에우테코돈

에우테코돈 시간 범위:마이오세갱신세, 23.03-0.781 Ma Pre δ O S D C P T J K Pg N
왼쪽에서 오른쪽으로:에우테코돈 아람부르기, 에우테코돈 니트리아에, 에우테코돈 브룸프티
과학적 분류
왕국:	애니멀리아
문:	챠다타
클래스:	파충류
주문:	악어목
패밀리:	크로코다일리스과
서브패밀리:	골다공증
속:	†에우테코돈 포타우, 1920년
모식종
†니트리아에우테코돈 포타우, 1920년
종.
†니트리아에우테코돈 포타우, 1920년 †에우테코돈브룸프티 졸로, 1920년 †에우테코돈 아람부르기 긴스버그와 뷔페우트, 1978년

에우테코돈은 코가 긴 악어의 멸종된 속이다.화석은 케냐에서 특히 흔했고, 네오겐 시대에는 아프리카 전역에서 흔했다.겉으로는 가리알과 비슷하지만, 긴 코는 다른 악어들과 독립적으로 발달한 특성이었고 주로 물고기를 먹는다는 것을 암시한다.에우테코돈은 플라이스토세 동안 결국 멸종되기 전까지 살았던 지역에서 다양한 종류의 다른 악어와 공존했다.

검출 및 명명

에우테코돈의 첫 번째 유적은 1900년에서 1903년 ^[1]사이에 에티오피아에서 Bourg de Bozas 탐험대가 수집한 자료를 바탕으로 프랑스 고생물학자 Léonce Joleaud에 의해 기술되었다.가짜 가리알 종에 속하는 것으로 생각되는 이 유골들은 1920년에 Tomistoma brumpti라는 이름으로 처음 기술되었다.그 해 후반, 르네 푸르타우는 이집트 와디 나트룬 화석을 새로운 종과 속인 에우테코돈 니트리아라고 ^[2]묘사했다.후속 연구자들은 이 두 종이 별개의 종을 형성할 수 있을 만큼 충분히 구별되는지에 대해 논의했다.졸로는 두 표본을 분리하기에는 로스트랄 비율이 너무 가단하다고 주장했고, 나중에는 두 표본이 여전히 토미스토마속에 속해야 한다고 주장하기까지 했다.카밀 아람부르와 요제프 A. 켈린 둘 다 에우테코돈을 유효한 종으로 인정했지만, 켈린이 브룸프티만을 ^[3]인정하면서 두 가지 형태로 나누는 것을 주저했다.후에 Antunes(1961년)와 Arambourg and Magnier(1961년) 모두 두 ^[4]종 모두를 지원하게 되었다.Oscar Kuhn과 Rodney Steel의 견해는 모순과 분류학적 ^[5][6]오류를 포함하고 있기 때문에 덜 명확하다.세 번째 종은 1978년 긴스버그와 뷔페우트가 리비아 게벨 젤텐의 두개골에 근거해 기술했는데, 이 두개골은 분명히 알려진 두 가지 형태 중 하나보다 짧은 비율이었다.이 종은 카밀 아람부르에서 ^[6]이름을 따 에우테코돈 아람부르기로 명명되었다.

