스크래치 반사

Scratch reflex
털북숭이 개는 긁힘 반사를 보여준다.앞다리 밑이 긁히면 뒷다리가 힘차게 움직인다.

스크래치 반사는 말초 말단이 [1]신체 표면에 위치한 감각 뉴런의 활성화에 대한 반응이다.일부 감각 뉴런은 체표면에 있는 기생충과 같은 외부 물체를 자극함으로써 활성화될 수 있다.대신에, 일부 감각 뉴런은 가려움증을 일으키는 화학적 자극에 반응할 수 있다.찰과상 반사 중에, 근처 사지가 자극된 신체 표면의 부위를 향해 손을 뻗고 문지릅니다.스크래치 반사는 척추동물에서 [2]신경망의 기능을 이해하기 위해 광범위하게 연구되어 왔다.수십 년간의 연구에도 불구하고, 스크래치 반사의 주요 측면은 반사가 종료되는 신경 메커니즘과 같이 아직 알려지지 않았습니다.

개의 스크래치 반사

대부분의 개들은 배, 옆구리, 옆구리, 그리고 등으로 구성된 안장 부위에 자극을 받으면 긁힘 반사를 보입니다.이것들은 가장 흔한 부위들이지만, 어디서나 자극이 가슴, 귀, 그리고 심지어 발과 같은 반사를 일으킬 수 있다.일단 이 부위의 자극이 시작되면, 개는 그들 스스로 "자극성"을 없애기 위해 리드미컬하게 그들의 뒷다리를 비틀거나 "차기"를 시작할 것입니다.일반적으로, 한 번에 뒷다리 중 하나만 이러한 반사를 나타내지만, 두 다리가 동시에 반사를 겪을 수 있습니다.반사의 강도와 리듬은 자극의 강도와 속도에 따라 달라집니다.

스크래치 반사는 일반적으로 개를 긁거나, 빗질을 하거나, 문지르거나, 두드리는 것과 같은 다양한 자극을 통해 유발될 수 있지만, 일부 기술은 다른 기술보다 더 잘 작동합니다.예를 들어, 대부분의 개들은 손톱으로 긁었을 때 반사작용을 나타내는데, 이때 반사작용이 강한 개들만 가볍게 두드리는 것에 반응할 수 있다.

알레르기와 가려움은 종종 긁힘 반사에 영향을 미치는데, 추가적인 자극 전에 이미 가려운 개들은 종종 다른 개들보다 강한 반사를 일으킨다.벼룩에 감염된 개는 벼룩으로 인한 가려움으로 꼬리 밑부분에 자극을 받으면 강한 반사가 일어나는 것이 일반적이다.

시스템 및 도구 모델

동물 모형 및 제제

쓰러진 나무에 몸을 할퀴고 있는 불곰

긁힘 반사를 연구하고 이해하고 특징짓기 위해 많은 동물 모델이 사용되었습니다.이러한 모델에는 거북이, 고양이, 개구리, 개, 그리고 다양한 척추동물이 [1][2][3][4]포함됩니다.이 연구들에서, 연구원들은 실험 [1]전에 동물의 척수를 완전히 절단하는 척추 제제를 사용했다.이러한 제제는 긁힘 반사가 척수상 [1]구조의 개입 없이 유도되고 생성될 수 있기 때문에 사용된다.연구자들은 주로 스크래치 반사 생성에 책임이 있는 척수 신경 회로를 조사하는 데 초점을 맞췄고, 연구 시스템을 제한했습니다.

척추 제제에 대한 연구에서, 연구원들은 움직임과 관련된 감각 입력을 [1][2]포함하거나 포함하지 않는 제제를 사용하여 실험을 해왔다.움직임과 관련된 감각 입력을 준비하면서 근육과 근육에 대한 운동 뉴런의 출력은 그대로 유지되어 움직이는 사지로부터의 감각 피드백을 가능하게 한다.움직임과 관련된 감각 입력이 없는 준비에서는 다음 세 가지 전략 중 하나를 사용한다.

