매개 변수별 빈도 의존적 포고

주파수 의존적 포획은 개체군 내의 상대적 주파수에 기초하여 특정 종이나 형태에 따라 선택적으로 포획하려는 개인의 경향으로 정의된다.^[1]특히 꽃가루 매개체에 대해서는 과즙 보상이 서로 다른 형태 간에 동등하더라도 지역 식물 공동체 내에서 그 주파수에 따라 특정 꽃모형이나 식물 종을 방문하는 경향을 가리킨다.주파수 의존적인 방식으로 포획하는 꽃가루 매개체는 특정 형태에 대해 꽃의 항상성을^[2] 나타내지만 선호되는 꽃무늬 유형은 주파수에 따라 달라진다.또한 주파수 의존적 포획은 단위 면적당 특정 형태의 절대 수를 수분 매개자 선택에 영향을 미치는 요인으로 간주하기 때문에 밀도 의존적 포획과 다르다.^[3]형태 밀도가 그것의 주파수와 관련되겠지만, 일반적인 형태는 전체 발전소 밀도가 높을 때 여전히 선호된다.^[4]

배경

코롤라 색, 꽃 모양, 크기, 향기와 같은 꽃의 특성은 주로 꽃가루^[5] 매개자를 끌어들이기 위한 목적으로 진화한 것으로 보이며, 많은 꽃가루 매개자들은 이러한 꽃 신호들을 그곳에 존재하는 보상과 연관시키는 것을 배웠다.^[6]꽃가루 전달(따라서 생식 성공) 과정에서 꽃가루 매개체가 필수적이기 때문에 방문행동은 그들이 방문하는 꽃모형에 주파수 의존적 선택을 강요할 것이다.^[1]만약 꽃가루 매개체가 선택적으로 특정한 형태를 방문한다면, 이것은 이러한 형태에 빈도가 증가하게 할 것이고, 궁극적으로 방향 선택이라고 알려진 ^[7]이 표현형의 고정으로 이어질 수 있다.또는, 희귀한 형태들이 선호되는 경우, 이것은 균형잡기 또는 안정화 선택이라고 알려진 표현형 다양성을 촉진해야 한다.^[8][9]

주파수 의존적 선정에 대한 관심은 곤충이 꽃의^[10] 항상성을 보여야 하며 기만적인 난초 종의 발생에 대해 어리둥절해야 한다고 예측한 찰스 다윈의 시대로 거슬러 올라간다.^[11]이러한 현상은 1970년대 도널드 레빈이 꽃가루 매개체 방문 행동을 결정하는 가장 중요한 요인 중 하나가 다른 꽃가루 원소에 비해 모집단에서 꽃무늬의 빈도수라고 제안할 때까지 거의 주목을 받지 못했다.^[1]이 시기 이후, 관심을 집중시킨 것은, 그들이 꽃가루 매개자들에게 방문할 동기를 제공하지 않기 때문에, 그들이 얼마나 의무적으로 꽃가루를 뿌리고 보상받지 못하는 종들이 지속될 수 있는지를 이해하는 데 초점이 맞춰져 있다.^[12]보상을 받는 종에 대한 주파수 의존적 포획에 대한 연구는 훨씬 덜 이루어졌지만, 범블비를 이용한 실험은 주파수가 꽃이 피는 식물의 생식 성공에 역할을 할 가능성이 높다는 것을 보여주었다.^[13]

실험증거

빈도 의존적 방문행동을 연구하는 연구원들은 꽃가루 매개자 선호도가 성질의 고정화를 유도하거나 자연 개체군에서 관찰되는 꽃다형성을 유지할 정도로 강한지 여부를 파악하려고 한다.^[14]실험실 실험에서는 인공 꽃을 사용하여 꽃가루 매개자 선호도가 빈도에 따라 어떻게 다른지 시험한다.대표적인 실험은 다양한 패턴과 빈도로 배열된 두 개 이상의 컬러 디스크나 인공 꽃(꽃모형을 나타내기 위해)을 사용한다.^[4][12][13]매개 변수가 주파수 의존적 포징을 나타내지 않는 경우, 형태 선호도는 해당 모형의 상대적 주파수와 상관되지 않을 것으로 예측된다.대신, 이 선호도는 특정 색에 대한 선천적인 끌림과 같은 일부 주파수 독립적 품질에 따라 달라질 수 있다.^[15]

