동물 구걸

동물에게 구걸하는 것은 동물이 다른 동물로부터 자원을 제공받기를 간청하는 것이다.이것은 보통 그들의 부모, 사육자 또는 다른 어른들로부터 음식을 구걸하는 어린 동물이다.그러나, 그 자원은 때때로 비식품과 관련이 있거나 성인 동물들에 의해 요청될 수 있다.구걸 행위는 새들에게 가장 널리 연구되고 있지만 포유류, 양서류, 무척추동물이 구걸하는 모습을 보여준다.일반적으로, 구걸하는 행동은 본능적이지만, 어떤 경우에는 배우기도 한다(예: 애완 고양이와 개).

구걸에 대한 궁극적인 원인이 동물 개인의 건강의 증가인 반면, 구걸하는 음식이 어떻게 근친상간 원인인 스크램블 경쟁, 욕구에 대한 솔직한 신호 전달, 형제간의 협력 구걸을 진화시켰는지에 대한 여러 이론들이 제안되었다.영양 상태나 면역력 같은 다양한 유형의 정보는 청각 및 시각적 구걸 신호로 전달될 수 있고, 행동은 브로드 크기나 호르몬과 같은 몇 가지 요인에 의해 조절될 수 있다.이와 유사하게, 구걸에 드는 몇 가지 비용(에너지, 성장, 포식 비용 등)이 조사되었다.사람에게 구걸하는 것도 당나귀, 코끼리, 돌고래 등 인위적인 상황에서 관광객에게 구걸하는 일이 발생한다.

역사

1950년 틴버겐과 퍼덱은 갈매기 병아리의 구걸행위에 대한 시각적 자극의 효과를 실험하여 병아리가 반응하는 부모의 지폐의 특징을 설명했다.^[1][2]각기 다른 특성을 가진 모델을 사용하여, 그들은 여러 가지 자극을 시험했고 갈매기 새끼들이 끝에 대조적인 흰색 막대를 가진 길고 빨간 지폐를 가장 많이 쪼았다는 것을 발견했다.병아리들은 또한 다른 모델들을 쪼아댔다; 구걸 강도를 낮추기 위해서는 지폐에 붉은 점이 있는 갈매기 머리를 2차원 판지로 잘라낸 것, 단순히 붉은 점이 있는 지폐, 그리고 지폐에 붉은 점이 없는 갈매기 머리를 잘라낸 것.이 연구들은 병아리들이 부모님의 지폐에 있는 적반하장 자극에 반응하고 있다는 것을 보여주었는데, 이것은 각인의 한 예였다.

1953년, 본 하르트만은 병아리 구걸이 부모에게 먹이를 주는 자극제가 되고, 새끼들의 구걸 수준은 박탈감에 따라 증가한다는 것을 처음으로 증명했다.^[3]

전략들

부모-offpring 갈등은 부모와 그 자손의 최적 적합성의 차이에서 발생하는 진화적 갈등을 설명한다.부모가 자녀 수를 최대화하는 경향이 있는 반면, 자녀는 형제자매와 경쟁함으로써 부모 투자 비중을 늘림으로써 건강을 증진시킬 수 있다.부모에 의한 자손간의 식량 분배는 부모-자녀간의 갈등의 핵심 요소다.어린 동물들은 잠재적인 경쟁자들이며 부모들의 식량 배분을 자신들에게 유리하게 왜곡하려고 시도한다; 이것은 종종 눈에 띄는 구걸 표시에 의해 시도된다.^[4]눈에 띄는 자손 간청의 진화를 설명하기 위해 몇 가지 모델이 제안되었다.한 모델은 구걸 강도는 쟁탈전이나 형제간 경쟁에 의해 좌우된다고 예측한다.^[5]두 번째 모델은 구걸 강도는 개인의 진정한 상태나 요구를 반영하고 신호의 비용이 정직함을 강요한다는 것이다.^[6]세 번째 모델은 동물들이 전체 새끼의 전반적인 신호에 반응하고 형제자매가 가장 많은 먹이를 얻기 위해 협력한다고 예측한다.^[7]

