건설적 중립 진화

Constructive neutral evolution

CNE(Constructive Neutral Evolution)는 어떻게 복잡한 시스템이 중립적 전환을 통해 진화하고 우연 고정(유전자 표류)[1]에 의해 모집단을 통해 확산될 수 있는지를 설명하는 이론이다.건설적 중립 진화는 복잡한 특성의 출현에 대한 적응론적인 설명과 유기체의 [2]유해한 발달에 대한 반응으로 복잡한 특성이 나타났다고 가정하는 가설 모두에 대한 경쟁자이다.건설적인 중립의 진화는 종종 돌이킬 수 없거나 "수정할 수 없는" 복잡성을[3] 초래하며, 이 시스템은 "도망 관료주의" 또는 "루브 골드버그 기계"[4]와 같은 용어로 설명되는 과도한 복잡성을 나타낸다.

CNE 개념의 토대는 1990년대에 두 개의 논문에 의해 마련되었지만,[1][2][5] 1999년에 알린 스톨츠푸스에 의해 처음으로 제안되었다.CNE의 역할에 대한 첫 번째 제안은 스플라이세오솜, RNA 편집 기계, 과잉 리보솜 단백질, 샤페론 [4][6][7]등과 같은 복잡한 고분자 기계의 진화적 기원에 있었다.이후고 연구의 분자량 evolution,[8]국가 평가 위원회에 떠오르는 경향 생물학의 광범위한 기능과 eukaryogenesis의 일부 모델, 복합적 상호 의존의 미생물 사회의 부상과, 정크 DNA의 비 기능적 성적 증명서에서 기능 요소의 de 새로운 형성 과정 등 진화 역사에 적용되어 왔다. 경우 9.][10]Sev에랄 접근방식은 다양한 [11]특성의 진화적 기원에 중립적 기여와 적응적 기여의 조합을 제안한다.

많은 진화생물학자들은 CNE가 적응적 편익을 위해 특성이 발생했다고 가정하지 않기 위해 복잡한 시스템의 출현을 설명할 때 귀무 가설이어야 한다고 가정한다.특성은 나중에 다른 기능을 위해 결합되더라도 중성적으로 발생할 수 있습니다.이 접근방식은 특성의 출현을 설명할 때 적응형 설명의 엄격한 시연의 필요성을 강조한다.이것은 모든 특성이 자연 [9][12]도태에 의해 적응적으로 선호되기 때문에 나타난다고 가정하는 "적응주의 오류"를 피한다.

원칙

과잉 용량, 사전 억제 및 래칫

개념적으로, 서로 상호작용하는 두 가지 성분 A와 B(예: 두 가지 단백질)가 있다.시스템의 기능을 수행하는 A는 기능성을 B와의 상호작용에 의존하지 않으며, 상호작용 자체는 A의 적합성에 영향을 주지 않고 사라질 수 있는 능력을 가진 개인에게 랜덤하게 발생했을 수 있다.따라서 현재 불필요한 이 상호작용을 시스템의 "초과용량"이라고 합니다.그 후, 그 기능을 독립적으로 실행하는 A의 능력을 저하시키는 돌연변이가 발생할 가능성이 있습니다.그러나 이미 나타난 A:B 상호작용은 A가 초기 기능을 수행할 수 있는 능력을 유지한다.따라서, A:B 상호작용의 출현은 돌연변이의 해로운 성질을 "전제"하고, 돌연변이를 무작위 유전적 표류를 통해 모집단을 통해 확산될 수 있는 게놈의 중립적인 변화를 만든다.따라서 A는 [13]B와의 상호작용에 의존하게 되었다.이 경우, B 또는 A:B 상호작용의 상실은 적합성에 부정적인 영향을 미치므로 선택을 정화하면 이러한 현상이 발생하는 개인을 제거할 수 있다.이러한 각 단계는 개별적으로 되돌릴 수 있는 반면(예를 들어, A가 독립적으로 기능하는 능력을 회복하거나 A:B 상호작용이 상실될 수 있음), 돌연변이의 무작위 시퀀스는 독립적으로 기능하는 A의 능력을 더욱 감소시키는 경향이 있으며 의존성 공간을 통해 무작위로 걷는 것은 WHI의 구성을 매우 잘 초래할 수 있다.ch A의 기능적 독립성으로의 복귀는 일어날 가능성이 매우 낮기 때문에 CNE는 단방향 또는 "래칫과 같은"[14] 프로세스가 됩니다.

