락토바실러스아디노필러스

Lactobacillus acidophilus
락토바실러스아디노필러스
"Lactobacillus acidophilus", Numbered ticks are 11 μm (micrometers)
락토바실러스 산도필루스, 번호 진드기는 11μm입니다.
과학적 분류 Edit this classification
도메인: 박테리아
문: 바실로타
클래스: 바실리
순서: 락토바실레속
가족: 락토바실라과
속: 유산균
종:
L. 산도필루스
이항명
락토바실러스아디노필러스
(모로 1900) Hansen & Mocquot 1970

Lactobacillus acidophilus (Neo-Latin 'acid-loving milk-bacillus')는 막대형,[1] 그람 양성, 동발효성, 혐기성 미생물로 1900년에 유아의 대변에서 처음 분리되었습니다.이 종은 발효유나 요구르트와 같은 다양한 발효 식품뿐만 아니라 사람, 특히 위장관, 구강, 질에서 가장 흔하게 발견됩니다.이 종은 낮은 pH 수준(5.0 이하)에서 가장 쉽게 자라며, 37 °C의 최적 성장 온도를 가지고 있습니다.L. acidophilus의 특정 균주는 강한 프로바이오틱스 효과를 나타내며, 유제품 생산에 상업적으로 사용됩니다.L. acidophilus의 게놈이 서열화되었습니다.

L. acidophilus는 황색포도상구균, 대장균, 살모넬라 티피뮤리움, 클로스트리디움 퍼프링겐의 [2]성장에 길항작용을 합니다.네 가지 유기체 중에서 황색포도상구균이 가장 영향을 많이 받습니다.S. aureus와 함께, 다른 그람 양성 박테리아인 C. perfringens는 그람 음성인 두 박테리아보다 L. acidophilus에 의해 더 많은 영향을 받았습니다.L. acidophilus는 Streptocococcus mutans에 [3]의해 구강 플라크 형성을 감소시키는 것으로 또한 밝혀졌습니다.

역사

유산균 산도필루스는 1900년 에른스트 모로(Ernst Moro)에 의해 바실러스 산도필루스(Bacillus acidophilus)라는 원래 이름으로 인간의 위장관에서 처음 분리되었습니다.시간이 지나면서 유기체의 분류법에 많은 변화가 있었고, 1929년에 락토바실러스의 속을 구분하게 되었습니다.단일 분리체의 여러 균주가 다양한 이름을 부여받았을 때 원래 균주를 찾는 것에 대한 합병증이 발생했습니다.L. acidophilus에 대한 대부분의 연구는 특정 가닥인 Lactobacillus acidophilus NCFM에 집중되었습니다.L. acidophilus NCFM에 대한 많은 양의 정보가 발견됨에 따라, 미국 식품의약국은 이 미생물이 음료, 유제품 및 기타 프로바이오틱스 [4]식품의 승인된 성분으로 판정되었습니다.

생물학적, 생화학적 특징

형태학

주사전자현미경(SEM)으로 촬영한 유산균 산도필루스 이미지
락토바실러스 산도필루스 배양균

락토바실러스 산디오필러스(Lactobacillus acidophilus)는 그람 양성 생물로 크기는 2-10 μm에 이릅니다.L. acidophilus는 펩티도글리칸 외부로 구성된 큰 세포벽을 가진 하나의 인지질 이중층 막을 가지고 있습니다.L. acidophilus의 세포벽은 teicho acids 및 표면 단백질과 함께 얽혀 있으며,[5] 음이온성 및 중성 다당류 및 세포 외부에 S층이 있습니다.L. acidophilus의 S-layer 단백질은 상피세포뿐만 아니라 점액 및 기타 세포외 [6]단백질에 부착되는 것으로 나타났습니다.S층은 두 개의 구조 도메인으로 구성됩니다.C-말단 도메인은 세포벽 앵커링을 담당하고, N-말단 도메인은 세포 환경과의 상호작용 및 S-계층 자가 [6]조립을 담당합니다.L. acidophilus 종에서 N-말단 영역은 낮은 서열 상동성(31-72%)과 함께 높은 아미노산 변동성을 나타냄.그러나 C-말단은 낮은 아미노산 변동성과 높은 아미노산 서열 상동성(77-99%)[6]을 보여줍니다.L. acidophilus는 편모나 필리와 같은 세포외 운동 수단을 가지고 있지 않기 때문에 움직이지 않는 미생물입니다.