형제 경쟁

구걸 행위는 형제간 경쟁에서도 통할 수 있다.이는 개인이 자신의 개인 체력을 높이기 위해 형제자매보다 더 많은 식량을 얻으려 하는 방식이다.부모들은 그들의 배고픔이나 욕구를 나타내는 그들의 자녀들로부터의 솔직한 신호가 필요하다. 그래서 부모들은 그에 따라 음식을 분배할 수 있다.자손들은 가능한 한 많은 음식을 얻고 싶어하기 때문에 부모로부터 더 많은 투자를 받기 위해 신호를 과장하고 싶어할 것이다.그러나 이런 갈등은 과도한 구걸 비용으로 해결된다.지나친 구걸은 포식자를 유혹할 뿐만 아니라 구걸을 하지 않으면 병아리의 성장을 억제한다.^[8]그러므로 구걸을 늘려야 하는 비용은 자손의 정직함을 강요할 것이다.약한 보금자리는 구걸하는 강도를 쉽게 바꿀 수 있지만, 배고프고 구걸하는 더 강한 보금자리는 부모가 있는 보금자리 앞으로 밀고 나갈 수 있다.^[9]

둥지 메이트들 사이의 경쟁은 때때로 형제간의 적응을 촉진시킬 수 있다.더 큰 종의 새를 더 작은 종과 함께 둥지에 넣는 실험에서, 더 작은 새들은 외계 종과 경쟁하기 위해 그들의 울음소리의 강도와 빈도를 바꾸었다.이 연구는 작은 새들이 침입자가 없는 둥지에서 다른 둥지들과 같은 양의 먹이를 먹었다는 것을 보여주었다.^[9]

니즈의 솔직한 신호 전달

의존적인 병아리들의 구걸은 배고픔 수준과 관련이 있는 것으로 알려져 있다; 부모들은 이것을 병아리 먹이주기 행동을 조정하기 위해 곰 같은 요구의 신호로 사용한다.대상 병아리의 상태를 일정하게 유지하면서 둥지메이트의 상태를 변화시켜 개별 유럽 항성(Sturnus vorginis) 병아리의 경쟁 환경을 조작한 연구가 진행되었다.관리되지 않는 대상 병아리의 구걸 노력은 형제자매의 구걸 행태의 변화에도 영향을 받지 않았으며, 이 종에서 구걸은 개별 병아리 상태의 신뢰할 수 있는 신호이며 둥지메이트의 노력에 대한 응답을 포함하지 않는다는 견해를 지지했다.^[10]

협동구걸

검은머리갈매기(Larus idibundus)는 1~3남매의 새끼 크기의 반금강조이다.부모가 둥지로 돌아오면 새끼들은 자신의 부름을 알아채고 어른이 도착하기 전에 구걸하기 시작한다. 구걸 행위는 부모가 둥지에 있을 때도 나타난다.부모들은 둥지에서 나오는 총체적 청탁에 반응하기 때문에 함께 구걸하는 병아리가 많아지면서 먹이를 얻을 확률이 높아진다.형제자매가 많을수록 구걸을 조정하면서 개인 구걸 건수는 줄인다.이런 식으로 구걸의 사내 동기화를 통해 병아리들이 구걸에 대한 노력을 줄일 수 있다.^[7]

몽구스에서 구걸하는 행동은 협조적이다.어른들은 쓰레기에서 나오는 총 신호의 영향을 받기 때문에, 낮은 비율로 구걸하는 새끼들은 쓰레기 크기가 커질수록 더 많은 먹이를 받는다.새끼들은 리터들이 줄어들면 구걸을 늘린다. 또는 리터민들은 낮은 비율로 구걸한다.^[11]

비식품 청탁구걸

아프리카 들개(Lycaon pictus)는 음식을 구걸하기 보다는 사회 안정을 위한 의사소통 역할을 하는 의식적인 형태의 구걸행위를 보여준다.팩 멤버들은 지배적인 개에게 복종하는 모습을 보여주고 충돌을 피하기 위해 바디 랭귀지를 사용한다.그들은 배를 타고 뒹굴거나 꼬리를 흔든다.그 밖에 굴복이나 유화적인 징후로는 목구멍을 노출시키고 음식을 먹이거나 지배적인 개의 입꼬리를 핥는 것이 있다.팩 멤버들은 알파 암컷에게 "nurse"라고 누워서 복종하는 모습을 보여준다.두 마리의 들개가 만났을 때, 그들은 그런 복종심을 서로에게 보여주고, 핥고, 칭얼거리고, 심지어 다른 개에게 음식을 되먹이기도 한다.아프리카 들개는 먹이를 놓고 싸우는 일이 거의 없다.만약 두 마리의 들개가 다른 개에게 상처를 입히기 보다는 둘 다 원하는 음식 조각을 가지고 있다면, 그들은 귀를 납작하게 하고, 입술을 오므리고, 앞쪽 사지를 내리고, 꼬리를 뒤로 젖히고, 다른 들개 밑으로 기어 들어가려고 하는 '공격적인 구걸'을 연습하게 될 것이다.^[12]

가축, 특히 고양이와 개는 종종 운동, 놀이, 또는 몸치장을 위한 기회와 같은 인간에게 음식 관련 없는 자원을 요청한다.이런 상황에서 그 행동은 본능적이라기보다는 연상적 학습으로 배운다.