묘사

에우테코돈은 현존하는 가비알로이드와 비슷한 길쭉한 코를 가진 큰 몸을 가진 악어였다.에우테코돈은 깊은 주름이 있는 로스트랄 가장자리에 있는 것으로 알려진 다른 롱이로스트레인 악어와 달리 위에서 보았을 때 두개골의 눈에 띄는 수축에 의해 옆 치아와 분리된다.첫 번째 하악니는 다른 악어들에게서 보였던 것처럼 상악골 전치 밖에서 막혀서 절대 뚫지 않는다.각각의 치아는 가늘고, 등치형이며, 두 개의 용골(이중치형)로 뾰족하며, 분명히 어육성 식이요법에 적합하다.치아의 수는 종에 따라 크게 다르다.가장 짧은 코를 가진 종인 아람부르기는 위턱에 20개의 이빨이 있는 19개의 이빨 소켓을 가지고 있다.긴스버그와 버핏은 위턱니 24개를 니트리아에, 위턱니 27개를 브룸프티에 할당합니다.로타감에서 발견된 가장 큰 표본은 위턱에 21개, 아래턱에 20개의 이빨을 가지고 있으며, 케냐의 플리오센에서 플레이스토세(Kubi Fora)까지 일부 표본은 21개에서 22개의 치아를 마주보는 24개에서 25개의 상악치를 보존하고 있다.이러한 치아 수 차이는 일부 연구자들이 전형적으로 E. brumpti에 할당된 이 표본들이 실제로 그들 자신의 종을 나타낼 수 있는지에 대해 의문을 품게 만들었다.다른 악어들과 달리, 에우테코돈은 일반적으로 5개 대신 4개의 앞턱 이빨을 가지고 있는데, 예외적으로 에우테코돈 아람부르기는 치아를 잃는 과정에서 과도기적인 형태를 나타내는 것으로 보인다.두 번째 치아는 여전히 5개의 앞니를 가지고 있지만, 나머지 치아보다 현저히 작고 세 번째 턱 앞니와 하나의 칼집을 공유한다.코뼈는 눈까지 이어지는 돌출된 능선을 가지고 있으며, 이마는 Crocodylus checchiai와 다소 비슷한 경사진 모양을 하고 있다.이 형태는 상악골과 상악골의 접촉까지 유지되며, 주둥이는 약간 위쪽으로 기울어져 받침대 위에 올려놓습니다.이마 보스와 융기된 네어 모두 E. brumpti에서 가장 두드러지고 E. nitriae 또는 E. arambourgi에서 훨씬 덜 발달합니다.코뼈는 상악골 사이 훨씬 뒤에 있는 상악골에 의해 항상 상악골과의 접촉에서 제외되고, 6번째 상악골의 높이에서 코뼈와 만난다.코는 일부 표본에서 융합되어 있는 반면, 다른 표본에서는 눈에 보이는 봉합이 있는 두 개의 뚜렷한 뼈로 남아 있습니다.전전두골과 누골은 모두 길고 갈라진 모양이며, 누골은 표본에 따라 "보스"의 중간 또는 앞쪽 끝을 향해 코뼈와 접촉한다.특히, Euthecodon의 두개골 테이블은 비교적 작고 거의 정사각형 모양이며 타원형의 상두골 회음부(gavialoids와 같은 원형이 아님)를 가지고 있다.나이든 사람들은 눈에 띄는 비늘모꼴 융기 또는 "뿔"^[7][6]이 생기는 것으로 알려져 있습니다.

일부 추정에 따르면 에우테코돈은 투르카나 분지의 로타감에서 발견된 하나의 표본(LT 26306)과 함께 가장 큰 신생대 악어 중 하나이며, 총 몸길이는 10m(33ft)에 달했을 것으로 추정된다.이 표본의 두개골만 해도 1.52m(5피트 0인치)^[7]가 되었을 것이다.

종.

• 에우테코돈 아람부르기

리비아의 마이오세(게벨 젤텐)와 이집트(모가라)의 유적에 근거해 기술된 E. 아람부르기는 두 유골 세트 모두에서 마이오세의 부르디갈리아기에 살았던 것으로 증명되며, 에우테코돈의 가장 오래된 종으로 기록되었다.에우테코돈 아람부르기는 짧고 넓은 두개골과 4개의 이빨 소매에 5개의 앞턱니가 있다는 점에서 다른 2종과 구별된다.

• 에우테코돈브룸프티

에우테코돈 브룸프티는 원래 에티오피아 빌라프란치안의 오모 분지(플리오센에서 플레이스토세)에서 수집된 화석 물질에 기초해 기술되었으며, 이후 동아프리카 전역의 다른 지역에서 많은 물질이 발견되었다.이 지역들에는 로타감(특히 나와타와 나추쿠이 층),^[7] 카나포이, 롱가락, 나코레트, 토덴양이 포함된다.그러나 크리스토퍼 브로추의 2017년 출판물에 따르면, 투르카나 분지에서 발견된 마이오센에서 플리오센까지의 많은 유적은 대신에 아직 이름 없는 종에 속할 수 있지만, 그들의 구조는 대략 E. brumpti와 유사하다.그는 또한 이 종이 과거 ^[8]연구자들에 의해 제안되었던 생각인 니트리아(E. nitriae)의 하위 대명사일 가능성에 대해서도 언급하고 있다.

• 니트리아에우테코돈

에우테코돈의 모식종인 화석은 원래 이집트 와디 낫룬(미오세 또는 플리오센)에서 발견되었다.잠정적으로 E. cf. nitriae라고 불리는 화석은 튀니지 세귀 ^[9]층의 상부 마이오세 퇴적물에서 발견되었다.

에우테코돈의 다른 유적은 마이오세 베글리아층(투니시아),^[10] 초기 미오세 루싱가섬(빅토리아 ^[7]호수), 알베르틴 리프트(콩고),^[11][12] 옴보(케냐), 메시니아에서 잔 클린 사하비층(리비아)^[10][6][14]에 이르기까지 알려져 있다.지중해 주변의 북아프리카에 이러한 풍부함에도 불구하고, 에우테코돈 화석은 아프리카 밖에서 발견된 적이 없다.