  1. 감각신경세포 축삭은 등근절단에 의해 절단된다.
  2. 신경근 차단제는 운동 뉴런 활동에 반응하는 근육의 수축을 방지하기 위해 사용된다.
  3. 척수는 생리식염수[1] 욕조에서 분리된다

녹음 기술

근전도(EMG) 및 신경전도(ENG) 기술은 실험 [5]중에 동물로부터 모니터링 및 기록하기 위해 사용됩니다.EMG 기록은 근육에서 직접 전기 활동을 기록하는 데 사용됩니다.ENG 기록은 운동 뉴런과 척수 [6]뉴런의 전기적 활동을 기록하기 위해 사용됩니다.이 기술들은 연구자들이 단세포 수준에서 스크래치 반사의 신경 회로를 이해할 수 있게 해 주었다.

특성.

일반

스크래치 반사는 일반적으로 리드미컬한 반응이다.동물 연구 결과는 CPG(central pattern generators)로 알려진 척추 신경망이 스크래치 [1][7][8][9]반사의 생성과 유지를 담당한다는 것을 보여줍니다.스크래치 반사의 한 가지 특징은 반사의 생성에 척추상 구조가 필요하지 않다는 것이다.스크래치 반응은 척수에 프로그램되어 척추 [citation needed]동물에서 생성될 수 있습니다.

스크래치 반사의 또 다른 특징은 반사를 생성하고 유지하는 척추 CPG가 움직임과 관련된 감각 [1][2]피드백이 없을 때 반사를 생성할 수 있다는 것이다.이 발견은 긁힌 사지의 조용한 구심성 뉴런을 가진 동물들을 연구하면서 이루어졌는데, 이것은 긁힌 곳을 움직이는 척추 회로에 움직임과 관련된 감각 피드백이 없다는 것을 의미한다.이 동물들은 정확도는 떨어지지만 기능적인 긁힘 반응을 일으킬 수 있었다.구심성 피드백이 제공될 때, 스크래치 반응은 자극 부위에 접근하는 면에서 더 정확하다.기록은 피드백이 신경 [2]발화의 위상 및 진폭 변화의 형태로 긁힘의 타이밍과 강도를 조절함을 나타냅니다.

스크래치 반사를 연구할 때,[8] 연구원들은 반사 작용과 관련된 신체 표면의 많은 부분을 명명했다.순수한 형태의 영역은 신체 표면의 영역이며, 자극을 받았을 때 긁힘 반사의 한 가지 형태만 이끌어냅니다.형태는 동물이 긁어내기 위해 사용하는 움직임과 관련된 전략입니다. 예를 들어, 위쪽 등을 긁어내기 위해 인간은 어깨 위로 올라간 팔꿈치를 포함한 하나의 긁힌 형태로 제한됩니다.순수 형태 도메인 외에도 여러 가지 전이 구역이 존재하며, 이는 둘 이상의 반사 형태에 의해 성공적으로 표적이 될 수 있으며, 보통 두 개의 순수 형태 도메인의 경계에 놓여 있다.

연구자들은 스크래치 반사 운동 [8]자체를 설명하기 위한 용어들도 개발했다.순수한 움직임은 자극에 반응하기 위해 오직 하나의 형태의 스크래치 반응만 이용되는 것이다.스위치 이동은 전이 영역에서 일어나며 자극에 응답하여 2개의 다른 스크래치 형태 간의 부드러운 전환이 특징이다.하이브리드 이동이 관찰되고 전이 영역에서도 발생하며, 각 스크래치 사이클 동안 두 번의 마찰이 특징이며, 각 마찰은 하나의 순수한 형태의 움직임에서 파생됩니다.전환 구역에서의 하이브리드 및 스위치 이동에 대한 연구는 스크래치 생성을 담당하는 CPG가 모듈식이며 인터유론을 공유한다는 것을 보여준다.이러한 이유로 스위치 및 하이브리드 이동 모두 이동 사지의 경로가 원활하고 중단되지 않습니다.

EMG 기록의 연구는 스크래치 [8]반사의 핵심 부분인 고관절-굴곡 리듬의 생성과 유지를 위해 CPG에서 고관절 관련 인터뉴론 사이의 상호 억제가 필요하지 않음을 보여준다.본 연구는 스위치 및 하이브리드 이동에 대한 연구 결과를 더욱 뒷받침하며, 이는 과제를 달성하기 위해 조합하여 사용되는 단위 발생기 CPG의 모듈식 구성을 제안한다.

