고대 바이러스

Archaeal virus
설폴로부스 시조균 감염
STSV-1을 사용합니다.두 개의 방추형 비리온
세포 표면 근처에서 볼 수 있습니다.

고고 바이러스는 단세포 원핵 유기체의 영역인 고세균에서 감염되고 복제되는 바이러스이다.숙주와 같은 고고학 바이러스는 산성 온천, 고염수 수역, 해저와 같은 대부분의 생명체가 살 수 없는 극한 환경을 포함하여 전 세계적으로 발견됩니다.그것들은 인간의 몸에서도 발견되었다.최초의 고고학 바이러스는 1974년에 기술되었고, 그 이후로 많은 종류의 고고학 바이러스가 발견되었으며, 많은 바이러스는 다른 바이러스에서는 발견되지 않는 독특한 특징을 가지고 있다.그들이 어떻게 복제하는지와 같은 생물학적 과정에 대해서는 거의 알려져 있지 않지만, 그들은 많은 독립적인 기원을 가지고 있는 것으로 믿어지고 있으며, 그 중 일부는 아마도 마지막 고고학적 [1]공통 조상보다 앞선 것 같다.

고대 바이러스에서 관찰된 다양성의 대부분은 그들의 형태학이다.비리온이라고 불리는 그들의 완전한 몸은 방추체나 레몬, 막대기, 병, 물방울, 그리고 코일처럼 생긴 것을 포함하여 많은 다양한 형태로 나타납니다.어떤 것들은 바이러스 게놈을 저장하는 바이러스 캡시드를 둘러싸고 있는 지질막인 바이러스 외피를 포함하고 있다.어떤 경우에는 외피가 캡시드 내부의 게놈을 둘러싸고 있다.알려진 모든 고대 바이러스들은 디옥시리보핵산으로 만들어진 게놈을 가지고 있지만, 일부는 리보핵산 게놈을 포함할 수도 있다.확인된 거의 모든 것이 이중가닥 DNA 게놈을 포함하고 있으며, 소수는 단일가닥 DNA 게놈을 가지고 있다.고고학적 바이러스에 의해 암호화된 유전자의 많은 부분은 다른 [2]유전자에 대해 알려진 기능이나 상동성을 가지고 있지 않다.

박테리아나 진핵생물 바이러스와 비교했을 때, 소수의 고고학 바이러스만이 상세하게 기술되어 있다.그럼에도 불구하고, 연구 대상들은 매우 다양하며 20개 이상의 과로 분류되며, 그들 중 다수는 알려진 다른 어떤 바이러스와도 관련이 없다는 것을 보여준다.일반적으로, 모든 고대 바이러스는 두 개의 큰 그룹으로 분류될 수 있다: 박테리아와 진핵 생물 바이러스와 관련된 것과 그렇지 않은 것.전자는 LACA 이전의 고대 기원을 가지고 있을 가능성이 있는 Duplodnaviria와 Varidnaviria 영역에서 발견되는 바이러스를 포함하며, 후자는 Adnaviria[3] 영역과 플라스미드와 같은 비바이러스 이동 유전 요소에서 더 최근에 유래한 것으로 생각되는 상위 분류군에 할당되지 않은 모든 고대 바이러스군을 포함한다.

고대 바이러스가 숙주 및 환경과 어떻게 상호작용하는지는 대부분 알려져 있지 않다.많은 사람들이 숙주를 죽이지 않고 지속적으로 낮은 속도로 자손들이 생산되는 지속적인 감염을 확립한다.일부는 숙주와 함께 진화해, 고세균이 사는 환경에 적응하고 있다.예를 들어, 비카우다바이러스는 숙주 세포를 떠난 후 몸의 반대쪽 끝에 두 개의 꼬리가 자라는데, 이것은 그들이 인구가 적은 환경에서 새로운 숙주를 찾는데 도움을 줄 수 있다.해양에서, 고고 바이러스는 영양분을 재활용하는데 중요한 역할을 한다고 믿어지는데, 특히 그것들이 주요 사망 원인인 해저에서 그렇습니다.초염색 환경에 있는 일부 고대 바이러스의 경우 염도 수준이 감염성과 바이러스 행동에 영향을 미칠 수 있습니다.

고고 바이러스학의 연구 분야에는 다양성에 대한 더 나은 이해와 복제 방법에 대한 학습이 포함됩니다.산성 온천과 같은 일부 환경은 거의 전적으로 고세균에 의해 거주되기 때문에, 이러한 환경은 고대 바이러스가 숙주와 어떻게 상호작용하는지를 연구하는데 매우 유용하다.그들의 유전자의 많은 부분이 알려진 기능을 가지고 있지 않기 때문에, 연구해야 할 유전 물질의 많은 비축량이 있다.고고학 바이러스 연구의 초기 수십 년 동안, 울프람 질릭과 그의 동료들은 수많은 고고학 바이러스 패밀리를 발견했다.2000년 이후, 메타노믹스와 같은 방법들이 많은 새로운 고고학 바이러스를 확인하였고, 극저온 전자 현미경 검사와 유전자 합성법 같은 방법들은 그들의 진화 역사를 더 잘 이해하는데 도움을 주었다.

용어.