구걸 동작 중 신호 제공

구걸하는 동물은 구걸하는 동안 하나 또는 신호의 조합을 사용할 수 있다.

청각 신호

새들은 어릴 때 먹이를 먹기 위해 부모의 관심을 얻기 위해 구걸 전화를 사용한다.새를 구걸하는 것은 부모들이 그들의 자손을 알아볼 수 있게 하는데 매우 중요하다.이것은 자손에게 보살피고 먹이를 주는 데 소비되는 에너지의 양 때문에 중요하다.음향 신호는 병아리를 알아보는 데 엄청나게 중요하다.음향 신호는 장단거리 및 개별적인 인식에 작용한다.^[13]새들은 배가 고플 때 더 많은 에너지를 소비하지만 더 격렬하게 구걸한다.몸집이 큰 새들은 더 오래 구걸할 수 있고 더 많은 칼로리를 소모할 수 있다.^[4]그러므로, 그들은 더 많이 먹이고 계속해서 더 크게 자란다.

둥지 제비는 부모가 먹이를 가지고 둥지에 도착하면 구걸하는 모습을 연출하지만, 둥지의 움직임이나 동거인 등 부모가 없는 상황에서 겉보기에 부적절한 자극에도 구걸한다.구걸률과 강도는 (1) 나무 제비 제비가 둥지박스에 착지해 호출하는 것과 (2) 둥지 포식자인 흔한 불평불만(Quiscalis Quiscala)이 둥지박스에 착지하는 기록에 따라 달라졌다.둥지들은 먹이를 먹지 않는 시간이 증가할수록 제비소리에 대한 구걸 반응의 속도와 강도를 증가시켰지만, 제비소리에 대한 반응은 항상 제비소리에 비해 적었다.^[14]

뻐꾸기 새끼들이 네 마리의 숙주(자유로운 갈대갈매기, 큰 갈대갈매기, 둔덕, 초원 피펫)의 둥지에서 사육되었을 때, 덩노쿠들은 같은 비율로 자라났음에도 불구하고 갈대갈매기보다 더 빨리 구걸하기 시작했다.아마도 놀랍게도, 뻐꾸기들은 숙주의 새끼들과 일치하도록 구걸 콜 노트 구조를 바꾸지 않는다.^[15]

미어캣 새끼들은 먹이를 가장 적게 주는 새끼보다 가장 높은 비율로 나눠주는 가까운 어른들이 구걸하는 행동을 80%까지 늘려서 바꾼다.새끼들은 또한 특정 어른들 옆에 있을 때 비교적 일관되게 구걸을 하는데, 이는 새끼들이 구걸하는 방식에 적응 전략이 있음을 나타낸다.^[16]

시각 신호

구걸하는 행인 병아리들은 부모에게 음식을 구걸하면서 밝은 색의 입을 드러낸다.예를 들어 대서양 카나리아(Serinus canaria) 둥지들은 진한 분홍색 입을 표시하지만, 입은 덩크(Prunella modularis)로 주황색이고, 유럽 로빈(Erithacus rubecula)으로 노란색이다.카나리아 둥지들의 입은 구걸전이 시작될 때마다 색의 강도가 급격히 변화한다는 점에서 비교적 특이하다.입 색깔의 변화는 둥지둥이의 필요 상태를 정확히 반영한다: 먹이가 부족한 병아리가 더 많이 먹을수록, 더 강렬한 색상을 입는다.두 마리의 둥지를 가진 통제된 실험에서, 부모들은 어떤 둥지를 먹일 것인지 선택할 수 있는 기회를 제공받았다.한 자손의 입 색깔이 식용 색소를 사용하여 인위적으로 붉어졌을 때, 부모들은 더 많은 음식을 주었다.^[17]

성별 할당 이론에 따르면, 부모들은 생태학적 조건이나 부모의 질에 따라 어느 한쪽의 성을 가진 자손을 선호함으로써 건강상의 혜택을 얻을 수 있다.이는 부모가 자식의 성별을 확인할 수 있어야만 행동을 순응할 수 있다는 것을 의미한다.수컷 제비들은 둥지 치는 시기 초기에 암컷 제비들보다 더 밝은 색의 입을 가지고 있다.구걸 전화의 차이가 생기게 되면 입 색깔의 성 차이는 보금자리 기간이 지나면 사라진다.따라서 구걸 표시장치에는 성별에 따른 구성요소가 포함될 수 있다.^[18]

비용.

