수 있는 곳이기도 합니다.두 종 중 나이가 많은 바루비케니의 경우, 절단 가장자리가 매끄럽습니다.그러나 후대의 바루다로위와 바루이일웬니의 것들은 아주 훌륭한 세레이션의 일종인 미세한 세레이션을 보여줍니다.[5][3][4]따라서 초기 연구에서는 바루의 치아가 지포돈트(ziphodont)였다고 쓰여져 있지만, 최근의 더 많은 출판물들은 발육이 그렇게 묘사되는 것을 보증할 만큼 충분히 발달되지 않았다고 주장합니다.바루의 구불구불한 치아와 퀸카나의 진정한 집호돈트 치아의 주요한 차이점은 후자의 치아가 날카로운 구불구불한 것에 의해 분리된 잘 정의된 상아질을 형성한다는 것입니다.[9][7][2]

윌리스, 머레이, 메기리안에 따른 바루다로위의 크기

성인 바루의 치열은 각 상악에 4~5개의 치아로 구성되어 있으며, 이어서 각 상악에 12~13개의 치아로 구성되어 있습니다.어른 바루다로위와 바루비케니는 각 턱 앞 부분에 4개의 이빨만 있는 반면, 다섯 개의 이빨은 부화할 때 발견될 수 있습니다.바루아 나이가 들면서 앞턱의 두 번째 치아는 완전히 없어질 때까지 점차 줄어듭니다.이것은 젊은 개체들이 이미 감소된 치아를 보여주고 있다는 것을 발견한 것에 근거하여, 그들의 삶에서 다소 이른 시기에 일어나는 것으로 보입니다.이것이 나이든 종들을 특징짓는 반면, 평생 동안 다섯 개의 이빨을 유지하는 바루이일웬니에서는 상태가 역전됩니다.상악 치아 중 여섯 번째, 일곱 번째, 여덟 번째는 모두 상악 치아 속에서 서로 다른 분류군을 분리하는 역할을 하는데, 이들 간의 거리가 종에 따라 다르기 때문입니다.바루비케니에서는 이러한 간격이 7번째 치아 소켓이 긴 것보다 넓은 반면, 바루비케니에서는 이전 치아 소켓보다 짧습니다.한편 바루이일웬니의 큰 어른들에게서 일곱번째와 여덟번째 이빨은 서로 거의 맞닿을 정도로 공간이 좁습니다.이것은 상악 이열의 더 두드러진 두 번째 페스툰에 의해 치아들이 함께 모여 있는 결과입니다.아래턱의 치아를 수용하는 수용구는 상악의 치아와 언어적으로 연결되어 있어 위턱의 이 부분에서 윗니가 아랫니와 겹친 것을 알 수 있습니다.[3][4][2]

아래턱에는 위턱과 비슷한 15개의 이빨이[4] 있었습니다.전형적인 경우처럼, 이 치아들 중 가장 큰 것은 네 번째 치아인데, 이 치아들은 앞턱과 상악 사이의 교합 노치로 미끄러져 들어갑니다.턱 안쪽으로 더 가면 10번과 11번 치열이 합류하는데, 이것은 바로 옆에 위치하고 다른 치열들처럼 짧은 간격으로 떨어져 있지 않다는 것을 의미합니다.[3]

크기

바루는 성인의 두개골 길이가 50cm에 이르는 큰 메코수키네 중 하나였습니다.[7]연구 역사 초기에는 더 작은 것으로 여겨졌지만, 나중에 발견된 것은 바루비케니와 바루다로위가 비슷한 길이를 얻었음을 시사합니다.윌리스(Willis)는 1997년 호주산 화석 악어에 대한 리뷰에서 이 속이 "적당히 큰" 것으로 묘사했으며, 약 4m (13피트)의 길이 추정치를 제공했으며,[5][11] 이후의 연구에서는 이 속의 구성원들이 그보다 더 큰 길이에 도달했을 수 있음을 암시하기도 했습니다.특히, 바루이일웬페니는 알려진 가장 큰 두개골의 크기가 58.8 cm (23.1 인치)로, 나이 든 친척들보다 더 크게 자란 것으로 보입니다.[2]