고대 바이러스는 원래 박테리아 바이러스와 공유되는 용어인 "박테리오파지" 또는 간단히 "화지"로 언급되었습니다.이것은 진핵생물에서 원핵생물을 분리하는 시스템에서 박테리아와 함께 고세균의 분류를 반영했다.고세기에 붙여진 최초의 공식 이름은 "아르카에박테리아"로, "아르카에박테리아"와 같은 용어가 사용되었다.하지만 고세균이 이름으로 채택된 것과 거의 동시에, 고세균 바이러스는 화지가 아닌 바이러스로 언급되기 시작했다.고고학 바이러스를 설명할 때 "화지"에서 "바이러스"로 바뀌는 추세는 1980년대에 걸쳐 발전했다.1990년, 고세균, 박테리아, 진핵생물을 분리하는 3개의 도메인 분류 체계가 도입되면서 고세균은 도메인으로 설립되었습니다.몇 년 안에 "아카에박테리아 바이러스"라는 용어가 "아카에박테리아 바이러스"[4]로 대체되기 시작했다.

1990년 이후, "고세균 바이러스"는 고세균을 감염시키는 바이러스를 설명할 때 지배적인 용어이다.시조 바이러스, 시조 바이러스, 시조 바이러스, 시조 바이러스, 시조 바이러스, 시조 바이러스, 시조 바이러스, 시조 바이러스, 시조 바이러스,[4] 시조 바이러스 등 많은 동의어가 사용되었습니다."아키알 바이러스"에 감염된 고세균의 유형이 앞에 붙는 것은 흔한 일입니다.예를 들어, "Crenarchaeal virus"는 열단백질문(구 Crenarchaeota)[5][6]의 바이러스를 나타냅니다."온열성", "메소필릭", "사이코필릭" 및 "호염성"이라는 용어는 [2][7]각각 고온, 중온, 저온, 염수 환경에서 고세균의 바이러스를 나타낼 때 일반적으로 사용된다.후자의 경우 '할로바이러스'와 '할로아르차알 바이러스'도 사용된다.[4]

분류

T = 31 대칭 20면 캡시드의 절단도를 나타내는 Sulfolobus turreted 20면체 바이러스(STIV)의 극저온 전자 현미경 재구성. 각 5배 정점에서 뻗은 터렛 같은 돌기가 있다.단백질 껍질(파란색)과 내부 지질층(노란색)의 일부를 제거해 내부를 드러냈다.[8]

분류된 고고학 바이러스의 수는 비교적 적지만, 높은 수준의 다양성 때문에 그들은 많은 다른 과에 할당되어 있으며, 대부분은 바이러스를 [9]분류하기 위해 특별히 확립되었다.이 고대 바이러스 가족들 중 많은 수가 더 높은 분류군에 배정되지 않았다.바이러스 분류법에서 가장 높은 순위는 영역이며, 영역에 할당된 고고학 바이러스는 4개의 영역 중 하나에 속합니다.이들의 분류는 다음과 같다(viria는 영역, -virales는 순서, -viridae는 패밀리를 나타낸다).[2][10]

할당되지 않은 패밀리:

비고대 바이러스와 형태학적 또는 유전적 관계가 없는 고대 바이러스와 비고대 바이러스의 구별은 종종 이루어집니다.[5][2][11]후자는 박테리아 카우도바이러스 및 진핵 헤르페스바이러스와 관련된 할로필성 고세균류, 할로필성 고세균을 감염시키고 마츠시타비루스과의 박테리아 바이러스와 관련된 시무로바이러스과와 스파에롤리포바이러스과, 그리고 박테리아 텍티비루스과와 관련된 투리바이러스과를 포함한다.코바이러스과와 [5][2]아데노바이러스과와 같은 많은 진핵생물 바이러스 계열.

Magrovirus라는 이름의 추가적인 미분류 고고학 바이러스 집단은 다른 caudovirus와의 [12]관계를 보여준다.많은 중생성 고세균인 카우도바이러스는 메타게노믹스를 통해 확인되었지만 아직 [2]분리되지는 않았다.물기둥과 퇴적물에서 니트로스포스포에로타(옛 타우마르카이오타)와 에우리아카이오타(Euryarchaeota)의 추정고생물 바이러스가 확인됐지만 [13]배양되지는 않았다.

고대에 특화된 바이러스 그룹에는 [3]아드나비리아 영역, [14]모노나비리아로 분류되는 플레올리포바이러스, 그리고 더 높은 분류군에 할당되지 않은 모든 고대 바이러스 패밀리가 포함된다.2017년에 처음 기술된 두 개의 고고학 바이러스는 Metalospaera turreed 20면체[15] 바이러스와 Methanosarcina 구형 [16]바이러스이다.이 두 바이러스는 둘 다 독특하고 다른 알려진 바이러스와는 관련이 없기 때문에 미래에는 새로운 [2]계열로 분류될 가능성이 높다.또한 형태학적으로 모노오도바이러스로 불리는 바이커다바이러스와 유사한 바이러스도 있지만 아직 [5]분류되지 않았다.