어두운 빛을 배경으로 현미경으로 관찰하는 유산균 산도필루스

신진대사

포도당이 에너지 생산 수단으로 젖산으로 전환되는 경로

L. acidophilus는 동발효성 혐기성 미생물로서, 발효의 최종 산물로서 젖산을 생성할 뿐이고, EMP 경로(glycolysis)[5]를 통해서만 헥소스(pentose가 아닌)를 발효시킬 수 있다는 것을 의미합니다.L. acidophilus는 제한된 영양분으로 인해 우유의 성장 시간이 숙주에 있을 때보다 느립니다.우유의 생균제로서의 사용 때문에, 미국 낙농 과학 저널에 의해 시행된 한 연구는 L. acidophilus의 낮은 성장 속도를 증가시키기 위한 노력으로 그것의 영양소 요구량을 조사했습니다.연구 결과 포도당과 아미노산인 시스테인, 글루탐산, 이소류신, 류신, 라이신, 메티오닌, 페닐알라닌, 트레오닌, 티로신, 발린, 아르기닌이 L. acidophilus의 성장에 필수적인 영양소이며 글리신, 칼슘-판토텐산, Mn이2+ 자극적인 [7]영양소로 작용하는 것으로 나타났습니다.이 연구는 우유에서 L. acidophilus의 성장에 필요한 아미노산 중 일부가 우유에 부족하기 때문에 우유에서 L. acidophilus의 낮은 성장 속도를 설명하는 데 도움이 됩니다.발효유에 소비율이 높은 아미노산을 첨가하는 것이 이 [7]문제에 대한 가능한 해결책입니다.

게놈학

원핵생물 유전체의 특성화는 원핵생물이 복제하는 동안 어떻게 자신의 DNA를 복제하는지 인식할 때 구별할 수 있습니다.L. acidophilus에서 복제는 oriC라는 원점에서 시작되어 복제 [5]포크의 형태로 양방향으로 이동합니다.DNA 중합효소 III [8]효소의 도움을 받아 DNA는 선두 가닥에서 연속적으로 합성되고, 후행 가닥에서 불연속적인 오카자키 조각으로 합성됩니다.RNA 프라이머는 선행 가닥과 후행 가닥의 DNA 합성을 시작하기 위해 필요합니다.DNA 중합효소 III는 5' 내지 3' [8]방향으로 DNA의 합성과 함께 RNA 프라이머를 따릅니다.L. acidophilus는 구아닌-사이토신 함량이 약 30%[5]로 낮은 작은 게놈으로 구성되어 있습니다.다양한 종류의 L. acidophilus의 46개의 게놈을 비교한 연구에 따르면 게놈 크기는 1.95 Mb에서 2.09 Mb 사이였으며 평균 크기는 1.98 [1]Mb였습니다. 게놈에서 코딩 서열의 평균 수는 1780개였습니다.발효식품과 상업적 생균제로부터 분리된 균주들이 [1]인간으로부터 분리된 것들보다 평균적으로 더 많은 코딩 서열을 가지고 있습니다.L. acidophilus는 개방된 상태의 범게놈(종 내의 모든 유전자)을 가지고 있는데, 이것은 배열된 게놈의 수가 증가함에 따라 범게놈 크기가 증가했다는 것을 의미합니다.L. acidophilus의 경우 코어-게놈(한 종의 모든 개체가 공유하는 유전자)은 약 1117개의 유전자로 구성되어 있습니다.[1] 유전자 분석에서도 모든 L. acidophilus 균주가 탄수화물 대사의 핵심 효소인 글리코실 하이드로레이스의 최소 15개 과를 함유하고 있는 것으로 밝혀졌습니다.15 GH 계열 각각은 포도당, 갈락토스, 과당, 자당, 녹말, 말토스와 같은 일반적인 탄수화물의 대사에 관여했습니다.모든 L. acidophilus 균주는 항생제 유출, 항생제 표적 변형 및 항생제 표적 보호를 통한 항생제 내성을 코딩하는 유전자를 가지고 있었으며, 이는 모든 균주에 걸쳐 18개의 다른 등급의 항생제에 대한 보호를 제공했습니다.플루오로퀴놀론, 글리코펩타이드, 린코사미드, 마크로라이드 및 테트라사이클린은 L. acidophilus가 가장 높은 수준의 내성을 보인 5개의 항생제 등급이었으며, [1]이 등급들과 관련된 300개 이상의 유전자가 있었습니다.