계통발생학

가장 초기에 기술된 메코수키네 중 하나로서, 바루는 호주 고유의 악어 무리의 존재를 과학자들이 알아보는 데 결정적이었습니다.바루에 대한 최초의 기술 동안, 비록 자료가 그들의 관계를 완전히 파악하기에는 너무 제한적이었지만, 퀸카나와 팔림나르쿠스(현재의 팔루디렉스)와의 유사성은 이미 인정되었습니다.[3]90년대와 2000년대 초반에 걸쳐, 호주산 화석 악어에 대한 연구가 증가했고, 많은 새로운 형태에 대한 설명과 결국 메코수키나에라고 알려지게 된 것에 대한 점진적인 인식으로 이어졌습니다.초기 연구에서 그것의 위치는 저자에 따라 달랐지만, 가족 내에서 그것의 위치는 점차 결정화되었고, 현재 그것은 전형적으로 반수생의 팔루디렉스와 관련된 파생된 메코수신으로 여겨집니다.Lee와 Yates는 2018년 연구에서 악어의 관계를 알아내기 위해 층리학적, 형태학적 그리고 유전학적 정보를 사용했고, Baru가 Trilophoschus와 Meckoschus와 같은 난쟁이 메코수쿠스와 자매 그룹으로서 Palimnarchus와 Kaltifrons와 함께 했다는 것을 발견했습니다.Ristevski et al. 의 더 최근의 연구는 바루가 팔루디렉스 및 퀸카나와 그룹을 이룬 반면, 그들의 연구의 대부분이 칼티프론을 더 기초적인 분류군으로 회복시켰다는 것을 제외하고는 다소 유사한 결과를 발견했습니다.

바루의 내부 관계도 상당히 안정적입니다.바루비케니속("Baru wickeni")은 지속적으로 이 속의 가장 기저부에 속하는 종으로 발견되고 있는데, 그 이유는 나이뿐만 아니라 이빨의 톱니가 없는 무정형(조상) 상태이기 때문입니다.바루다로위(Baru darrowi)와 그 당시 이름이 알려지지 않은 알쿠타(Alcoota) 종들은 모두 젊은 지층에서 기원하며, 종종 이 속의 가장 파생된 두 종으로 여겨집니다.[7][10]예이츠가 2017년에 정립하고 이후의 연구에서 확인된 바와 같이, "바루"후베리는 바루의 한 종이 아닙니다.[7][10][9]