형태학

두개골 바이러스의 형태학적 다양성 [8]

비록 몇몇 고고학 바이러스들이 기술되었지만, 그들은 형태학적으로 매우 다양하며 다른 종류의 [17]바이러스에서는 발견되지 않는 구조적 특징을 가지고 있다.앰풀라바이러스는 병모양이고, 비카우다바이러스, 퓨셀로바이러스, 타스피바이러스[18], 할스피바이러스는 방추형 [19]또는 레몬형이며, 종종 다형이며, 스피러바이러스는 코일형이며, 구타바이러스는 물방울형입니다.클라바바이러스,[20][21] 루디바이러스, 리포트릭스바이러스, 트리스트로마바이러스는 유연하거나 단단한 필라멘트 바이러스들을 가지고 있으며, 지질막이 없는 다른 모든 필라멘트 바이러스와는 대조적으로 후자의 두 바이러스는 캡시드를 둘러싼 외피를 포함하고 있다.

글로불로바이러스는 구형 또는 다형상이고, 플레올리포바이러스는 다형상막 [22]베시클 모양이며, 타원형 바이러스는 타원형 또는 타원형 [23]외피 내에 봉입된 스풀 모양 캡시드를 가진다.카우도바이러스는 20면체 캡시드가 비리온의 "머리"이고 "꼬리"와 연결되는 머리-꼬리 구조를 가지고 있다.꼬리는 길고 수축할 수 있으며 길고 수축되지 않을 수도 있고 [24]짧을 수도 있다.포르토글로보바이러스, 할로파니바이러스, 터리바이러스는 20면체 캡시드를 가진 [2][1]꼬리가 없다.이 중 할로파니바이러스는 게놈 [25]주위의 캡시드 내에 지질막을 포함한다.

많은 고고학 바이러스 그룹의 공통적인 특징은 주요 캡시드 단백질(MCP)의 접힌 구조입니다.Port Globovirus MCP는 단일 젤리 롤(SJR) 폴드라고 불리는 두 개의 역평행 베타 시트를 포함하고, 할로파니바이러스는 두 개의 평행 SJR 폴드 MCP를 가지고 있으며, Turrivirus는 두 개의 젤리 롤 [2][1]폴드를 가진 단일 MCP를 가지고 있습니다.이 젤리 롤 접힘은 정맥류 [26]바이러스의 결합 특징입니다.Caudovirales의 고고학 바이러스의 MCP는 [27]Duplodnaviria의 다른 바이러스와 함께 HK97과 같은 주름으로 특징지어집니다.Adnaviria는 α-나선 다발의 일종인 SIRV2 접힘을 가지며, bicaudavirus의 MCP는 α-나선 다발의 또 다른 형태인 ATV 유사 접힘을 가진다.다른 고대 바이러스 [9]그룹의 MCP의 아키텍처 클래스는 [21]알려져 있지 않지만, 방추형 바이러스의 MCP에서는 4나선 묶음 도메인이 일반적입니다.

유전학

모든 고립된 고대 바이러스는 디옥시리보핵산으로 만들어진 게놈을 가지고 있다.메타제노믹스 연구는 리보핵산(RNA)으로 만들어진 게놈을 가진 추정고조 바이러스를 발견했지만, 이들 바이러스의 실제 숙주는 확인되지 않았고,[2][25] 아직 분리되지도 않았다.대부분의 고고학 바이러스는 이중 가닥 DNA 게놈을 가지고 있다.플레올리포바이러스과와 스피라바이러스과는 단일가닥DNA 게놈을 가진 것으로 알려진 유일한 고대 바이러스 과이다.플레올리포바이러스 중 밀접하게 연관된 알파플리포바이러스는 dsDNA 또는 ssDNA 게놈을 가질 수 있어 성숙한 바이러스 [5][2]입자에 어떤 구조가 포함될 수 있는지를 보여주는 유연성이 있다.그러나 유전자 호몰로지와 [24]합성법에 근거해 이들 바이러스 사이에 유전적 관계가 여전히 드러날 수 있다.

고고학 바이러스의 게놈은 클라바바이러스 Aeropyrum pernix bacilliform virus 1(APBV1)의 5.3kbase(kb)에서 myvirus HGTV-1의 143.8kb까지 다양하며, 고고학 특이적 바이러스는 고고학 바이러스, 특히 [2]카우도비르의 바이러스보다 작은 게놈을 갖는 경향이 있다.약 5kb의 게놈을 가진 APBV1은 알려진 가장 작은 dsDNA 바이러스 중 하나입니다.스파이러바이러스 에어로피럼 코일형 바이러스는 약 35kb로 [5][2]ssDNA 바이러스의 가장 큰 게놈을 가지고 있다.일부 고대 바이러스, 즉 Adnaviria 바이러스는 MCP와 B형 사전 게놈 DNA [3][28]간의 상호작용의 결과로 그들의 DNA를 A형으로 포장한다.