알려진 세 종 중에서 긴즈버그와 뷔페우트는 가장 나이가 많은 종부터 가장 어린 종까지 분명한 진화 시리즈에 주목하고 있습니다.그들의 연구에 따르면, Euthecodon은 E.arambourgi에 존재하는 일련의 적응과 E. nitriae에 점진적으로 과장되어 E. brumpti에 의해 절정에 도달하는 것을 보여준다.이러한 적응에는 두 번째 턱 전치의 점진적인 상실, 추가적인 상악치의 발달, 두개골의 지속적인 신장 및 협소, 코, 누골, 전전두 및 전두골에 걸친 안와 전두골의 과장, 외측두골의 융기 및 누골의 융기 등이 포함된다.눈은 또한 E. arambourgi에서보다 후대의 종에서 더 앞을 향합니다.그러나 저자들은 어떤 특징들은 그러한 직접적인 진화 계열에 부합하지 않고 대신 중간 E. 니트리아에서 가장 두드러지게 나타난다는 점에 주목한다.그러한 예 중 하나는 E. 니트리아에서 전전두엽이 궤도에 넘쳐나며 E. 브룸프티와 비교하여 더 원형으로 보이는 것이다.긴스버그와 버핏은 이것이 두 가지 가능한 가설의 증거가 될 수 있다고 주장한다.첫 번째는 연속적인 계보를 유지하고 있는데, 이는 코의 계속적인 상승이 궤도 주변의 영역의 완전한 재형성을 초래하여 이전의 형태에서 볼 수 있었던 적응을 효과적으로 되돌렸다는 것을 암시한다.그들의 두 번째 가설은 에우테코돈이 두 개의 계통으로 나뉘었고, 둘 다 점점 더 긴 형태의 진화를 거듭하고 있지만 다른 방식으로 그렇게 하고 있다는 것을 암시한다.이 후자의 해석은 옴보와 루싱가섬의 ^[6]유적이 나타내듯이 에우테코돈은 마이오세 초기에 동아프리카에 분명히 존재했다는 사실에 의해 선호된다.

계통발생학

비록 이 속은 길쭉한 두개골 때문에 초기 연구에 의해 토미스토민 가비알로이드 또는 심지어 Eogavialis의^[15][16] 직계 후손으로 여겨졌지만, 이후 연구는 이것이 단지 수렴 진화의 결과일 뿐이며, 대신 크로코딜리스과 안에 훨씬 더 깊숙이 위치한다는 것을 반복적으로 보여주었다.예를 들어, 에우테코돈은 작은 포와와 상대적으로 서서히 좁아지는 로스트룸(가시알에서 ^[6]훨씬 더 갑작스러운 것)에서 가비알류나 대부분의 토미스토민과 다르다.현재 대부분의 분석에서는 이 악어가 현존하는 난쟁이 악어와 멸종된 리마수쿠스, 브로후쿠스 그리고 가능한 한 Voay와 가느다란 코를 가진 ^[17][18]악어로 이루어진 과인 Osteolaeminae에 속한다고 합니다.분자(DNA 염기서열분석), 층서(화석연령), 형태학적 데이터를 이용한 계통학적 분석은 아래와 같이 Osteolaeminae를 회복하며, Mecistops는 Eutecodon의 가까운 친척이다.Voay는 ^[19][20]Crocodylus속에 더 가깝게 회복되었다.

크로코다일리스과	골다공증 메키스톱스카타프랙투스 서아프리카산 가느다란 코를 가진 악어 에우테코돈† 브로후쿠스† 리마수쿠스† 오스테올레무스오스보르니 오스본난쟁이악어 테트라스피스파충 난쟁이 악어 크로코디리네과 Voay† 크로코딜루스속
(실행 그룹)

분석을 형태학적 데이터만으로 제한하면 Osteolaeminae에서 Mecistops가 제거되고 Voay가 패밀리로 들어갑니다.이 나무에서 에우테코돈은 브로후쿠스와 ^[21][22]함께 군집되어 있습니다.

크로코다일리스과	골다공증 리마수쿠스로이디† 보에이 로부스투스† 오스테올레무스오스보르니 오스본난쟁이악어 테트라스피스파충 난쟁이 악어 크로코딜루스가리엔시스 브로후쿠스파비덴스† 브로후쿠스 피고티† 에우테코돈 아람부르기† 에우테코돈브룸프티† 크로코디리네과 메키스톱스카타프랙투스 서아프리카산 가느다란 코를 가진 악어 크로코딜루스속
(실행 그룹)