스크래치 응답의 또 다른 일반적인 측면은 자극 영역으로부터의 구심성 입력이 [9]중단된 후에도 응답이 계속된다는 것입니다.스크래치가 멈춘 후 몇 초 동안 스크래치 반사 생성에 관여하는 신경망은 높은 민감도 상태를 유지한다.흥분성이 증가하는 이 기간 동안, 스크래치 반응을 유발하기에는 일반적으로 너무 약한 자극은 부위 고유의 방식으로 스크래치 반응을 유도할 수 있다.즉, 휴식 제제에 적용했을 때 긁힘 반응을 이끌어내기에는 너무 약한 자극은 긁힘 반응 후에 흥분성이 증가하는 기간 동안 긁힘 반응을 이끌어낼 수 있다.이러한 흥분성은 부분적으로 NMDA 수용체의 오랜 시간 상수에 기인한다.연구는 또한 전압 개폐 칼슘 채널이 척추 [2]신경세포의 흥분성을 증가시키는 역할을 한다는 것을 보여주었다.

척수

위의 일반적인 특징에서 설명한 바와 같이 스크래치 반사는 척수의 신경 회로에 프로그램되어 있습니다.개의 긁힘 반사에 대한 초기 실험은 척수가 입력을 합산할 수 있는 회로를 가지고 있다는 것을 밝혀냈다.척수의 이러한 능력은 자극이 반응을 일으키기엔 너무 약할 때,[4] 빠르게 연속해서 적용되었을 때 긁힘 반응을 이끌어낼 수 있을 때 발견되었다.

또한 거북 모형에서 연속적인 척추 횡단을 포함한 연구는 척추 CPG가 척수 세그먼트에 비대칭적으로 [7]분포한다는 것을 확인했다.또한 스크래치 응답의 부위 특이성은 척추 회로에도 신체 지도가 내장되어 있음을 나타냅니다.이를 통해 척추 CPG는 척수상 구조와는 독립적으로 자극 부위를 대상으로 한 스크래치 반응을 생성할 수 있다.

형태선택에 대한 연구는 형태선택 [7]또한 척수에 내재되어 있다는 것을 밝혀냈다.보다 최근의 연구는 형태 선택이 다양한 단위 CPG에 [10]의해 공유되는 광범위하게 조정된 인터뉴론 모집단의 총 활동을 사용하여 달성된다는 것을 시사한다.또한 세포 내 기록은 운동 뉴런이 척수 CPG로부터 적어도 두 가지 유형의 입력을 받는다는 것을 보여준다.이러한 입력에는 억제성 시냅스 후 전위(IPSP)와 흥분성 시냅스 후 전위(EPSP)가 포함된다. 즉, 스크래치 CPG는 스크래치 응답 중 근육의 활성화와 비활성화를 모두 담당한다.

매우 최근의 연구에 따르면 스크래치 반사는 걷기와 [10]수영과 같은 다른 운동 작업과 인터뉴론과 CPG를 공유한다.이 연구들의 결과는 또한 네트워크 간의 상호 억제가 척수의 행동 선택에 영향을 미칠 수 있다는 것을 암시한다.이 발견은 스크래치 반사에 대한 이전의 관찰에 의해 뒷받침된다. 스크래치 반사는 걷기나 [2]수영과 같은 다른 기관차 작업에 이미 참여한 동물에서 특히 스크래치 반사를 유도하기 어려웠다.

초척수

스크래치 반사가 척수상 구조 없이도 만들어질 수 있는 반면, 연구 결과에 따르면 운동 피질의 뉴런은 스크래치 반사의 조절에도 [3]역할을 한다.피라미드형 신경세포의 자극은 스크래치 반사의 시기와 강도를 조절하는 것으로 밝혀졌다.또한 광범위한 연구는 스크래치 반사의 리듬 요소 조절에 초척수 구조가 관여하는 것을 확인했다.현재의 이론은 CPG의 효과 복사본이 척추신경 경로를 통해 소뇌로 이동한다는 것이다.이 신호들은 소뇌 피질과 핵의 활동을 조절하고, 이것은 차례로 전정척수,[11][12][13][14] 망상척수, 그리고 루브로슈팔로에서 하강로 뉴런을 조절합니다.현재 스크래치 반사의 척수초과 제어에 대한 구체적인 사항은 많이 알려져 있지 않다.

「 」를 참조해 주세요.

레퍼런스

  1. ^ a b c d e f g h 스타인, P. S. G. (1983)척추동물의 스크래치 반사.실험생물학회 심포지엄(37), 383~403
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