고대 바이러스로 암호화된 단백질, 특히 Thermoproteota의 고원을 감염시키는 단백질은 다른 알려진 단백질과의 관계를 보여줍니다.Ampullaviridae, Globuloviridae, Spiraviridae, Portgloboviridae 및 Tristromaviridae의 바이러스의 경우 암호화 단백질의 10% 미만이 세포 생명체 또는 기타 [2]바이러스에서 발견되는 단백질과 상동성이다.전체적으로 약 85%의 뇌신경계 바이러스 유전자의 기능은 [28]알려져 있지 않다.그 결과,[2] 고고 바이러스는 연구 대상이 되는 미지의 유전자의 큰 원천이 된다.이러한 유전자 중 많은 것들이 숙주의 방어 반응을 극복하고, 다른 바이러스들을 능가하고,[28] 숙주의 극단적인 지구 화학적 환경 변화에 적응하는데 도움을 줄 수 있을 것이다.퓨셀로바이러스와 플리포바이러스는 숙주의 게놈에 자주 통합되어 많은 세포 단백질을 암호화하는 잘못된 인상을 준다.그러나, 대부분의 고고학 바이러스 패밀리의 경우, 상당한 수의 바이러스 단백질이 [2]고고학에서 발견되는 단백질과 상동성이 있다.고대 바이러스는 또한 플라스미드와 트랜스포존과 같은 [5]비바이러스 이기적 복제자와 많은 유전자를 공유하는 것으로 보인다.

라이프 사이클

고고학 바이러스의 수명 주기의 많은 측면은 알려지지 않았으며 주로 바이러스에 의해 암호화된 인식 가능한 유전자로부터 추론되었다.세포 표면에 결합하는 특정 세포 수용체 고형 바이러스는 확인되지 않았지만, 많은 바이러스가 바이러스 이온의 집게발 같은 구조를 통해 필리에 결합하는 술폴로부스 터레어 이십면체 바이러스(STIV)와 아시디아누스 필라멘트 바이러스 1(AFV1)을 포함한 필리와 같은 세포 외 구조에 결합할 수 있다.Sulfolobus islandicus lod-shape virus 2(SIRV2)는 pili에 부착되어 pili를 따라 [28]세포를 향해 이동한다.카우도바이러스는 꼬리를 통해 세포 표면에 부착된다.플리오리포바이러스와 할로파니바이러스는 세포 표면에 결합하는 스파이크 단백질을 가지고 있다.고대 바이러스 DNA가 숙주 세포에 어떻게 들어가는지에 대해서는 거의 알려져 있지 않다.카우도바이러스는 [24]꼬리를 통해 DNA를 주입한다.할로파니바이러스인 Haloarcula 바이러스 HCIV1은 바이러스 게놈을 [25]세포에 전달하는데 사용될 수 있는 바이러스 표면과 바이러스 표면 사이에 튜브 같은 구조를 형성하는 것이 관찰되었다.

SIRV2는 스트랜드 배치, 롤링 서클 및 스트랜드 커플링 복제의 조합을 통해 복제되는 것으로 보입니다.이 과정은 게놈의 많은 복사본을 포함하는 고도로 분기된 "붓 같은" 중간 분자를 생산합니다.단위 길이의 게놈은 분자 내의 응고체로부터 처리된다.AFV1은, D루프를 형성해 복제를 개시해, 스트랜드 치환 합성을 진행하도록 제안되고 있습니다.그 후 복제는 터미널 루프와 같은 구조의 [2][3]형성을 통해 재조합 이벤트에 의존함으로써 종료됩니다.원형 게놈을 가진 플리오리포바이러스는 롤링 서클 복제를 통해, 선형 게놈을 가진 플리오리포바이러스는 단백질 프라이밍 [14][29]복제를 통해 복제한다.전체적으로, 고대 바이러스는 더 큰 게놈을 가진 바이러스가 복제에서 자급자족에 근접하는 dsDNA 바이러스에서 관찰되는 일반적인 추세를 따릅니다.특히 Caudovirus는 호스트 복제 [2]시스템에 거의 의존하지 않는 것으로 보입니다.

운반에 필요한 내염색체 분류 복합체(ESCRT)의 고고학적 상동성은 일부 고고학적 바이러스에 의해 조립 및 [28]출구를 위해 사용된다.Sulfolobus turreed 20면체 바이러스 1(STIV1) 및 SIRV2는 [11]꽃잎처럼 열린 감염세포 표면에 형성된 피라미드 구조를 통해 세포에서 빠져나간다.이것은 피라미드가 [9][17]있던 곳에 구멍이 뚫린 빈 구를 남겨두고 세포를 녹인다.늑막 바이러스는 소포 형성과 싹을 통해 세포에서 방출될 가능성이 높으며, 이 기간 동안 숙주 세포막의 지질은 바이러스 [24]외피 역할을 하기 위해 모집된다.할로파니바이러스는 용해를 통해 세포에서 방출되고 결국 [25]용해를 일으키는 세포에서 조직되지 않은 방출에 의해 방출된다.

고대 바이러스 감염은 치명적일 수 있고, 온대할 수도 있고, 지속적일 수도 있다.악성 바이러스는 감염 후 숙주 세포에서 자손을 만들어 복제하고, 궁극적으로 세포 사멸을 일으킨다.온대 바이러스는 나중에 자손을 낳으면서 숙주와 함께 안정적인 용종을 형성할 수 있다.다른 감염은 지속적일 수 있으며, 그 동안 자손 바이러스는 보통 보균자 상태라고 불리는 숙주 상태에서 세포 용해를 일으키지 않고 낮은 속도로 지속적으로 생성된다.대부분의 알려진 고고학 바이러스는 지속적인 감염을 확립하고 할로바이러스들 사이에서 흔하며 고열성 고고학 바이러스들 사이에서 우세하다.몇몇 고고학 바이러스만이 치명적인, 혹은 용해성 생명주기를 가진 것으로 보고되었다.몇몇 고대 바이러스들은 그들의 숙주의 DNA에 그들의 DNA의 통합을 용이하게 하는 인테그레이스를 암호화하고, 따라서 온대 또는 용원성 생명 주기를 확립합니다.용원성은 스트레스 인자에 의해 중단되어 바이러스 복제와 세포 [17][24]용해를 일으킬 수 있다.고세균에서 만성 바이러스 감염의 높은 유병률은 바이러스 간 경쟁의 한 형태로 작용하여 고세균이 다른 치명적인 [11]바이러스에 감염되는 것을 막을 수 있다.