서브기능화

CNE의 경우는 서브기능화입니다.하위 기능화의 개념은 하나의 원래 유전자가 그 유전자의 두 개의 평행한 복제를 발생시키고, 여기서 각각의 복사본은 원래 유전자의 기능(또는 하위 기능)의 일부만 수행할 수 있다는 것입니다.첫째, 유전자는 유전자 복제 이벤트를 거친다.이 사건은 패럴로그라고 알려진 같은 유전자의 새로운 복사본을 만들어낸다.복제 후, 유해한 돌연변이가 유전자의 양쪽 복사본에 축적된다.이러한 돌연변이는 원하는 기능을 완성할 수 있는 제품을 생산하기 위한 유전자의 능력을 손상시킬 수도 있고, 혹은 그 제품이 그 기능 중 하나를 완전히 상실하는 결과를 초래할 수도 있다.첫 번째 시나리오에서는 원하는 기능이 수행될 수 있다. 왜냐하면 유전자의 두 개의 복사본이 함께 있으면 여전히 그 일에 충분한 제품을 생산할 수 있기 때문이다.이 유기체는 현재 조상의 약간 퇴화된 두 개의 유전자 복사에 의존하고 있다.두 번째 시나리오에서는 유전자가 상보적 기능을 상실하는 돌연변이를 겪을 수 있다.즉, 한 단백질은 두 가지 기능 중 하나만 잃을 수 있는 반면, 다른 단백질은 두 가지 기능 중 다른 기능만 잃을 수 있다.이 경우, 두 유전자는 원래 유전자의 개별 하위 기능만을 수행하며, 유기체는 각각의 개별 하위 [1][15]기능을 수행하기 위해 각각의 유전자를 갖는 것에 의존합니다.

조상의 기능을 유지하기 위해 기능적으로 상호작용하는 평행체는 "패럴로그 이질체"[16]라고 불릴 수 있다.한 높은 처리량 연구는 효모에서 병렬 단백질 사이의 그러한 상호작용의 상승이 하나의 가능한 장기 숙명으로 빈번하다는 것을 확인하였고, 같은 연구는 또한 병렬 이질체가 진핵생물 단백질-단백질 상호작용(PPI) 네트워크를 설명하는 것을 추가로 발견했다.평행 이성질체의 진화를 위한 한 가지 특정한 메커니즘은 조상 단백질의 복제에 의해 자신의 다른 복제물(호모체)과 상호작용하는 것이다.평행 이성질체의 기원에서 이 과정의 역할을 검사하기 위해, 사카로미세스 세레비시아에 평행 이성질체를 형성하는 오놀로그(전유전자 복제에서 발생하는 패러로그)는 시오당류 폼베에 있는 오놀로그보다 동질체 직교체를 가질 가능성이 더 높은 것으로 확인되었다.인간과 모델 식물 아라비도시스 탈리아나의 [16]PPI 네트워크에서도 유사한 패턴이 발견되었다.