범블비

실험실 실험

빈도에 의존하는 포획은 포만감이 되지 않고 장기간 포획하는 경향이 있어 범블비(Bombus)에서 가장 많이 관찰되고 연구되어 이상적인 실험 대상이 되었다.^[13]두 가지 형태를 이용한 간단한 실험을 통해 많은 꽃(100개 이상)을 방문한 후 범블비는 두 형태와 관련된 보상이 같을 때 공통의 형태에 방문하는 것을 선호하는 경향이 있음을 밝혀냈다.^[13]이 패턴은 다양한 과즙 농도에 대해 일관성이 있다.^[14]이 패턴에 대한 예외는 한 형태에 다양한 양의 과즙이 포함되어 있을 때 발생한다.이러한 보상 변동성은 관찰된 주파수 의존도의 강도를 감소시키는 경향이 있다.그러나, 희귀한 형태와 일반적인 형태 모두 보상되지 않을 때, 범블비는 그들의 행동 패턴을 역전시키고 희귀한 형태 선호를 보여주는 경향이 있다.^[12]

이러한 실험에서 범블비가 주파수 의존적인 방식으로 포획된다는 것을 증명했음에도 불구하고, 이 반응의 강도는 다른 색상에 대해 비대칭적일 수 있다.예를 들어, 코롤라 색상을 나타내기 위해 파란색과 노란색 디스크를 사용한 실험에서는 보상이 있을 때 범블비가 가장 일반적인 형태에서 우선적으로 포획되었지만, 공통 형태로의 전환에 대한 문턱값은 두 색상 모두에서 다르다는 것을 보여주었다.^[13]범블비는 푸른 코롤라에 대한 선천적인 선호를 보이는데, 이 색은 녹색 배경의 벌들에게 매우 두드러지기 때문이다.^[15]벌들이 푸른 꽃에서 노란 꽃으로 전환하기 위해서는 반대 스위치에 필요한 푸른 꽃과 노란 꽃의 비율보다 황색 대 청색 비율이 훨씬 높아야 한다는 것이 관찰됐다.^[13]다시 말해, 벌들은 노란 꽃에 비해 이 색깔의 형태들이 상대적으로 낮은 주파수에 도달할 때까지 푸른 꽃 위에서 사냥을 할 것이다.그러나 두 형태 모두 높은 수준의 과즙을 함유하고 있을 때는 푸른색을 선호하는 경향이 뚜렷하지 않았다.따라서 주파수 의존적 선호도 및 주파수 독립 선호도도 함께 고려하여 매개체의 방문 행동을 진정으로 이해해야 한다.^[14]또한, 동일하게 보상되는 색상 형태들의 밀도가 조작되었을 때, 범블비는 여전히 높은 밀도에서도 공통 형태에서 포획하는 것을 선호했다.^[4]

현장 실험

현장에서 행해진 실험은 엇갈린 결과를 낳았다.일부 연구는 범블비가 비교적 흔한 코롤라 색상을 선호한다는 것을 증명했지만,^[16] 다른 연구에서는 관찰할 수 있는 벌 방문 행동 패턴이 없는 것으로 나타났다.^[17]실험실 연구와 현장 연구 사이의 이러한 불일치는 실험실 연구가 매우 대조적인 코롤라 색상을 사용하며 야생에서 색 다형성이 이렇게 구별되지 않아 자연 환경에서 주파수 의존성이 약해질 가능성이 있기 때문일 수 있다.^[14]또한 자연 모집단에서 꽃가루 매개자에게 매력적인 여러 특성이 유전적으로 서로 상관될 수 있으므로(단순히) 이러한 상황에서^[18] 단일 특성에 대한 꽃가루 매개자 반응을 살펴보는 것은 적절하지 않을 수 있다.^[14]또한 많은 꽃(100개 이상)이 찾아올 때까지는 주파수 의존형 포획이 뚜렷하지 않다.따라서 자연 환경에서 꽃의 국지화된 패치 내에서 형태 주파수를 고려하는 것은 충분하지 않을 수 있다.대신, 모프 주파수는 큰 공간 범위에 걸쳐 계산하여 매개체가 주파수 의존적인 방식으로 포획하는 범위를 결정해야 할 수 있다.^[13]

기타곤충

다른 꽃가루 매개체 그룹에서 빈도에 의존하는 포획에 대한 연구는 드문 것처럼 보이지만, 적어도 한 연구는 나비들이 일반적인 코롤라 모양을 찾는 것을 선호한다는 것을 보여주었다.이러한 관찰은 현장 연구에서 희귀한 형태들의 감소된 종자 집합에 기초하였다.^[1]

메커니즘

양의 주파수 의존적 포에이징

이러한 일반적인 형태들이 희귀한 형태들보다 더 높은 보상과 연관되어 있다면 공통 형태에 포장을 하는 것이 유익할 것이다.그러나 희귀한 형태들이 과즙의 질이 비슷하다면, 똑같이 보람 있는 이 꽃들을 건너뛰는 것은 최적의 포획 이론과 모순되는 것으로 보인다.^[19]이러한 방문 패턴이 어떻게 유지되는지 제안하기 위해 여러 가지 가설들이 제안되었다.