구걸하는 행동은 여러 종류의 비용을 초래할 수 있다.

에너지:구걸하는 동안, 둥지들은 목과 몸을 뻗고 입을 벌리고 날개를 퍼덕거린다.이러한 움직임의 활력은 구걸하는 것이 개인에게 정력적으로 비용이 많이 들 수 있다는 것을 나타내지만, 이에 대한 증거는 모순적이다.구걸하는 나무 제비 병아리를 대상으로 정력적인 지출을 측정했을 때, 그것은 1.27배^[19] 또는 1.28배의^[20] 휴식 신진대사율을 보이는 것으로 조사되어 구걸하는 것이 상대적으로 저렴하지만, 음식 이용률이 낮은 조건에서는 비용이 많이 들 수 있다.하우스 렌(Trogodytes aedon) 에너지 지출도 구걸할 때 비슷한 분량으로 증가하지만, 다른 형태의 운동이 대사 비용을 더 많이 발생하기 때문에 구걸은 이 종에서 상대적으로 비용이 들지 않는 것으로 해석되었다.^[21][22]그러나 값싼 구걸에 대한 증거는 전적으로 병아리들이 자신의 선택의 강도로 구걸할 수 있도록 허용한 실험에서 비롯된다.이러한 방식으로 지출을 측정하면 구걸에 관련된 노력이 문서화되지만 이론적으로 명시된 대로 비용을 측정하지는 않는다.^[8]

포식 위험:구걸 전화를 반복하는 둥지들은 포식자들이 둥지를 더 쉽게 찾을 수 있게 할 수 있다.^[23]이는 인공 둥지의 포식율을 새 구걸 전화의 플레이백(playback)과 비교하지 않고 비교함으로써 실험되었다.^[23]메추리 알이 있는 인공 둥지에서 테이프를 틀었던 실험에서, 이 둥지들은 근처의 "조용한" 둥지 이전에 포식자들에 의해 파괴되었다.^[9]지상에서 둥지를 튼 새들은 나무에서 둥지를 튼 새들보다 포식할 위험이 더 크다; 이 종의 둥지들은 낮은 빈도수 호출보다 덜 이동하는 더 높은 빈도 구걸 소리를 내는데 이는 포식자에 대한 그들의 취약성을 줄일 수 있다.또 다른 행동적응은 둥지가 위험에 처했을 때, 부모가 경보 전화를 해서 둥지의 구걸 전화를 일시적으로 중단시키는 것이다.^[9]

성장비: 구걸하면 카나리아 병아리의 성장비가 발생한다.^[8]새끼가 매우 배가 고플 때, 구걸은 새끼들이 먹이를 주는 어른에게 가장 가까이 다가가기 위해 고군분투하는 일종의 쟁탈전이 된다.새끼가 최근에 먹이를 먹었을 때, 어른들은 대신 새끼들을 먹이로 적극적으로 선택한다. 왜냐하면 구걸하는 것은 믿을 수 있는 배고픔을 신호하기 때문이다.구걸 행위와 음식 보상을 실험적으로 조작한 것은 과도한 구걸이 성장을 즉각적으로나 장기적으로 억제한다는 것을 보여주며, 이 조작의 영향은 가장 큰 잠재적 일일 대량 이득을 가진 병아리에 있다는 것을 보여준다.나아가 실험 중 형제자매 간 구걸 강도 차이가 클수록 대사 지출로 인해 손실된 질량에서 형제자매 간의 차이가 크다.구걸로 인한 이러한 성장비용은 건강비용로 해석될 수 있는데, 이는 일일 대량 이득이 생존의 가능성과 독립의 가능성이 강하게 연관되어 있기 때문이다.구걸은 소화 효율에 대한 조치를 통해 추가적인 간접 성장 비용을 발생시킬 수 있다.과도한 구걸을 강요받는 병아리는 운동을 덜 하는 형제자매보다 배설물 낭비가 더 많지는 않지만 더 많은 배설물을 생산한다.분변 주머니 생산 속도가 빨라지면 소화 처리량이 증가하는데, 소화 효율을 떨어뜨리는 것으로 알려져 있다.