CNE의 예

식별 및 테스트 가능성

CNE를 통해 진화한 기능을 확실하게 식별하기 위해서는 몇 가지 방법이 있습니다.CNE의 기본 개념은 CNE를 통해 진화한 기능은 복잡한 기능이지만 단순한 이전 기능보다 적합성에 이점이 없다는 것입니다.즉, 불필요한 복잡화가 발생한 것입니다.어떤 경우에, 계통 발생은 조상 버전의 시스템을 검사하고, 그러한 조상 버전이 더 단순한지, 그리고 만약 그렇다면, 복잡성의 증가가 적합성의 이점을 가지고 왔는지를 확인하기 위해 사용될 수 있다(즉, 적응으로 작용했다).복잡한 기능의 출현에 얼마나 적응했는지를 파악하는 것은 간단하지 않지만, 몇 가지 방법을 사용할 수 있습니다.만약 더 복잡한 시스템이 그 생화학적 경로에서 조상의 단순한 시스템과 같은 다운스트림 효과를 갖는다면, 이것은 복합화가 그것과 함께 어떠한 적합성 증가를 수반하지 않았음을 암시한다.이 접근법은 보다 최근에 진화한 복잡한 특성들을 분석할 때 더 간단하며, "유래된 특징들은 그들의 자매나 추정된 조상들과 더 쉽게 비교될 수 있기 때문에" [17]몇 개의 계통에서 분류학적으로 제한된다.CNE의 사례를 식별하기 위한 '골드 스탠더드' 접근법은 유전자 및 시스템의 조상 버전이 재구성되고 그 특성이 직접 [2]확인되는 직접 실험을 포함한다.첫 번째 예는 곰팡이 계통에서 [17]V-ATPase 양성자 펌프의 성분 분석을 포함했다.

RNA편집

RNA 편집 시스템은 부분적인 계통 발생 분포를 가지며, 이는 파생된 특성임을 나타냅니다.RNA 편집은 게놈(대부분 미토콘드리아의 것)이 번역 전에 다양한 치환, 결실 및 삽입을 통해 mRNA를 편집해야 할 때 필요합니다.DNA의 분리된 반원형 가닥에서 파생된 안내 RNA 분자는 RNA 편집 복합체가 해당 편집을 수행할 수 있는 올바른 시퀀스를 제공합니다.키네토플라스티다의 RNA 편집 복합체는 분류학적으로 제한된 일부 계통의 70개 이상의 단백질로 구성될 수 있으며 수천 개의 편집을 매개합니다.다른 형태의 RNA 편집 시스템의 분류학적으로 제한된 다른 사례가 육지 식물에서 발견되었습니다.키네토플라스티드에서 RNA 편집은 수천 개의 뉴클레오티드를 추가하고 수백 개의 뉴클레오티드를 삭제하는 것을 포함한다.그러나 이 매우 복잡한 시스템의 필요성은 의문이다.대부분의 유기체는 RNA 편집 시스템에 의존하지 않으며, RNA 편집 시스템을 가지고 있는 유기체의 경우, 최적의 해결책은 처음에 수천 개의 부위에서 잘못된 (또는 누락된) 뉴클레오티드를 포함하지 않는 것이기 때문에 그것의 필요성이 불분명합니다.게다가 RNA 편집 시스템이 이 정도로 결함이 있는 게놈을 수정하기 위해서만 출현했다고 주장하기는 어렵다. 왜냐하면 그러한 게놈은 숙주에 매우 유해하고 처음부터 정제(음성) 선택을 통해 제거되었을 것이기 때문이다.그러나 게놈에 오류가 발생하기 전에 원시 RNA 편집 시스템이 공짜로 생겨난 시나리오는 더 인색하다.일단 RNA 편집 시스템이 생겨나면, 원래의 미토콘드리아 게놈은 적합성에 영향을 주지 않고 이전에 해로운 대체, 결실, 그리고 추가를 견딜 수 있을 것이다.일단 이러한 유해한 돌연변이가 충분히 일어나면, 이 시점에서 유기체는 부정확한 염기서열을 [4][5]충실히 교정하기 위해 RNA 편집 시스템에 의존하게 될 것이다.