환경

포유류의 장관에서 나온 주상 상피 세포입니다.L. acidophilus는 쉽게 붙으며 흔히 이 세포형에서 자랍니다.

L. acidophilus는 [9]포유동물의 구강, 장, 질강에서 자연적으로 자랍니다.거의 모든 락토바실러스 종들은 샤페론의 활성을 강화시키는 것을 포함하는 내열성을 위한 특별한 메커니즘을 가지고 있습니다.샤페론(Chaperone)은 고도로 보존된 스트레스 단백질로, 상승된 온도에 대한 내성, 리보솜 안정성, 온도 감지 및 높은 [10]온도에서 리보솜 기능의 조절을 가능하게 합니다.이러한 고온에서의 작용 능력은 발효 과정 중 세포 수율에 매우 중요하며, 현재 L. acidophilus의 온도 내성을 높이기 위한 유전자 검사가 [1]진행되고 있습니다.L. acidophilus는 생균제로 간주될 때 위장관 생활에 적합한 특성을 갖는 것이 중요합니다.낮은 pH와 높은 독성 수준에 대한 내성이 필요한 경우가 많습니다.이러한 특성들은 다양하고 변형에 따라 다릅니다.이러한 허용 오차가 표현되는 메커니즘은 다른 변화와 함께 세포벽 [9]구조의 차이를 포함합니다.소금 농도의 변화는 L. acidophilus 생존율에 영향을 미치는 것으로 나타났지만, 더 높은 소금 농도에 노출된 후에만 발생합니다.미국 낙농 과학 협회가 강조한 또 다른 실험에서, NaCl 농도가 7.5% [11]이상 노출된 후에 생존 가능한 세포 수가 현저한 감소만 보였습니다.또한 10% NaCl 농도 [11]이상의 조건에서 세포가 성장할 때 뚜렷하게 신장하는 것으로 관찰되었습니다.발효유는 L. acidophilus를 내장 마이크로바이옴에 [7]도입하기 위한 이상적인 전달 방법이기 때문에 L. acidophilus는 또한 유제품 배지에서 사는 데 매우 적합합니다.냉장상태(4℃)에서 보관하는 분무건조기술에 의해 캡슐화된 L. acidophilus cells의 생존율은 상온(25℃)[12]에서 보관하는 cells의 생존율보다 높습니다.

쿼럼감지

세포 사이의 쿼럼 감지는 세포 신호 전달이 조직화된 활동으로 이어질 수 있는 과정으로, 궁극적으로 박테리아가 연속적인 서열로 유전자 발현을 조절하는 데 도움을 줄 수 있습니다.이것은 세포-집단 [13]밀도의 증가에 대응하여 분비되는 작은 자동 유도체의 검출을 통해 달성됩니다.위장관에서 볼 수 있는 락토바실러스 산도필루스(Lactobacillus acidophilus)에서는 생물막 형성과 독소 [14]분비를 고려할 때 세균 상호작용을 위해 쿼럼 센싱이 중요합니다.L. acidophilus에서 다른 많은 박테리아와 함께 luxS 매개 쿼럼 감지는 행동 조절에 관여합니다.단일 재배에서 luxS의 생산량은 기하급수적인 성장 단계 동안 증가하였고 정지 단계로 진행됨에 따라 평탄화되기 시작했습니다.L. acidophilus를 다른 Lactobacillus [13]종과 공동 배양할 때 luxS의 상향 조절이 발생할 수 있습니다.

질미생물

락토바실러스 산도필루스(Lactobacillus acidophilus)는 락토바실러스 크리스파투스(Lactobacillus crispatus), 락토바실러스 가스세리(Lactobacillus gasseri), 락토바실러스 젠세니(Lactobacillus jensenii), 락토바실러스 인너([15][16][17][18]실험에서 L. acidophilus는 칸디다 알비칸스의 질 상피 세포 부착 능력을 감소시키는 것으로 보였지만, L. acidophilus가 효모 감염을 예방하는 역할은 불분명한데, 이는 락토바실리 종 또한 질 [19]세포에 부착(그리고 그에 따라 식민지화)하는 능력이 매우 강하지 않은 것으로 밝혀졌기 때문입니다.