새들

구걸하는 행동은 둥지나 갓 태어난 새들의 광범위한 범위에 의해 행해지고, 아마도 이 동물들에서 가장 잘 이해될 것이다.

구걸하는 행동은 의존적인 젊은이들이 자원, 보통 음식에 대한 필요를 신호할 때 발생한다.밀접하게 연관된 둥지 동료들은 다른 종들과 함께 둥지를 튼 새들보다 덜 격렬하게 구걸하는 경향이 있다.단기적인 욕구는 보통 동거인들의 구걸 빈도와 강도를 높인다.^[24]

펭귄

일부 펭귄에서 구걸하는 행동은 새들 사이에서 흔치 않은 일인데, 어떤 상황에서는 병아리가 부모를 쫓는 것과 관련이 있다.잘 발달된 먹이 추적은 오직 아델리, 턱끈, 젠투 펭귄에서만 일어나는 것 같다.이러한 종의 병아리들은 생후 2~5주쯤 되면 주름에 끼게 된다.어른이 뭍으로 오면 둥지 부지로 접근해 일련의 전시 호출을 한다.아직 둥지 터에 있지 않다면 크레슈에서 새끼들이 나타나 발성하는 어른에게 다가가 먹이를 구걸할 것이다.어른은 이 시점에서 새끼에게 먹이를 주거나 구걸하는 병아리들이 쫓아가 도망갈 수도 있는데, 이 병아리들은 먹이를 주기 위해 간헐적으로 멈춘다.한 치의 오도 가도 못하거나, 형제 한 명이 크레슈에서 떨어져 남은 형제들만 음식을 구걸하는 상황에선 추격전이 거의 없다.따라서 먹이를 쫓는 것은 두 개의 틱으로 된 새끼로 자손을 분리하는 것처럼 보여서, 부모들은 그들을 더 효율적으로 먹일 수 있다.부모들은 형제자매간의 거리의 직접적인 결과로 달리기 시작하고 형제자매가 헤어지자마자 멈추게 된다.^[25]

포유류

어린 포유류들은 종종 소리를 지르고, 울거나, 때로는 직접적인 몸싸움으로 부모에게 자원을 요구한다.^[26]

미어캣 (수리카타 수리카타):미어캣 새끼들은 포획을 하던 중 일행과 동행하기 시작하면 먹잇감을 캐내는 나이 든 집단원들에게 먹이를 구걸한다.먹잇감이 번데기에게 먹힐 확률은 먹잇감의 크기와 긍정적인 관계, 번데기 거리와의 부정적인 관계를 보여준다.미어캣은 분명히 "가장 가까운 새끼에게 먹이를 주는 규칙"을 따르고 배가 고프면 가장 가까운 새끼에게 먹이를 주는 경향이 있다.헝그리 새끼들은 구걸을 더 많이 하고 나이 든 그룹 멤버들을 더 가까이 따라다닌다.^[27]어른 미어캣들은 같은 새끼 두 마리가 동시에 구걸하는 녹음파일에 번갈아 구걸하는 두 마리의 새끼의 녹음파일을 재생하는 스피커를 제공하는 것을 선호했다.이는 미어캣 새끼들이 다른 새끼들이 구걸하는 것처럼 구걸을 늘려서 발생하는 직접 경쟁 비용 중 일부를 다른 새끼들 사이에 틈새로 구걸하거나 소송 당사자들을 피하는 것을 의미한다.^[28]