이미지 가설 검색

포식자들은 개체나 종에서 가장 흔한 형태를 선택하는 경향이 있다는 것이 관찰되었다.^[20]검색 이미지 가설은 한 개인의 감각 시스템이 그 같은 표현형을 가진 최근의 경험 후에 특정한 먹이 표현형을 더 잘 감지할 수 있게 된다는 것을 제안한다.^[21]식물-식물 오염자 상호작용이 식물의 위치를 알아내는 것은 식물과 동물 모두에 이롭기 때문에 포식자-예비 관계와 다르다는 것은 분명하다.그러나 단기 기억능력에 대한 인지적 제약으로 인해 꽃가루 매개자가 한 번에 둘 이상의 꽃 종류를 식별하고 처리하는 것이 제한될 수 있어 ^[22][23]식물의 원천을 식별할 수 있는 능력과 관련하여 식물-식물 포식자 관계가 이론적으로 포식자-선식 관계와 유사할 수 있다는 의견이 제시되었다.^[13]비록 꽃가루 매개체를 끌어들이기 위해 진화해 온 식물 특성이 애매한 것은 아니지만, 코롤라 색상은 배경과^[24] 함께 다소 두드러질 수 있고 특정한 형태를 감지하는데 더 효율적인 꽃가루 매개체는 그들의 검색 시간을 최소화 할 것이다.방문 꽃 수에 따라 빈도 의존도가 높아진다는 연구결과가 나와 이는 점차 발전하는 학습된 반응임을 시사한다.^[13]

검색 속도 가설

최적의 검색 속도 가설과^[25] 응시 기간 가설과^[26] 같은 대안 메커니즘은 모두 검색 시간과 먹이 탐지 확률 사이에 절충이 있음을 제안한다.밀도와 빈도를 모두 조작했을 때, 선천적으로 선호하지 않는 색상이 공통 형태인 경우에도 전체 밀도가 증가해도 공통 형태 선호 강도가 약해지지 않는다는 것이 입증되었다.^[13]이러한 결과는 꿀벌이 밀도가 높을 때 꽃 사이를 이동하는 속도를 감소시키는 경향이 있기 때문에 낮은 속도에서 눈에 덜 띄는 노란 꽃을 인식하는 데 더 효율적일 수 있기 때문에 이러한 검색 시간 가설과 모두 일치한다.^[4]

전환 주의 가설

다른 유기체에 대한 연구는 포획이 장기간에 걸쳐 발생할 수 있다는 증거를 제공했지만, 이러한 선호도는 단지 몇 개의 형태만을 방문한 후에 발전한다.^[27]동일하게 보상되는 두 개의 형태들을 제시했을 때, 유기체가 가변적인 시간 동안 하나의 형태 위에서 독점적으로 포테이지를 선택한 다음, 이 형태에서 대체 형태와 반복 포테이지를 선택할 수 있다는 것이 증명되었다.^[27]이러한 전환 주의 가설에서, 특정 형태에 대한 선택적 포획은 학습된 반응을 불러오지 않고 발생할 수 있는데, 그 형태에 대한 상대적 빈도가 증가함에 따라 특정 형태에 먼저 방문할 확률이 증가하기 때문이다.즉, 꽃가루 매개체가 더 흔하고 통을 찾는 동안 이러한 형태에 대한 포획이 계속될 것이기 때문에 기회 때문에 먼저 공통 형태를 선택할 가능성이 높다.^[13]

음의 주파수 의존적 포에이징

꽃가루 매개체는 꽃이 과즙 보상을 제공하지 않을 때 음의 주파수 의존적인 방식으로 포획되는 것으로 보이며, 이는 보상되지 않는 형태들을 피할 가능성이 높다.이러한 행동은 서로 다른 형태들 사이의 불규칙적인 짝짓기를 초래한다.^[12]그러나, 꽃가루 매개자들은 보상을 받지 못하는 종들만 존재하는 지역을 피하는 법을 배울 것이기 때문에, 기만적인 종은 낮은 생식 성공률을 보일 것 같다.^[28]