메코스치나에

오스트랄로수쿠스†

캄바라타라이나†

캄바라 임플렉시덴스†

캄바라무르고넨시스†

칼티프론스†

팔루디렉스†

바루비케니†

바루다로위†

바루 알쿠타†

불록크릭세손†

바루후베리†

볼리아†

메코수쿠스†

트릴로포쿠스†

퀸카나†

롱기로스트레스

크로코딜로아상과

메가히누스속 ("Crocodylus")†

메코스치나에

칼티프론사우리벨렌시스†

캄바라 spp.†

오스트랄로수쿠스 클라케아†

바루후베리†

트릴로포코스쿠스 라카미†

볼리아아톨란데르소니†

메코수쿠스 화이트헌터시스†

메코수쿠스 산데리†

메코수쿠스 인스펙타투스†

Paludirex spp.†

바루다로위

바루비케니

퀸카나 spp.†

크로코딜리과

Baruilwenpeny의 유형 설명에서 복구된 결과는 다릅니다.이 결과에서 팔루디렉스와 바루의 관계는 앞에서 보여준 것과 거의 동일하게 유지되었는데, 다만 이 두 속에 다음으로 가까운 분류군은 메코수쿠스였고, 그 다음은 각각 퀸카나와 칼티프론이었습니다.오스트랄로수쿠스와 캄바라는 모두 집단의 기저부에서 별개의 분류군으로 회복된 반면, 다른 모든 메코수쿠스는 분석에서 빠졌습니다.또 다른 차이는 바루다로위와 바루비케니가 서로 가장 가까운 동족이며, 바루다로위와 바루비케니가 더 기초적이라는 것을 발견한 바루일웬페니 설명의 결과와 함께 개별 종들 간의 관계에 있습니다.이것은 당시 설명되지 않고 이름이 알려지지 않은 바루이일웬페니가 바루다로위의 자매 세금이었던 Lee and Yates 2018의 결과와 대조됩니다.이것은 바루이일웬니가 다른 두 종보다 먼저 갈라졌다는 것을 의미하며, 이는 성인조차도 다섯 개의 턱 앞 치아를 가지고 있다는 사실을 포함한 다양한 해부학적 특성에 의해 뒷받침됩니다.그러나 현재로서는 중신세 후기의 바루이일웬페니와 올리고세 후기의 분화 시기를 연결하는 화석 증거는 없습니다.유사하게, 이 종과 팔루디렉스 사이에 유사점이 있지만, 이 두 종이 B. iilwenpeny보다 더 가깝다는 증거는 존재하지 않습니다.[2]

크로코딜로아상과

메가히누스속 ("Crocodylus")†

메코스치나에

캄바라

오스트랄로수쿠스

칼티프론스

퀸카나

메코수쿠스

팔루디렉스

바루이일웬니

바루비케니

바루다로위

크로코딜리과

고생물학

고생물학

거대한 턱을 가진 바루는 큰 먹이도 잡아먹을 수 있었습니다.

바루의 해부학적 구조는 오늘날의 악어들과 대체로 유사하지만, 여러 가지 주요 차이점들은 바루의 사냥 스타일이 상당히 달랐음을 시사합니다.크고, 공간이 좁으며, 뒤로 향하는 이빨과 두드러진 턱의 페스토닝이 결합된 것은 바루의 두개골이 어떤 잠재적인 먹잇감에게 파괴적이고 무력한 타격을 주면서 식칼과 같이 기능했음을 암시합니다.위턱과 아래턱을 서로 보완하는 방식은 특히 커진 네 번째 치열을 먹이로 몰아 넣는데 효과적인 것으로 보이는데, 이는 튼튼한 가죽, 장갑 피부 또는 뼈로 된 갑옷을 관통할 수 있는 전단력과 부서지는 힘을 함께 사용하게 합니다.포획 기간 동안, 큰 이빨은 턱이 닫힐 때 먹이를 잡는 역할을 했을 것입니다.[3]

바루다로위의 이빨에 존재하는 미세한 세레이션은 이 사냥법을 더욱 정교하게 다듬은 것으로, 고군분투하는 먹이가 악어에게 물린 것에 저항하려고 할 때 살과 다른 조직을 잘라내는 역할을 했을 것입니다.탈출을 시도하는 동안 먹이 자체에서 발생하는 힘 외에도 턱의 미세한 움직임도 이 방법의 효과에 기여할 수 있습니다.전반적으로 바루의 치열은 큰 먹잇감이라도 신속하게 고정시키기에 적합한 것으로 보입니다.윌리스와 동료들은 바루다로위가 거대한 크기와 튼튼한 체구, 비슷한 크기의 바닷물 악어에게 달려드는 먹이를 바탕으로 몸무게가 300kg(660파운드)에 이르는 동물들을 쓰러뜨릴 수 있었을 것이라고 추측합니다.이것은 동시대의 포유류 메가파우나의[6] 효과적인 사냥꾼으로 만들었을 것이고, 장갑으로 된 가죽을 뚫을 수 있는 능력 때문에 다른 악어들도 공격할 수 있었을 것입니다.[3]불록 크릭과 리버슬리에서 악어, 아마도 바루의 물린 자국이 있는 수많은 화석들이 있습니다.[9]

윌리스 씨는 바루가 반수생이어서 물가에서 사냥을 당한 것 같지만, 오늘날의 바닷물 악어보다 얕은 물에 서식하기 때문에 물에 빠져 먹이를 급파하는 전형적인 방법이 효과적이지 못하다고 말합니다.현대 악어들이 반쯤 익사한 먹이를 더 깊은 물에 풀어주어 고군분투하는 동물들을 잡는 것을 조정할 수 있는 장점이 있는 반면, 바루는 얕은 곳에서 먹이가 훨씬 더 쉽게 탈출할 수 있었기 때문에 이러한 장점을 가지고 있지 않았을 수도 있습니다.대신, 윌리스는 바루의 서식지가 먹이를 더 빨리 제거해야 한다는 것을 의미했고, 따라서 목표물을 고정시키고 탈출의 위험을 최소화할 수 있는 강력한 물림으로 이어졌다고 제안합니다.[3]