밴딩된 몽구스(멍고스 멍고):밴드가 달린 몽구들은 5-75세의 대가족 집단에서 산다.암컷은 3-4주 동안 밀도가 유지되는 큰 공동 리터를 생산하면서 동시에 새끼를 낳는다.새끼들이 굴에서 나올 때, 그들은 다른 도우미들에게 접근하는데 3~5일을 보내는데, 그 후 개별 새끼들은 하나의 성인 도우미들과 안정된 관계를 형성하고 독립할 때까지(약 9~13주) 그 동물과 관계를 유지한다.포경 시간 동안 새끼들은 에스코트를 바짝 따라다니며(대개 10cm 이내) 새와 같은 높은 소리로 끊임없이 구걸한다(평균 통화율 = 34.4 통화/분).15~20m 이내에 집중된 응집력 있는 유닛으로 포획되어 모든 호위대원들은 모든 쓰레기들이 구걸하는 것에 노출된다.새끼들은 거의 전적으로 에스코트로부터 먹이를 받는다.에스코트 간 전환은 드물고, 원래 에스코트로 돌아가기 전까지 단 하루만 지속된다.에스코트는 다른 어른과 관련된 새끼들에게 먹이를 주지 않는다.몽구스에서 구걸하는 행위는 협동적이라는 점에서 이례적이다.에스코트하는 사람들은 쓰레기에서 나오는 총 신호의 영향을 받기 때문에, 낮은 비율로 구걸하는 새끼들은 쓰레기 크기가 커질수록 더 많은 먹이를 받는다.새끼들은 리터들이 줄어들면 구걸을 늘린다. 또는 리터민들은 낮은 비율로 구걸한다.^[11]

병코돌고래(유전자 투르시옵스):병코돌고래는 먹이를 잡은 어떤 개체와도 매우 가까이 붙어 있어 '베깅(^[29]beging)'이라고 불리는 행동을 보이는 것으로 관찰됐다.

양서류

독성 다트 개구리(덴드로바티아과):독약 다트 개구리의 많은 종들은 헌신적인 부모들이다.오오파가와 라니토메야 제네라의 어떤 종들은 새로 부화한 올챙이를 캐노피로 운반한다. 올챙이는 부모 등의 점액에 달라붙는다.일단 열대우림 나무의 상류 지역에 가면, 부모들은 종종 각 풀에 올챙이 한 마리만 있는, 착생식물에 축적되는 물웅덩이에 새끼를 맡긴다.엄마는 때때로 매일 보육원을 방문한다.^[30] 어린 아이들이 올챙이 단계에 머물러 있는 43~52일 동안 말이다.어미가 도착하면 올챙이는 보통 풀장 주위를 헤엄치기 시작하고 이에 대응해 어미는 올챙이가 먹는 풀장에 무정란 알을 낳는다.올챙이의 수영은 영양상의 필요성 또는 음식에 대한 가치관을 나타낼 수 있다.^[31]이 어미 개구리들은 특정한 구걸행위로 자신의 올챙이를 인식할 수 있다는 제안이 있었다.^[32]

딸기 독개구리 암컷이 수영장을 찾으면 물속으로 환풍구를 내리고, 올챙이가 자신을 향해 움직이며 뻣뻣해지고 진동이 일어난다고 한다.이것은 암컷이 올챙이의 유일한 식단을 구성하는 1-5개의 무정란 계란을 방출하도록 자극한다.^[33]

무척추동물

개미와 꿀벌과 같은 사회적 종을 제외하고, 부모의 보살핌과 구걸은 곤충들 사이에서 드물다.

딱정벌레(Nicrophorus vespiloides):유충매장 딱정벌레는 부모가 도착하면 손을 흔들며 시각적으로 구걸한다.어미 딱정벌레가 알을 낳으면 죽은 동물을 제공해 새끼에게 영양을 공급한다.알이 부화하여 유충이 자라자, 부모는 새끼에게 재생된 사체를 먹인다.^[31]이들 유충이 구걸하는 비용이 조사되었다.구걸 행위는 죽은 부모의 유무에 의해 통제되었고, 동시에 음식의 유무에 의해 자급자족할 수 있는 기회도 있었다.죽은 부모의 존재는 애벌레 구걸을 자극한 반면, 죽은 부모가 없을 때는 애벌레 구걸을 한 번도 하지 않았다.그러나 죽은 부모의 유무는 애벌레 성장에는 아무런 영향을 미치지 않았다.마찬가지로, 음식의 유무와 죽은 부모의 유무 사이의 상호작용은 성장에 아무런 영향을 주지 않았다.저자들은 N. vesfiloides에서 구걸하는 성장비용이나 기회비용에 대한 증거가 없으며, 무원가 구걸, 또는 저비용 구걸은 보통 고려하는 것보다 더 흔할 수 있다고 결론지었다.^[34]

흰개미: 일본 땅속 흰개미의 애벌레인 레티쿨라이테스 정자는 근로자에게 먹이를 주는 신호로 "먹이"라고 불리는 공공연한 음식청탁을 사용한다.직접 관찰 결과, 유충이 쪼이는 것에 반응하여 유충에게 먹이를 주는 것으로 나타났다.게다가, 영양 실험은 유충의 영양 상태가 낮을 때 더 자주 쪼이는 것을 보여주는데, 따라서, 쪼개는 것은 유충의 배고픔 상태를 보여주는 솔직한 신호일 수도 있다.^[35]