고생태학

에우테코돈은 표면적으로는 가리알과 비슷하고 비슷한 틈새에 살았을 가능성이 있지만, 기능적 형태학은 몇 가지 분명한 차이를 보여준다.그들의 진화 역사를 통해, 길쭉한 두개골을 진화시킨 많은 슈도수키아 그룹들(Thalattosuchia, Tethysuchia, 그리고 많은 가비알로이드)도 또한 확대된 상완골 포사를 보여준다.그러나 fossa 크기와 코 길이 사이의 이러한 연관성과는 달리, Euthecodon은 턱 근육 구조에 약한 삽입점만을 만들면서 눈에 띄게 작은 supratemporal fossae를 가지고 있다.독특한 치경 소매는 적어도 부분적으로 이를 보완하기 위해 진화한 것으로 보이며, 이로 인해 치아의 몸은 다른 긴 치경 분류군보다 훨씬 더 좁아졌다.하지만 그럼에도 불구하고, 에우테코돈은 여전히 비교적 약한 물고 있었을 것이다.눈은 또한 다양한 수단을 통해 가비알로이드와 명확한 융합을 보여준다.그들의 눈을 연단 위로 올리기 위해, 파생된 가리알은 궤도의 둘레를 증가시키고 궤도 테두리를 넓혔으며, 반면 에우테코돈에서는 전체 궤도 영역을 상승시킴으로써 유사한 결과를 얻었다.극도로 길지만 연약한 연골, 함정처럼 맞물린 치아, 솟아오른 이빨과 궤도는 모두 플리오센에서 플레이스토세 에우테코돈 브룸프티에 ^[6]의해 완성되는 어획성 식생활과 수생 생활 방식을 나타낸다.

에우테코돈은 마이오센에서 플리오센 아프리카에 이르는 다양한 악어 동물군에 속하는 여러 종들 중 하나였을 뿐이며, 이는 마이오센(남미 페바스 메가웨틀랜드와 호주의 리버슬레이) 동안 다른 곳에서 관찰된 유사한 조건들을 반영한다.투르카나 분지의 남서쪽에 있는 로타감에서, 에우테코돈 브룸프티는 메키스톱스, 가리알 어가비알리스, 크로코딜루스 2종, 즉 C. 체키아이와 C 토르바자르노니를 포함한 ^[23][8]4종의 악어와 공존했다.이 중 Euthecodon과 Eogavialis는 작은 물고기를 잡아먹는 어류 식용으로 매우 특화되어 있습니다.현대의 가느다란 코를 가진 악어인 메키스토프 카타프랙투스도 긴 코 모양을 보여주지만, 물고기 외에 양서류, 갑각류, 새를 잡아먹는 더 일반적인 동물이다.이처럼 많은 분류군이 공존하고 있는 것은 유리한 환경 조건과 풍부한 먹이 선택으로 뒷받침되는 높은 틈새 분열을 의미한다.로타감의 물고기 화석은 나일 농어, 비치르, 아프리카 폐어, 전기 어류의 존재를 나타낸다.^[7]

북아프리카에서는 에우테코돈 아람부르기가 이집트와 ^[14]리비아에서 브레브로스트린 리마수쿠스와 크로코딜루스 체키아이와^[10] 롱이로스트린 토미스토마 루시타니카를 포함한 다른 악어들과 함께 출현하는 등 상황은 비슷해 보인다.Moghara와 Gebel Zelten 둘 다 메기, 무연골, 육식동물, 주둥아리, 영장류와 함께 상어, 돌고래, 톱밥 화석을 생산하는 형광 해양 환경을 보존하고 있다.Gebel Zelten은 특히 잘 알려져 있습니다.환경은 남쪽에서 유입되는 열대림에 의해 제방되어 큰 석호에 유입되고 중간 지역은 사바나로 덮여 있습니다.비록 이 지역의 일부 악어들이 지중해 양쪽에서 발견되었지만, 에우테코돈은 아프리카 밖에서 모험을 한 적이 없는 것으로 보인다.이것은 그것의 특별한 생활방식과 관련이 있을 수 있으며, 소금물로 너무 멀리 나가는 것을 방지하고 ^[10]강 상류 강둑으로 제한합니다.Euthecodon brumpti 시기에 동아프리카에서 악어 다양성은 오래된 플리오센 기록과 비교해 감소했습니다.에티오피아에서 에우테코돈은 현대 나일 악어와 가느다란 코를 가진 ^[6]악어 두 마리와 함께 나타났다.결국 건조가 증가하고 염도가 증가하며 일시적인 수역을 선호하는 조건이 모두 고도로 전문화된 에우테코돈의 실종에 기여했을 수 있으며, 이는 스스로를 지탱할 수 없거나 일반론자인 나일 ^[7]악어와 같은 다른 수역까지 충분한 거리를 이동할 수 없다.

레퍼런스

외부 링크

• 고생물학 데이터베이스의 유테코돈