적어도 바루이일웬페니 안에서는 몸집이 큰 성체에 비해 젊은 개체의 사냥 방법에 상당한 차이가 있었을 것입니다.예이츠와 동료들은 이 종의 청소년들이 성인들보다 훨씬 더 압축된 치아를 보여주는데, 앞니는 단면이 더 원형으로 변하는 반면 뒤니는 가벼운 납작함만 유지된다는 점에 주목합니다.연구팀이 이러한 변화의 의미에 대해 더 깊이 파고들지는 않지만, 그들은 이것이 먹이를 얻기 위해 사용되는 정확한 방법이나 먹이 아이템의 크기에 영향을 미쳤을 가능성이 있다고 말합니다.

바루는 초기의 두발동물인 네오헬로스(위)와 실바베스티우스(아래) 같은 동물을 잡아먹었을 수도 있습니다.

고환경

바루의 정확한 사냥 방법은 현생 악어와 달랐다고 생각되지만, 그럼에도 불구하고 반수생 동물이었던 것으로 생각됩니다.옆으로 향하기 보다는 위쪽으로 향하게 하는 네어와 눈의 위치는 바루가 물에 잠겨 많은 시간을 보낸 동물이었음을 나타냅니다.이는 이 속의 종들이 담수 환경에서 지속적으로 존재한다는 사실에 의해 더욱 뒷받침됩니다.또 다른 지지 요소는 머리의 이동성에서 비롯됩니다.목의 첫 번째 척추뼈인 아틀라스축 복합체는 그 움직임이 해수 악어의 움직임보다 크지 않았음을 나타냅니다. 이는 반수생 동물에게는 적합하지만 육상 사냥꾼에게는 제한적입니다.또한 이 분류군에 대해 추론된 전문적인 사냥 방법은 지상 사냥꾼에게는 적합하지 않을 것이며 에너지 효율성이 떨어질 것이라는 지적도 있습니다.[3]

바루비케니는 리버슬리 퇴적물의 초기 지층, 특히 파우날 구역 A 내의 D 사이트와 화이트헌터 사이트에서 독점적으로 알려져 있습니다.파우날 지역 A는 다양한 악어, 거북이, 폐어의 서식지였던 호수와 강을 포함한 광범위한 담수 생태계를 특징으로 한 것으로 잘 알려져 있습니다.악어들은 특히 화이트헌터 유적지에서 다양했는데, 바루비케니 외에도 3~4마리의 다른 메코수키네들이 발견됐습니다.이 동물들에는 짚호돈트 치열과 고도의 두개골로 볼 때 흔히 육상 사냥꾼으로 생각되는 퀸카나(Quinkana), 메코수쿠스 화이트헌터시스(Mekosuchus whitehuntensis), 또 다른 육상 동물로 추정되는 울트라세노스(Ultrastenos), 길쭉한 턱을 가졌을 수도 있는 수수께끼의 형태,[12] 바루(Baru) 후베리(Hubberi) 등이 포함됩니다.이 세 종 중 바루후베리는 바루위케니와 가장 유사하며, 반수생 습성을 나타내는 구불구불한 두개골을 가지고 있습니다.그러나 바루비케니와는 달리, 바루비케니는 눈에 띄게 작았고 따라서 더 큰 포식자와 경쟁했을 것 같지는 않습니다.[7][4][5]