개미(Gnamptogenys striatula):포네린개미의 일꾼들은 먹이 근처에 있거나 전형적인 흔들리는 행동을 하는 애벌레들에게 우선적으로 먹이를 준다.이렇게 흔들리는 동작에서 유충은 머리와 목을 치켜들고, 일꾼이나 음식물을 향해 부드럽게 손을 뻗고 흔든다.배고픈 애벌레는 잘 먹인 애벌레보다 더 많이 흔들리는데, 이는 흔들림이 먹이를 구걸하는 데 있어서 정직한 신호임을 암시한다.^[36]

변조기

호르몬

내분비계는 구걸 행위를 규제하는 시스템이 될 수 있다.이타적 둥지는 부화하기 전부터 자체 테스토스테론을 생산하고 둥지 기간 내내 테스토스테론 생산량이 급증하고 있는 것으로 알려져 있다.높은 수준의 둥지 테스토스테론은 카나리아, 가느다란 주둥이의 프리온(Pachyptila belcheri), 그리고 유럽의 피붙이 파리채집가(Fidedula hypoleuca)의 더 강렬한 구걸 표시와 상관관계가 있다.^[37]테스토스테론은 구걸하는 표시의 길이에 영향을 미친다.달걀 노른자에 침전된 모성 테스토스테론 수치가 구걸하는 병아리의 위계에 영향을 미치는 것으로 밝혀졌다.^[38]코티코스테론은 부모의 구걸 노력과 식량 공급률을 증가시킨다.코티코스테론이 이식된 병아리들은 비임플란트 병아리들보다 더 자주 구걸한다.식량이 부족하면 코르티코스테론 수치가 높아져 구걸을 하게 된다.구걸의 궁극적인 기능은 더 많은 음식을 얻는 것이고 따라서 구걸하는 새의 건강을 얻는 것이다.새들은 구걸하는 행동을 진화시켜 부모로부터 더 많은 관심을 받고 먹이를 받을 수 있었다.이것은 진화적으로 부모들에게 유익하다. 왜냐하면 그들은 더 큰 생식 성공을 가지고 그들의 유전자를 더 많은 세대에 기여할 것이기 때문이다.

딱정벌레를 묻는 애벌레는 부모에게 미리 계획한 사냥감을 구걸하고 일부는 스스로 먹이로 삼는다.이 종에서는 대표적인 규제 곤충 호르몬인 청소년 호르몬이 구걸과 성장을 자극한다.애벌레 청소년 호르몬 수치를 올리면(아날로그 메토프렌을 국소적으로 적용하여) 구걸을 증가시켜 곤충의 청소년 호르몬이 새의 테스토스테론과 코르티코스테론과 비슷한 기능을 가질 수 있음을 나타낸다.청소년 호르몬 수치가 높아지면 애벌레가 구걸하거나 자급자족하는 것과 관계없이 애벌레 성장에 부정적인 영향을 미친다.이는 애벌레 성장에 대한 청소년 호르몬의 영향이 구걸에 미치는 영향과는 무관하다는 것을 보여주며, 곤충에서 청소년 호르몬이 자손 성장에 영향을 미치는 메커니즘이 테스토스테론과 코르티코스테론이 새의 성장에 영향을 미치는 메커니즘과 다르다는 것을 시사한다.^[39]

유전의

새끼곰의 형제관계도 구걸 수준에 영향을 미친다.행인 조류에 대한 연구에서는, 병아리들이 더 높은 수준의 잉태자육종에서 더 큰 소리로 애원하는 것으로 밝혀졌다.^[2][40]

형제협상

구걸은 부모에게 향하는 것으로 추측되지만, 외양간올빼미(티토알바)는 부모가 없는 곳에서도 목소리를 낸다.'시블링 협상 가설'은 자손이 전달된 다음 먹잇감에 대해 상대적 의지에 대한 정보원으로 서로의 구걸 발성을 이용한다는 것을 제안한다.이것은 배가 고플수록 다음 번 배달되는 물건에 이의를 제기하는 반면 배가 덜 고플수록 부상을 피하거나 에너지를 절약하기 위해 후퇴할 것이라고 예측한다.보금자리는 경쟁자가 더 배고플 때는 발성을 삼가고, 경쟁자가 부모에게 먹이를 먹이면 발성을 하고, 확대·축소된 새끼에게는 발성을 삼가고 확대····························.따라서 부모가 둥지에 없을 때 둥지둥이는 다음 번 배달된 먹잇감의 가치가 둥지메이트에게 더 높을 때 소리 높여 재구성한다.^[41]

