광계

Photosystem
틸라코이드막에서의 광합성의 광의존성 반응

광계는 광합성에 관여하는 단백질 복합체의 기능적이고 구조적인 단위이다.그들은 함께 광합성의 1차 광화학인 빛의 흡수, 에너지와 전자의 전달을 수행합니다.광시스템은 식물, 조류, 시아노박테리아의 태엽질 막에서 발견됩니다.이 막들은 식물과 조류의 엽록체 안과 광합성 박테리아의 세포질 막에 위치해 있다.광시스템에는 PSI와 PSI의 두 종류가 있습니다.

PSII는 적색광을 흡수하고 PSI는 원적색의 빛을 흡수한다.광합성 활동은 광계가 적색 또는 원적색 빛에 노출될 때 감지되지만, 광합성 활동은 식물이 두 파장의 빛에 노출될 때 가장 클 것이다.연구는 실제로 두 파장이 함께 광합성 활동에 시너지 효과가 있다는 것을 증명했다.[1]

각 광계는 광화학이 발생하는 반응 중심과 반응 중심을 둘러싼 안테나 복합체의 두 부분으로 구성된다.안테나 복합체에는 들뜸 에너지를 광계의 중심으로 흘려보내는 수백 개의 엽록소 분자가 포함되어 있습니다.반응 중심에서 에너지는 고에너지 [2]분자를 생성하기 위해 갇히고 전달됩니다.

PSII의 주요 기능은 물을 효율적으로 산소 분자와 양성자로 나누는 것이다.PSII는 PSI에 일정한 전자 흐름을 공급하고, PSI는 이를 에너지로 증가시켜 NADP와+ H로+ 전달하여 NADPH를 만듭니다.이 NADPH의 수소는 식물 내에서 [2]여러 가지 다른 과정에서 사용될 수 있다.

대응 센터

주요 기사: 광합성 반응 센터

반응 중심은 틸라코이드막 내에서 발견되는 다단백질 복합체이다.

광계의 중심에는 빛을 이용하여 분자를 환원하고 산화시키는 효소인 반응 중심이 있습니다.이 반응 중심은 빛의 흡수를 강화하는 광수집 복합체로 둘러싸여 있습니다.

또한 반응중심 주위에는 빛을 흡수하는 색소가 있다.가장 높은 에너지 수준에서 빛을 흡수하는 색소는 반응 중심에서 가장 멀리 떨어져 있습니다.한편, 에너지 레벨이 가장 낮은 색소는 반응 중심과 더 밀접하게 관련되어 있습니다.안테나 복합체의 외부로부터 내부로 에너지가 효율적으로 전달됩니다.이 에너지의 유입은 들뜬 분자의 에너지가 지면 상태의 분자로 전달될 때 발생하는 공명 전달을 통해 수행됩니다.이 바닥 상태의 분자는 흥분하고, 그 과정은 분자 사이에서 반응 중심까지 계속됩니다.반응 중심에서, 특별한 엽록소 분자의 전자는 들뜨고 궁극적으로 전자 운반체에 의해 옮겨질 것이다. (만약 전자가 들뜬 후에 높은 에너지 상태로 옮겨지지 않는다면, 그들은 형광에 의해 다시 지면 상태로 에너지를 잃게 될 것이고, 이것은 식물이 광합성을 하도록 허락하지 않을 것이다.)반응 센터는 빛을 받아 그것을 [2]엽록체에 의해 사용될 수 있는[3] 화학 에너지로 변화시킴으로써 광합성을 촉진할 것이다.

광계 반응 센터의 두 가지 패밀리는 구분할 수 있다. 유형 I 반응 센터(예: 엽록체 및 녹색-황세균의 광계 I(P700))와 유형 II 반응 센터(예: 엽록체 및 비황 보라색 박테리아)이다.이 두 광계는 같은 조상에서 유래했지만 이후 [4][5]다양해졌다.

각 광계는 가장 반응성이 높은 빛의 파장(초록체에서는 PSI의 경우 700나노미터, PSI의 경우 680나노미터), 존재하는 광수집 복합체의 양과 종류, 사용되는 말단 전자수용체의 종류로 식별할 수 있다.