계통학

고고학적 바이러스는 두 가지 기원을 가지고 있는 것으로 보인다: 마지막 고고학적 공통 조상 이전의 고대 기원과 비바이러스적 이동 유전 요소로부터의 보다 최근의 기원."고대"의 고대 바이러스들은 두 그룹 중 하나로 함께 모인다: 첫 번째 그룹은 Dupulodnaviria 영역에 꼬리 있는 박테리아 바이러스와 진핵 헤르페스 바이러스를 포함하고 있고, 다른 그룹은 Varidnaviria [27][5][26]영역에 있는 박테리아와 진핵 바이러스를 포함하고 있다.이 두 영역 모두 LACA보다 [1]앞서 있을 가능성이 높습니다.

반면에, 고세균 특이 바이러스 그룹은 다른 모든 바이러스와 크게 분리되어 있어, 이러한 바이러스의 독립적인 기원과 다른 바이러스와의 수평적 유전자 전달이 거의 없음을 시사한다.또한, 고세균 특이 바이러스군은 핵심 복제 [21]및 형태발생 기능에 관여하는 공통 특징 유전자가 결여되어 있으며, 고세균 특이 바이러스군은 공통 [5][2]조상이 결여되어 있음을 더욱 알 수 있다.LACA에는 방추형 바이러스와 Adnaviria 영역이라는 적어도 두 개의 고고학적 바이러스군이 존재했을 수 있다.일부 고고학적 바이러스 그룹은 LACA보다 먼저 발생했지만 다른 세포 [1]도메인에서 소실되었을 가능성이 있다.

고대 바이러스 그룹 간의 작은 관계에도 불구하고, 많은 것들이 다양한 유전자를 공유하는 비바이러스 MGE, 특히 플라스미드와 유전적 관계를 보여준다.이것은 많은 고고학 바이러스들이 비리온 [5][2][17]형성을 위해 유전자를 획득한 MGE의 후손이라는 것을 암시한다.특히, 고세균은 플라스미드와 바이러스를 동시에 숨길 수 있어 빈번한 유전자 [17]교환을 촉진한다.일부 MGE는 Thermoccus의 TKV4 유사 프로바이러스와 pTN3 유사 통합 플라스미드와 같은 고고 바이러스로부터 파생될 수 있으며, 이는 Varidnaviria의 단백질 특징을 암호화하지만 바이러스들을 [2]생성하지는 않는 것으로 보인다.

어떤 경우에는, 고대 바이러스와 고대 플라스미드 사이의 경계가 모호하다.예를 들어, 지질막에 플라스미드 부호화 단백질을 내장한 소포의 세포 사이에 남극의 시조류의 플라스미드가 전달되어 형태학적으로 플리포바이러스와 [28]매우 유사하다.Sulfolobus plasmids pSSVi 및 pSSVx는 퓨즈로바이러스와의 관계를 나타낼 뿐만 아니라 그 위성으로서 기능하며 퓨즈로바이러스 SSV1 또는 SSV2와의 공감염 시 스핀들 형태의 입자에 캡슐화 할 수 있어 바이러스처럼 [5]확산할 수 있다.

진화

온열성 고병원성 바이러스의 많은 특이한 특징들은 숙주에서의 복제와 극단적인 [11]환경 조건에서의 안정성에 필요한 적응을 나타낸다.또한, 유전자 돌연변이는 박테리아 DNA 바이러스보다 더 높은 속도로 고고 바이러스에서 발생하며, 비암호화 영역보다 코딩 영역에서 더 자주 발생하며, 이는 고고 [24]바이러스의 표현형 다양성에 기여할 수 있다.아다나비리아[3] 바이러스 게놈의 A형 DNA는 극한 환경에서 다양한 생물학적 실체에 A형 DNA가 존재하기 때문에 가혹한 환경 조건으로부터 DNA를 보호하는 메커니즘일 가능성이 높다.마찬가지로, 클라바바이러스 APBV1의 게놈은 DNA가 [28]고온에서 생존할 수 있는 적응을 반영하여 긴밀하고 왼손잡이인 초나선에 주요 캡시드 단백질과 함께 포장된다.

고세균이 사는 고온, 저 pH(즉 산성) 환경은 세포 밀도가 낮습니다.게다가, 고온에서 고고학 바이러스의 반감기는 종종 1시간 미만으로 짧기 때문에, 일부 바이러스는 이러한 어려움을 극복하기 위한 메커니즘을 발전시켰다.비카우다 바이러스인 아시디아누스 양꼬리바이러스(ATV)는 세포에서 나온 후 바이러스 구조의 구조 변화를 겪는다.비리온의 중심축 모양은 너비로 수축하고 두 개의 꼬리는 반대쪽에서 바깥쪽으로 뻗어 있습니다.이 변화는 호스트 세포, 에너지원 또는 외부 보조 인자가 없는 경우에 발생하며,[28][30] 바이러스가 검색할 수 있는 영역을 늘림으로써 새로운 호스트를 더 쉽게 식별할 수 있는 방법을 나타냅니다.