베르테 마르테 마르테 화석지에서 바루비케니가 발생한 것은 이 종과 속의 최남단 기록을 나타내며 바루가 에어 호수 분지 내에서 발견되었음을 확인시켜줍니다.이 발견 이전에, Riversleigh WHA는 디저트와 같은 지리학적 요인에 의해 Eyre Basin 호수에서 분리되어 바루가 더 남쪽으로 뻗어나가는 것을 막고 오스트랄로수쿠스를 고립시켰다는 가설이 제기되었습니다.그러나 Pwerte Marnte Marnte에 Baru wickeni가 있는 것은 Baru가 실제로 분지에 도달할 수 있었다는 것을 확인시켜 주고, 오스트랄로수쿠스와 겹침이 없는 것은 다른 이유 때문임에 틀림없습니다.예이츠는 기후가 하나의 요인이었을 가능성이 있고, 바루가 남위 25°이상으로 퍼져나갈 만큼 충분히 추위에 강하지 않았던 반면, 오스트랄로수쿠스는 상대적으로 낮은 온도를 다루는 데 더 잘 적응했다는 것을 암시합니다.[7]

오스트랄로수쿠스의 분포와 비교했을 때 바루비케니의 분포.

바루다로위는 마이오세 동안 화석 기록의 후기에만 나타났고, 불록 크릭과 리버슬리 WHA의 파우날 구역 C에서 화석이 발견되었습니다.악어는 리버슬리 강의 젊은 지역에서 더 드물지만, 없는 것은 아닙니다.이것은 바루다로위 물질이 수집된 링테일 사이트를 통해 알 수 있습니다.올리고세의 화이트헌터 유적지와 마찬가지로 링테일 유적지는 메코수쿠스 산데리와 트릴로포수쿠스 라카미를 포함한 매우 다양한 메코수쿠스류를 보존하고 있는데, 이는 바루와 비교했을 때 매우 다른 틈새를 메웠을 것으로 생각되는 두 난쟁이 종입니다.[13][5]링테일 유적지는 이 종의 유형 지역인 불록 크릭과 대략적으로 동일한 것으로 생각됩니다.두 파우나는 틸라신 무트푸라시누스, 유대류 사자 와칼레오, 거대 웜뱃 네오헬로스와 같은 여러 종을 공유했습니다.[7]다른 악어들도 이 지역에 존재했는데, 이름이 알려지지 않은 "불록 크릭 분류군", 가리알의 일종이었을지도 모르는 하파코참사, 퀸카나, Q. 티마라 종 등이 이 지역에 존재했습니다.[9][14]

알쿠타 화석지의 악어 동물군에 대해서는 알려진 바가 거의 없지만 두개골 표의 차이를 바탕으로 적어도 한 종의 다른 종들이 바루이일웬페니와 환경을 공유하고 있다는 것이 밝혀질 수 있습니다.이 악어는 두개골 길이가 30cm 미만으로 더 작았습니다.이 동물에 대해서는 거의 알려져 있지 않지만, 이 동물이 바루후베리와 가까운 친척이었다는 것이 제기되고 있습니다.[2]

B. wickeni와 B. darrowi의 지리적 범위는 이 악어들이 비교적 좁은 기간 동안 호주 북부와 중부의 담수 시스템에 널리 퍼져 있었다는 것을 나타냅니다.바루비케니는 올리고세 후기 동안 동쪽의 리버슬리 WHA에서 남서쪽의 뷔르테 마르테까지 분포하는 반면, 바루다로위는 중기 마이오세 동안 리버슬리에서 불록 크리크까지 분포하며, 후자는 800 km (500 mi)의 거리로 떨어져 있습니다.[7]윌리스가 제시한 바와 같이, 바루는 민물 호수와 얕은 개울과 같은 범위 내의 얕은 물에 살았을지도 모릅니다.[3]

소멸

올리고세 후기와 마이오세의 대부분에 걸쳐 널리 퍼져 있고 성공적이었지만, 바루가 바루일웬페니의 것을 따랐다는 기록은 없으며, 가장 어린 바루 유골을 배출한 집단과 동물군의 많은 부분을 공유하는 옹게바 지역 동물군에서도 찾아볼 수 없습니다.옹게바 지역 동물군은 미오세-플리오세 경계를 대표하기 때문에 바루는 대략 800만년 전 알쿠타 지역 동물군이 퇴거한 후 올리고세 후기 어느 시점에 멸종된 것으로 추정됩니다.이 멸종은 예이츠와 동료들에 의해 간단히 "B. huberi 계통"이라고 불리는 것이 사라진 것과 일치할지도 모릅니다. 예이츠와 동료들은 바루 위케니와 공존했던 수수께끼의 "Baru" huberi, "Bullock Creek taxon", 그리고 2023년 알쿠타에서 발견된 이름 없는 난쟁이 형태를 포함하는 잘 알려지지 않은 집단입니다.[2]