인간에게 구걸하는 동물들

포획동물

동물원이나 야생공원에서 사육되는 야생동물들은 종종 보호자 직원들과 그 외함을 방문하는 대중들로부터 음식을 얻는 것을 지시하는 구걸 행위를 할 것이다.이러한 동물들 중 많은 수가 성인이고 이러한 인위적인 조건 하에서 이러한 행동의 근위 원인으로 몇 가지 가설이 제시되어 왔다.이러한 제안에는 다음이 포함된다.

• 자극의 부족과 먹이를 주는 행동의 식욕적인 요소에 관여할 수 있는 기회 부족에서 생기는 지루함.
• 부적절한 영양 섭취와 동물들의 자연적인 포획 생태계를 고려하지 않은 먹이 공급 체계에서 발생하는 배고픔.

동물원에 포획된 동양의 작은발톱 수달들은 종종 구걸을 하지만, 한 연구에서 동물원을 찾는 방문객들에게 구걸할 때 사육사들이 입는 것과 같은 색조의 파란색 셔츠를 입은 사람들에게만 구걸하는 것으로 밝혀졌다.^[42]같은 연구에서는, 환경을 조작하여, 「보람」이나 「배고픔」이 1차적인 원인인자인지 시험해 보았다.이러한 조작은 두 가지 모두 구걸 행위를 증가시켰다는 것을 밝혀냈지만, 이것은 "고난자" 가설을 시험하는 조작에 있어서 더 큰 것이었다.

훈련된 동물

몇몇 종의 동물들은 사람들이 돈이나 음식을 벌기 위해 구걸하는 행동을 하도록 훈련 받는다.

필리핀 중부 지역의 어부들은 1980년대부터 고래상어에게 어린 새우를 먹이고 있다.이 관습은 관광객들의 즐거움을 위해 동물들이 먹이를 구걸하며 수면 위로 떠오르게 한다.해양 생물학자들은 이 관행이 물고기가 사람들의 유인물에 의존하게 만들 수 있다고 우려한다.^[43]

야생 생물

몇몇 야생종들은 인간으로부터 먹이를 얻는 것에 적응한다.이러한 동물들 중 많은 수가 성인이고 따라서 인과적 요인과 윤리학적 고려는 위의 동물들과 다르다.

커스터 주립공원(미국)에 있는 야생 당나귀들은 수년 동안 공원을 지나는 자동차들에게 다가가 음식을 구걸해 왔다.많은 사람들이 특히 이 동물들에게 먹이를 주기 위해 공원으로 음식을 가져온다."베깅 버로스"는 약 50마리가 그들이 먹을 수 있는 어떤 식량을 얻기 위해 노력하는 언덕의 공원 한 지역에 서식한다.커스터 스테이트 공원의 도로는 운전자가 경적을 울려야 공원을 지나갈 수 있을 정도로 이 동물들에 의해 막혀 있다.

우다왈라웨 국립공원(스리랑카)에 있는 야생 코끼리는 과일 상인들이 가게를 차린 도로의 여러 곳을 따라 모여 있고, 지나가는 차량에 탄 사람들은 과일을 사고 코끼리들에게 먹이를 주기 위해 멈춰 서 있다.^[44]

병코돌고래들이 호주 서부 퍼스의 콕번 사운드에서 불법으로 먹이를 주는 어부들에게 먹이를 구걸하고 있다.10년 동안 계속된 연구에서 연구원들은 레크리에이션 어부들에게 음식을 달라고 애원하는 돌고래들의 수가 1마리에서 최소 14마리로 증가했다는 것을 발견했다. 이는 이 지역에 살고 있는 75마리의 성인 돌고래 중 20%에 해당한다.연구 기간 동안 돌고래들은 서로 구걸하는 법을 배우는 것으로 보였고 새끼 송아지가 어미에게서 구걸하는 법을 배우는 증거가 관찰되었다.^[45][46]돌고래들의 구걸은 전세계 다른 지역에서 발생한다.^[47]

참고 항목

• 인간에게 구걸하는 것

참조