거의 모든 배양 호열성 고대 바이러스는 만성 또는 지속적인 감염을 확립할 수 있다.극소수만 유독 독성이 있다.호염성 고고 바이러스는 용해되는 경향이 있지만 용원성일 수도 있다.이것은 고고학 바이러스의 용원성 라이프 사이클이 숙주 외부의 혹독한 환경에 적응한 것일 수 있다는 것을 암시한다.용원균을 통한 수직 전염과 수평 전염은 고대 바이러스가 숙주 밖에서 경험하는 가혹한 환경에서 도움이 될 것입니다. 수평으로 전염되는 바이러스는 숙주를 찾지 못할 수 있기 때문입니다.앞서 언급한 낮은 세포 밀도와 빠른 반감기로 인해 이러한 바이러스는 만성 또는 용원성 [11][28]라이프사이클을 통해 복제될 가능성이 높습니다.

바이러스 및 플라스미드 관련 요소(ViPRE)라고 불리는 게놈 배열은 바이러스와 숙주 게놈에 통합된 플라스미드와 같은 다른 MGE를 포함하고 있으며, 재조합 중에 바이러스 사이를 이동할 수 있는 유전자 그룹을 형성한다.이를 통해 재할당을 통해 새로운 바이러스를 생성할 수 있습니다.이러한 재조합 유형은 할로파니바이러스류와 플레올리포바이러스과 내의 할로아카에아 바이러스가 동일한 핵심 구조 단백질을 가질 수 있지만 다른 게놈 특성과 복제 방법을 가질 수 있는 이유에 대해 제안되어 왔다.ViPRE가 바이러스 간 및 숙주 종 간 재조합에 관여한다는 증거도 있다.이것은 바이러스, 플라스미드, 그리고 고세균 사이의 광범위한 재조합을 가능하게 하고, 이것은 후광 바이러스와 그들의 [24]숙주의 빠른 진화를 야기할 수 있다.

호스트와의 공존

고세균과 그 바이러스의 공진화가 관찰되었다.메타노코칼레스목의 메타노제닉 고균에서 세포미니염색체유지(MCM) 헬리카제는 바이러스에 의한 취득, 바이러스 유전자로서의 진화 가속화 및 숙주 고균으로의 재통합에 의해 원래의 MCM 유전자를 대체함으로써 명백히 가속화된 진화를 거쳤다.다른 경우, 고고학적 바이러스에 의해 암호화된 복제 단백질은 고고학적 바이러스와 공통의 조상을 공유하는 것처럼 보이지만, 이것의 정확한 메커니즘은 충분히 연구되지 않았다.할로겐성 및 메타노겐성 고세균의 B족 중합효소 PolB3는 고세균의 [2]카우도바이러스로부터 모집된 것으로 보인다.

생태학

고대 바이러스가 숙주에 미치는 영향의 정도는 거의 알려지지 않았다.그들은 바이러스 대 원핵 비율과 메타제놈의 바이러스 관련 DNA 배열의 양이 더 많은 바다와 지하에서 더 큰 역할을 할 것으로 예측된다.심해 생태계에서 주로 니트로스포스포에로타의 높은 바이러스성 사망률의 증거가 있으며, 이로 인해 매년 전세계적으로 약 0.3~0.5기가톤의 탄소가 방출된다.이러한 고기의 죽음은 세포 성분을 방출하여 유기물 광화와 비감염 이종영양식물의 호흡을 강화한다.차례로, 이것은 질소 재생 과정을 자극하여 심해 [13]퇴적물에서 고고학적 화학자립성 탄소 생산을 지속하는 데 필요한 암모니아 중 30-60%를 공급합니다.고세균과 박테리아는 심해 퇴적물에 거의 같은 수만큼 서식하지만, 고세균의 바이러스 매개 용융은 박테리아보다 더 많은 비율로 발생한다.그러므로 고고학 바이러스는 바다에서 [11]생물 지구 화학적 순환의 주요 동인이 될 수 있다.

모든 후천적 바이러스는 숙주보다 더 넓은 범위의 염도를 견뎌내는 것으로 나타났는데, 이것은 바이러스에 주어진 진화상의 이점일 수 있다.HVTV-1 및 HSTV-2와 같은 일부의 경우 감염성은 소금에 의존하며 낮은 염도는 바이러스 이온의 가역적 불활성화를 일으킬 수 있다.phiCh1과 같은 다른 후천적 바이러스의 경우 숙주 집단이 낮을 때 염도가 낮을 때 바이러스 농도가 증가한다.후천성 바이러스 His1과 S5100은 염도가 숙주에 대한 최적 수준 이상일 때 지속적인 감염을 일으키고 염도가 낮을 때 용해 숙주 세포에 지속적인 감염을 일으킨다.이것은 숙주가 스트레스를 받고 죽을 때 숙주세포를 빠져나가는 바이러스 전략일 수도 있고, 바이러스가 숙주가 언제 바이러스 복제에 적합하지 않은지를 인식할 수도 있기 때문에 숙주가 죽은 후에 바이러스의 성장과 염도가 낮은 용해가 선택에 기여하지 않을 수도 있다.이러한 상황에서 바이러스는 제한된 숙주 방어 진화의 혜택을 받을 수 있으며, 고고학 개체군이 [24]회복되었을 때 적절한 숙주로 DNA를 운반, 보존 또는 이전할 수 있다.