제1형 광계는 말단 전자수용체로 페레독신과 유사한 철-황 클러스터 단백질을 사용하는 반면, 제2형 광계는 궁극적으로 퀴논 말단 전자수용체로 전자를 셔틀한다.두 가지 반응 중심 유형은 모두 엽록체와 시아노박테리아에 존재하며, 물에서 전자를 추출할 수 있는 독특한 광합성 사슬을 형성하기 위해 함께 작용하여 부산물로 산소를 생성한다.

PSI와 PSI의 구조

반응센터는 일련의 보조인자를 위한 발판을 제공하는 몇 개의 단백질 서브유닛(약 25~30)[6]을 포함한다.보조 인자는 색소(예: 엽록소, 페오피틴, 카로티노이드), 퀴논 또는 철-황 [7]클러스터일 수 있습니다.

각 광계에는 안테나 복합체(LHC)와 반응 센터라는 두 개의 주요 서브유닛이 있습니다.안테나 복합체는 빛을 포착하는 곳이고, 반응 중심은 이 빛 에너지가 화학 에너지로 변환되는 곳이다.반응 중심에는 색소 단백질로 둘러싸인 많은 폴리펩타이드가 있다.반응의 중심에는 특별한 한 쌍의 엽록소 분자가 있다.

각 PSI에는 약 8개의 LHCII가 있습니다.이것들은 약 4개의 카로티노이드뿐만 아니라 약 14개의 엽록소 a와 엽록소 b 분자를 포함합니다.식물과 시아노박테리아의 PSII 반응 중심에서 빛 에너지는 물을 산소, 양성자, 전자로 쪼개는데 사용된다.양성자는 전자전달계의 끝에서 ATP 합성효소에 연료를 공급하기 위해 양성자 펌프에 사용될 것이다.대부분의 반응은 PSII의 D1 및 D2 서브유닛에서 발생합니다.

산소 광합성

광계 I과 II는 모두 산소 광합성을 위해 필요하다.산소 광합성은 식물과 시아노박테리아에 의해 수행될 수 있다; 시아노박테리아는 진핵생물의 광계를 포함하는 엽록체의 시조로 여겨진다.산소를 생산할 수 없는 광합성 박테리아는 PSI나 PSI와 비슷한 하나의 광계를 가지고 있다.

광계 II의 핵심은 안테나 복합체로부터의 유입 들뜸 에너지가 유입되는 특수 클로로필인 P680이다.들뜬 P680*의 전자 중 하나가 비형광 분자로 옮겨지며, 이는 엽록소를 이온화하고 PSI의 산소진화복합체(OEC)에서 물을 분할하여 [citation needed]전자를 회수할 수 있을 만큼 에너지를 증가시킵니다.OEC의 중심에는 각각 하나의 전자를 가둘 수 있는 4Mn 원자가 있습니다.두 물의 분열을 통해 얻은 전자는 OEC 복합체를 가장 높은 에너지 상태로 채우고, 이 복합체는 4개의 여분의 [2]전자를 보유합니다.

전자는 시토크롬 b6f 착체를 통해 틸라코이드막 내의 전자전달계를 통해 광계 I로 이동한다.PSI로부터의 에너지는 이 과정을[citation needed] 주도하고, 세포막을 가로질러 엽록체 스트로마에서 틸라코이드 내강 공간으로 양성자를 펌핑하기 위해 이용됩니다(전체 과정을 화학 삼투라고 합니다).이것은 내강과 스트로마 사이에 잠재적인 에너지 차이를 제공할 것이며, 이것은 양성자 구동 ATP 합성효소에 의해 ATP를 생성하기 위해 사용될 수 있는 양성자 운동력에 해당합니다.전자가 한 번만 통과하면 비순환형 광인산화라고 하지만 PSI와 양성자 펌프를 여러 번 통과하면 순환형 광인산화라고 한다.