치료용도

질 건강에 사용되는 L. acidophilus가 함유된 캡슐

연구에 따르면 L. acidophilus의 존재는 병원균에 대한 장벽으로 작용하고, 유당 소화를 돕고, 면역 반응을 증진시키고, 콜레스테롤 수치를 감소시키는 등의 다양한 프로바이오틱스 효과를 인간에게 만들어낼 수 있다고 합니다.L. acidophilus는 이러한 효과가 [8]나타나려면 mL당 10^5~10^6 c.f.u(colony-forming units)의 농도로 존재해야 합니다.Wake Forest School of Medicine에서 수행된 한 연구는 L. acidophilus가 쥐의 내장 마이크로바이옴의 구조와 구성에 미치는 영향을 쥐의 나이와 관련하여 조사했습니다.이 연구는 장내 미생물 환경 내의 미생물 간의 상호 작용이 유기체의 전반적인 건강에 미치는 중요성을 확립했고, 데이터는 L. acidophilus를 보충한 쥐가 비슷한 [20]나이의 다른 쥐들에 비해 단백질 박테리아 수준을 감소시키고 다른 생균 박테리아 수준을 증가시켰다는 것을 보여주었습니다.마라나타 크리스천 대학에서 수행된 또 다른 연구는 L. acidophilus cell free supernants (미생물 [21]성장에 의해 생성된 대사 물질을 포함하는 액체 배지)가 장티푸스와 관련된 미생물인 살모넬라 티피의 성장 패턴에 미치는 영향을 연구했습니다.이 연구는 L. acidophilus 대사물질의 존재가 장 건강상의 이점을 제공하면서 장 미생물 군집의 종 구성에 긍정적인 영향을 준다는 생각을 뒷받침하는 장 티피에 [22]의해 나타나는 성장 곡선을 상당히 억제한다는 것을 보여주었습니다.L. acidophilus의 선천적인 면역 체계는 [23]또한 항균 펩타이드를 생성합니다.그곳에서 발견된 짧은 펩타이드 그룹은 바이러스와 암세포를 [24]포함한 다른 세포 유형에 대한 강도와 같은 항균성을 보여주었습니다.혈액투석 치료를 받은 환자의 위장 증상 치료에 공생 젤(L. acidophilus 포함) 사용을 뒷받침하는 증거도 있습니다.또한 이 젤은 구토, 속 쓰림, 복통의 발생을 줄여주었습니다.확실한 결론을 [25]도출하기 위해서는 이 주제에 대한 추가적인 연구가 필요합니다.

낙농업사용량

발효유의 예로서, 유제품 L. acidophilus는 생균제 효과를 위해 일반적으로 첨가됩니다.

미국낙농과학협회의 저널에 언급된 바와 같이, "락토바실러스 산도필루스는 고품질 발효 [7]제품을 얻기 위해 유제품 산업에서 널리 사용되는 상업적 균주이자 프로바이오틱스입니다."유익한 박테리아의 증가된 수준과 L. acidophilus 균주를 포함한 발효유의 섭취로 인한 장내 병원성 박테리아의 감소된 수준은 다양한 생균제 효과를 갖습니다.장내 L. acidophilus 존재와 관련된 프로바이오틱스 효과는 혈청 콜레스테롤 수치 감소, 면역 반응 촉진, 젖산 소화 개선 등입니다. L. acidophilus는 또한 타액의 Streptocococcus mutans 수치를 감소시키는 데 효과적이었고 비알코올성 지방간 [7]질환 발생과 관련된 위험인자를 감소시켰습니다.NCFM은 [1]가장 널리 연구되고 있으며, 항생제로서 가장 널리 사용되고 있는 L. acidophilus 균주를 의미합니다.

부작용

프로바이오틱스는 일반적으로 안전하지만, 경구 투여로 사용될 때 위장관에서 혈액으로 이동할 수 있는 박테리아가 이동할 위험이 적으며, 이는 건강에 [26]악영향을 미칠 수 있습니다.면역체계가 손상된 사람, 단창자 증후군, 중추 정맥 카테터, 심장 판막 질환 및 미숙아와 같은 일부 사람들은 부작용의 위험이 더 높을 수 있습니다.

참고 항목

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외부 링크

위키미디어 커먼즈(Wikimedia Commons)는 락토바실러스 산도필루스(Lactobacillus acidophilus