면역계 상호작용

거의 모든 고고학자들이 여러 면역 방어 체계를 가지고 있다.특히 CRISPR-Cas는 배열된 고세균의 약 90%가 게놈에 적어도 하나의 CRISPR-Cas 궤적을 가지고 있기 때문에 특히 온열성 [7]동물에서 거의 유비쿼터스이다.이러한 위치에는 리더 배열, 반복이라고 불리는 짧은 동일 배열 및 스페이서라고 불리는 가변 영역이 포함되어 있습니다. 보통 외부 DNA에서 추출된 배열과 동일합니다. CRISPR은 기저보완성을 [17][24]통해 외부 유전 요소를 중화시킬 수 있는 CRISPR-RNA를 생성하기 위해 전사됩니다.CRISPR-Cas 시스템으로부터 부여된 바이러스에 대한 면역은 유전 [7]면역의 형태로 딸 세포에 유전된다.

고고학 바이러스는 적어도 일시적으로 표적 [17]시퀀스의 변화를 통해 CRISPR-Cas 표적 시스템을 피할 수 있다.일부 고고학 바이러스에는 CRISPR 배열이 포함되어 있어 동일한 [11]세포가 다른 바이러스에 의한 동시 감염을 방지할 수 있습니다.고대 바이러스는 또한 CRISPR-Cas와 [2]같은 숙주 방어 메커니즘을 비활성화하는 단백질을 포함하여 바이러스-숙주 상호작용의 특정 단계를 조절하는 많은 단백질을 암호화합니다.

조사.

박테리아나 진핵생물 바이러스와 비교했을 때, 고고학 바이러스에 대해서는 많이 알려져 있지 않다.고고 바이러스학자들 사이에서 관심 있는 분야는 고고 바이러스 다양성, 고고 바이러스가 미생물 군집의 생태와 진화에 어떻게 영향을 미치는지, 고고 바이러스가 숙주와 어떻게 상호작용하는지, 고고 바이러스에 의해 인코딩된 유전자가 어떤 기능을 하는지, 그리고 아크의 형태학과 복제 주기를 포함한다.해산물 [9]바이러스

고세균은 옐로스톤 국립공원의 온천과 같은 고온 저pH 온천에서 진핵생물이 존재하지 않고 박테리아가 존재하는 세포 바이오매스의 극히 일부에 불과할 정도로 지배적이다.게다가, 이러한 환경은 전형적으로 다양성이 거의 없고, 주어진 장소에 10종 미만의 고고학 종들이 존재한다.이것은 다른 미생물이 없을 때 어떻게 고고학 바이러스가 숙주와 상호작용하는지를 연구하는데 환경을 유용하게 만든다.중생성 [11][28]고세균 바이러스는 상대적으로 조사되지 않았으며, 특히 이러한 환경에서 박테리아 바이러스와 비교된다.

대부분의 고고학 바이러스는 고세균이 [9][17]우세한 극단적인 지열과 초염색 환경에서 분리되었다.이와는 대조적으로, 해양 환경, 토양, 그리고 [9]인체의 고고학적 바이러스에 대해서는 많이 알려져 있지 않다.인간의 경우, 고세균은 구강, 피부, 그리고 내장에 서식하며, 인간 내장 혐기성 군집의 약 10%를 차지한다.그럼에도 불구하고, 인간의 질병과 관련이 있는 고세균은 없으며,[11] 인간의 질병 발생에 기여하는 것으로 알려진 고세균 바이러스도 없다.

확인된 고고학 바이러스의 수가 적은 것은 고고학 배양의 어려움 때문이다.메타제노믹스는 이전에 설명되지 않은 많은 바이러스 그룹을 식별함으로써 이를 극복하는 데 도움을 주었다.한 연구에서, 110개의 바이러스 그룹이 확인되었고, 그 중 7개만이 그 당시에 설명되었으며, 이는 극단적인 환경의 바이러스 중 극히 일부만이 [28]연구되었다는 것을 보여준다.대부분의 고고학 바이러스는 14개의 화석 중 2개, Thermoproteota와 Eurarchaeota에서 분리되었으며, 이는 미래의 발견이 고고학 바이러스의 [9][11]다양성에 대한 지식을 더욱 넓힐 것이라는 것을 보여준다.고대 바이러스는 또한 CRISPR [8]염기서열 분석을 통해 간접적으로 식별될 수 있다.