이 동물들의 멸종은 광범위한 지구 온난화와 호주의 기후에 대한 결과와 관련이 있을 것입니다.해양 온도가 떨어지고 중기 마이오세 기후 최적기가 끝나자 열대 우림은 대륙을 가로질러 후퇴하기 시작했고 상태는 점차 건조해졌습니다.이 건조의 초기 단계가 호주의 고유한 악어 동물군에서 첫 번째 주요 멸종의 원인이었을 가능성이 있지만, 메코수키네에 대한 전체적인 영향은 즉각적이지 않았습니다.플라이오세 지층은 여전히 악어의 총 다양성이 높다는 것을 기록했고 플라이스토세가 되어서야 이 집단이 본토에서 영원히 사라졌습니다.그러나 예이츠와 동료들은 두 시기가 어떻게 메코수키네들이 이제 새로 도착한 크로코딜러스 속의 구성원들과 경쟁하는 것을 목격한 주요 동물들의 이직의 단계임을 분명히 강조합니다.[2]

바루와 다른 미오세의 메코수키네들이 갑자기 멸종한 이유 중 하나는 호주가 이 동물들이 선호하는 서식지를 일시적으로 파괴할 정도로 극심한 극심한 건조 기간을 겪었기 때문일 것입니다.이것은 그 시기 동안 기록된 화석 꽃가루가 거의 전무하다는 것에 의해 뒷받침되는데, 일반적으로 단지 그러한 건조한 시기에 기인합니다.강우량이 증가한 지역이 바루의 범위 밖으로 떨어진 유일한 지역이었기 때문에, 이러한 내륙 서식지의 파괴는 조건이 다시 개선되기 전에 이 속을 쓸어버릴 수 있었고, 칼티프론스와 팔루디렉스와 같은 다른 메코수키네들이 크로코딜러스 종들과 나란히 빈 틈새를 메울 수 있게 했습니다.[2]

참고문헌

  1. ^ Rio, Jonathan P.; Mannion, Philip D. (6 September 2021). "Phylogenetic analysis of a new morphological dataset elucidates the evolutionary history of Crocodylia and resolves the long-standing gharial problem". PeerJ. 9: e12094. doi:10.7717/peerj.12094. PMC 8428266. PMID 34567843.
  2. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t Yates, A.M.; Ristevski, J.; Salisbury, S.W. (2023). "The last Baru (Crocodylia, Mekosuchinae): a new species of 'cleaver-headed crocodile' from central Australia and the turnover of crocodylians during the Late Miocene in Australia". Papers in Paleontology. 9 (5). doi:10.1002/spp2.1523.
  3. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p Willis, P.M.; Murray, P.; Megirian, D. (1990). "Baru darrowi gen. et sp. nov., a large, broad-snouted crocodyline (Eusuchia: Crocodylidae) from mid-Tertiary freshwater limestones in Northern Australia". Memoirs of the Queensland Museum. 29 (2): 521–540.
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  8. ^ Gaymarani, George Pascoe (2011). "An introduction to the Ngarra law of Arnhem Land" (PDF). Northern Territory Law Journal. 1 (6): 283–304.
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  13. ^ Willis, P. M. A. (2001). "New crocodilian material from the Miocene of Riversleigh (northwestern Queensland, Australia)". Crocodilian biology and evolution. Surrey Beatty & Sons.
  14. ^ Megirian, D.; Murray, P.F.; Willis, P. (1991). "A new crocodile of the gavial ecomorph morphology from the Miocene of northern Australia". Beagle: Records of the Museums and Art Galleries of the Northern Territory: 135–157.