순진한 꽃가루 매개자

보상받지 못하는 종들이 어떻게 개체군에서 지속될 수 있는지에 대한 한 가지 가설은 순진한 꽃가루 매개자들로부터만 방문을 받는다는 것이다.^[29]꽃가루 매개체는 착륙 전 보상 꽃과 보상화꽃을 구별할 수 없는 것으로 나타나기 때문에 특정 형태의 꽃가루를 피하는 방법을 배울 수 있도록 시험 방문을 해야 한다.^[30][31]선호 보상 형태 유형이 국소적으로 고갈될 때, 이러한 형태들이 본질적으로 매력적이거나^[29] 보상 종을 근접하게 모방하는 신호를 이용한다면, 꽃가루 매개체는 보상되지 않는 형태에 끌릴 수 있다.^[32]그러나, 이 가설 하에서, 꽃가루 매개자는 이 형태와 보상이 없는 것을 연관시키는 법을 배워야 하며, 따라서 향후의 통풍에 대해서는 그것을 피해야 한다.

음의 주파수 의존적 선택

다른 가설은 순진한 꽃가루 매개자들만이 기만종을 방문한다고 가정하지 않는다.대신, 보상받지 못하는 꽃을 방문하는 것과 관련된 부정적인 강화는 단기 기억 속에 저장되는 것으로 가정한다.^[12]이로 인해 다음 방문 시 수분 공급자가 다른 형태 유형으로 이동하게 된다.즉, 기만종이 충분히 낮은 빈도로 발생하여 꽃가루 매개자가 자주 마주치지 않는다면, 이 정보를 장기 기억으로 재배치할 기회를 가질 가능성이 낮다.연구에 따르면 표본으로 추출되는 보상되지 않는 형태 유형의 꽃의 수는 모집단 내의 형태들의 빈도에 따라 달라진다.^[14]예를 들어, 보람 있는 꽃과 함께 발생하는 동물성 착색, 기만성 난초의 많은 종은 낮은 빈도에서 발생할 때에만 재귀적으로 성공한다.^[12]순진한 꽃가루 매개자가 찾는 형태 모집단도 보람 있는 형태에 비해 낮은 빈도에서 발견될 가능성이 높다는 점에서 이 두 가지 가설은 상호 배타적이지 않다는 점을 언급할 필요가 있다.

시사점

메커니즘과 상관없이 공통 형태에 따라 주파수에 의존하는 방식으로 꽃가루 매개체는 유사한 표현형들 사이의 변형적 교미를 초래할 것이다.^[33]또한, 생식 성공이 꽃가루 매개자 방문 횟수와 상관관계가 있는 경우 희귀한 형태는 불리할 수 있으며, 이는 자가 호환 식물에서 더 높은 자가화율과 궁극적으로는 우울증 교배율로 이어질 수 있다.^[12]교미작용에 의한 유전적 다양성의 감소 가능성은 부정적인 영향을 미칠 수 있다.

기후변화

기후 변화에 대응하여, 식물은 지역 건조와 평균 지구온도 상승으로 인해 계절에 더 일찍 꽃을 피우기 시작할 수 있다.^[34]그러나, 의무적으로 수분하는 꽃식물들의 생식 성공은 궁극적으로 수분제 방문자의 시기에 상응하는 변화에 달려 있다.^[35]대부분의 식물들이 아직 꽃을 피우지 않았기 때문에 어떤 종의 초창기 꽃피우는 것은 드물 것이다.많은 꽃가루 매개자들이 공통의 표현형을 찾는 것을 선호하기 때문에, 계절에 가장 일찍 피는 꽃은 건너뛸 수 있다.^[35]이것은 식물 개화 진화의 제약과 변화하는 환경 조건에 적응할 수 없는 개화 식물의 무능으로 이어질 수 있다.^[14]

하이브리드 존

또한, 양의 주파수 의존적 포획은 밀접하게 연관된 종들 사이의 하이브리드 영역을 유지하는 데 도움이 될 수 있다.^[36]하이브리드 존은 일반적으로 참신하거나 극히 희귀한 형태를 포함한 다양한 표현형을 포함한다.특정 꽃가루 매개체는 공통의 형태를 선호하는 경향이 있기 때문에 하이브리드 존의 희귀한 형태들을 방문할 확률이 낮기 때문에 종 사이의 유전자 흐름을 상대적으로 낮게 유지한다.^[36]

참고 항목

• 꽃 항상성
• 수분
• 주파수 종속 선택

참조