고대 바이러스 유전자와 숙주와의 상호작용을 더 잘 이해하기 위해 다양한 방법들이 사용되어 왔다.생화학적 분석은 유전자 호몰로지를 비교하기 위해 사용되었고, 유전자 분석은 어떤 유전자가 기능에 필수적인지를 보여줄 수 있었고, 단백질 접힘의 구조 분석은 공유 구조를 통해 다른 바이러스와 고고학적 바이러스의 관계를 확인할 수 있었다.바이러스 태깅, 파지 형광 현장 교배, 단세포 유전체학, 이전에 발표된 배열 데이터의 [28]생체 정보 분석 등 배양에 의존하지 않는 방법도 사용되었다.Sulfolobus spindle shape virus 1 (SSV1), SIRV2, STIV는 바이러스와 숙주의 [9]상호작용을 연구하기 위한 모델 시스템으로 개발되었습니다.극저온전자현미경법(cryo-EM)은 리포트릭스바이러스, 루디바이러스, 트리스트로마바이러스가 동일한 [3]MCP를 암호화하는 것과 같이 바이러스 간의 구조적 유사성을 분석하는 데 도움을 주었다. 유전자 호몰로지 및 합성법도 마찬가지로 halpivirus와 thaspivirus [31]간의 관계와 같은 진화적 관계를 보여줄 수 있었다.

수송에 필요한 내염색체 분류 복합체(ESCRT)의 고고학적 상동성은 STV 및 SIRV2와 같은 일부 고고학적 바이러스에 의해 조립과 출구로 사용된다.ESCRT는 에볼라, HIV, 그리고 B형 간염 바이러스를 포함한 몇몇 진핵생물 바이러스에 의해 숙주 세포 밖으로 나가는 것을 용이하게 하기 위해 사용됩니다.이것은 고세균에서 싹트는 바이러스가 진핵생물에서 싹트는 것과 유사하며 ESCRT에 포함된 단백질이 진핵생물 출현 전에 존재했음을 시사한다.따라서 고고학 바이러스에서 새로운 과정의 발견은 진핵생물과의 관계, 특히 진핵생물과의 단생체 [9][28]분열을 형성하는 고고학 문인 아스가르다르카이오타의 바이러스에 대한 더 많은 통찰력을 제공할 수 있다.

역사

고고학 바이러스의 첫 기술은 1974년 토르스빅과 던다스에 의해 "할로박테리움 살리나룸의 박테리아"[4]라는 네이처 논문에서 작성되었다.Hs1이라는 [32]이름의 이 바이러스는 호염성 고균인 할로박테륨 살리나룸을 감염시키는 것으로 확인된 카우도바이러스이다.호염성 고세균의 바이러스는 1970년대와 1980년대에 [9]걸쳐 계속해서 확인되었다.1980년대에 울프람 질릭과 그의 동료들은 Thermoproteales와 Sulfolobales [9]목의 호열성 고고학에서 바이러스를 분리하기 시작했습니다.그와 그의 동료들은 모두 4개의 고대 바이러스군을 발견하여 특징지을 것이다.후셀로바이러스과, 루디바이러스과, 리포트릭스바이러스과, 구타바이러스과.이러한 바이러스를 발견하기 위해 질리그는 [33]숙주를 배양하는 방법을 개발했습니다.

퓨셀로바이러스는 최초로 발견된 독립적인 고대 바이러스 그룹이었다.1982년 플라스미드로 오인된 SSV1은 최초의 [34][35][36]퓨셀로바이러스였다.SSV1은 고세균의 전사 연구를 위한 중요한 모델이 될 것이며, 고세균을 세포 [8]생물의 제3영역으로 받아들이는데 기여했다.2004년, Turrivirus STIV1이 설명되었고, 고고 바이러스를 현재의 Varidnaviria [26][37]영역에 있는 박테리아와 진핵생물 바이러스와 연결시켰다.비카우다 바이러스 ATV는 2005년에 기술되었으며 숙주 [30][38]세포와 독립적으로 형태학적 변화를 겪는 능력으로 유명했다.

에어로피룸 코일 모양의 바이러스는 2012년 최초의 스파이러 바이러스이자 최초의 ssDNA 고고학 [39]바이러스로 확인되었다.술폴로부스 알파포트글로보바이러스 1은 [40]2017년에 최초로 기술된 포트글로보바이러스가 되었다.포트글로보바이러스는 할로파니바이러스와 함께, 이전에 기술된 투리바이러스와 [1]같은 변종 바이러스보다 더 기본적인 왕국을 나타내기 때문에 변종 바이러스의 진화 역사를 이해하는 데 중요해질 것입니다.아다나비리아 영역은 크라이오EM 구조 분석 등의 방법을 바탕으로 2020년에 설립되어 유일하게 고고 [10][3]바이러스를 포함하는 바이러스 영역이 되었다.

메모들

  1. ^ 2020년 이전에는 할로파니바이러스목(Halopanivirales)의 유일한 과였지만, 현재는 시물로바이러스목(Simuloviridae)과 스팔로리포바이러스목(Sphaerolipoviridae)에 해당한다.2020년 이전의 출처가 Sphaerolipoviridae를 가리키는 경우, 이 문서에서는 "Halopanivirales"를 사용한다.
  2. ^ 할스피바이러스과에는 살터프로바이러스라는 한 속밖에 없다.이 속은 종종 이 과의 바이러스를 지칭할 때 붙여진다.
  3. ^ Portgloboviridae는 더 높은 분류군에 할당되지 않았지만, 이 과는 Varidnaviria 영역의 바이러스와 관련이 있다.

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