전자가 광계 I에 도달하면 광 들뜸 반응 중심인 PSI의+ 클로로필 P700의 전자 결핍을 채운다.전자는 PSI 주변에서 순환 전자 수송을 계속하거나 페레독신을 통해 NADP+ 환원 효소로 전달될 수 있습니다.NADP에+ 전자와 양성자를 첨가하여 NADPH를 형성합니다.이 환원제(수소화제)는 글리세린산 3-인산과 함께 반응하여 식물이 다양한 물질을 만들 수 있는 기본 구성 요소인 글리세린 알데히드 3-인산을 형성하기 위해 캘빈 회로로 운반됩니다.

광시스템 수리

강렬한 빛 아래, 식물은 광계의 손상을 막기 위해 다양한 메커니즘을 사용한다.그들은 약간의 빛 에너지를 열로 방출할 수 있지만, 과도한 빛은 활성 산소 종도 만들어 낼 수 있다.이들 중 일부는 항산화제에 의해 해독될 수 있지만, 나머지 산소종은 식물의 광계에 해가 될 것이다.구체적으로는 PSII의 반응중심 D1 서브유닛이 손상될 수 있다.deg1 단백질이 손상된 D1 서브유닛의 분해에 관여한다는 연구결과가 나왔다.PSI가 정상적으로 [8]기능할 수 있도록 파손된 D1 서브유닛을 새로운 D1 서브유닛으로 교환할 수 있습니다.

「 」를 참조해 주세요.

레퍼런스

  1. ^ Zhen, Shuyang; Van Iersel, Marc W. (2017-02-01). "Far-red light is needed for efficient photochemistry and photosynthesis". Journal of Plant Physiology. 209: 115–122. doi:10.1016/j.jplph.2016.12.004. ISSN 0176-1617. PMID 28039776.
  2. ^ a b c d Taiz, Lincoln (2018). Fundamentals of plant physiology. ISBN 978-1-60535-790-4. OCLC 1035316853.
  3. ^ Gisriel, Christopher; Sarrou, Iosifina; Ferlez, Bryan; Golbeck, John H.; Redding, Kevin E.; Fromme, Raimund (2017-09-08). "Structure of a symmetric photosynthetic reaction center–photosystem". Science. 357 (6355): 1021–1025. Bibcode:2017Sci...357.1021G. doi:10.1126/science.aan5611. ISSN 0036-8075. PMID 28751471.
  4. ^ Sadekar S, Raymond J, Blankenship RE (November 2006). "Conservation of distantly related membrane proteins: photosynthetic reaction centers share a common structural core". Molecular Biology and Evolution. 23 (11): 2001–7. doi:10.1093/molbev/msl079. PMID 16887904.
  5. ^ Orf GS, Gisriel C, Redding KE (October 2018). "Evolution of photosynthetic reaction centers: insights from the structure of the heliobacterial reaction center". Photosynthesis Research. 138 (1): 11–37. doi:10.1007/s11120-018-0503-2. OSTI 1494566. PMID 29603081. S2CID 4473759.
  6. ^ Caffarri, Stefano; Tibiletti, Tania; Jennings, Robert C.; Santabarbara, Stefano (June 2014). "A Comparison Between Plant Photosystem I and Photosystem II Architecture and Functioning". Current Protein & Peptide Science. 15 (4): 296–331. doi:10.2174/1389203715666140327102218. ISSN 1389-2037. PMC 4030627. PMID 24678674.
  7. ^ Jagannathan, B; Golbeck, JH (2009). Photosynthesis:Microbial. Encyclopedia of Microbiology, 3rd ed. pp. 325–341. doi:10.1016/B978-012373944-5.00352-7. ISBN 9780123739445.
  8. ^ Kapri-Pardes, Einat; Naveh, Leah; Adam, Zach (March 2007). "The Thylakoid Lumen Protease Deg1 Is Involved in the Repair of Photosystem II from Photoinhibition in Arabidopsis". The Plant Cell. 19 (3): 1039–1047. doi:10.1105/tpc.106.046573. ISSN 1040-4651. PMC 1867356. PMID 17351117.

외부 링크