스플리세오솜 복합체

진화생물학자들이 게놈을 통해 다양한 유전자의 중간에 침입자가 처음 퍼지는 것이 문제가 된 유기체의 진화적 이익으로 작용할 수 있다고 믿는다면 거의 없을 것이다.오히려, 스플라이세오솜이 없는 유기체의 유전자로의 인트론의 확산은 유해할 것이고, 정제 선택은 이것이 일어나는 개인을 제거할 것이다.그러나, 만약 원시적인 스플리세오솜이 숙주 게놈으로 확산되기 전에 나타났다면, 스플라이세오솜이 인트론을 스플리세이션 할 수 있고, 그래서 세포가 메신저 RNA 전사를 [18]기능성 단백질로 정확하게 번역할 수 있도록 하기 때문에 인트론의 후속 확산은 해가 되지 않을 것이다.유전자에서 침입자를 분리하는 역할을 하는 5개의 작은 핵 RNA(snRNA)는 그룹 II의 침입자에서 유래한 것으로 생각되며, 따라서 이러한 그룹 II의 침입자가 처음에 확산되어 스플라이싱에 사용되는 5개의 작은 전달 작용 전구체를 형성한 숙주에서 "5개의 쉬운 조각"으로 단편화되었을 수 있다.이 전구체들은 유전자 배열 내에서 다른 인트론을 분리하는 능력을 가지고 있었고, 이는 인트론이 유해한 [11][19]영향 없이 유전자로 확산될 수 있게 했다.

미생물 군집

진화의 과정에 걸쳐, 많은 미생물 집단은 개별 종들이 자급자족하지 못하고 그들을 위해 중요한 영양분을 생성하기 위해 다른 미생물들의 상호주의적 존재를 필요로 하는 곳에서 생겨났다.이러한 의존적인 미생물들은 직접 합성할 필요 없이 환경에서 특정한 복잡한 영양소를 얻을 수 있는 앞에서 "적응적 유전자 손실"을 경험했다.이러한 이유로, 많은 미생물들이 실험실 환경에서 배양하는 것을 방해하는 복잡한 영양 요구 조건을 개발했습니다.다른 유기체에 대한 많은 미생물의 이 높은 의존 상태는 기생충이 숙주로부터 다양한 영양 요구를 이용할 수 있을 때 상당한 단순화를 겪는 방법과 유사합니다.몇몇 과학자들은 "검은 여왕 가설"[20]을 통해 이것을 설명하자고 제안했다.이에 대해 W. 포드 둘리틀은 CNE와 함께 이러한 커뮤니티의 출현을 설명하기 위해 "그레이 퀸 가설"을 제안했다.처음에, 중요한 영양소를 합성하는데 필요한 유전자의 손실은 유기체에 해로울 것이고 그래서 제거될 것이다.하지만, 이러한 영양소를 자유롭게 이용할 수 있는 다른 종의 존재에서는, 중요한 영양소를 합성하는 데 책임이 있는 유전자를 변이시키는 돌연변이는 더 이상 유해하지 않다. 왜냐하면 이러한 영양소들은 단순히 환경으로부터 수입될 수 있기 때문이다.따라서, 이러한 돌연변이의 유해성에 대한 "전제"가 있다.이러한 돌연변이가 더 이상 유해하지 않기 때문에, 이러한 유전자의 유해한 돌연변이는 자유롭게 축적되고 영양 수요를 공급하기 위해 상보적인 미생물의 존재에 의존하게 만듭니다.이러한 공동체 내 개별 미생물 종의 단순화는 더 높은 공동체 차원의 복잡성과 상호 [9]의존성을 야기합니다.

귀무 가설

CNE는 또한 복잡한 구조를 설명하기 위한 귀무 가설로 제시되었으며, 따라서 복잡성의 출현에 대한 적응론적인 설명은 수용 전에 이 귀무 가설에 대해 엄격하게 사례별로 테스트되어야 한다.null로 국가 평가 위원회를 호출하여 가져오사유, 그것은 변화가 호스트에 대한 적응 혜택을 제공하면서 적응 주의의 과도한 결함 굴드와 Lewontin에 의해 비판을 피할 때 호출되는 동안 적응의 더 엄격한 시위의 중요성을 유지하는 그들이 방향성에 선정되었다 추정하지 않는다를 포함한다.[12][9][21]

유진 쿠닌은 진화생물학이 확고한 이론의 핵심을 가진 엄밀한 "하드" 과학이 되기 위해서는 귀무 가설이 통합될 필요가 있고, 대안들은 받아들여지기 전에 귀무 모형을 위조할 필요가 있다고 주장해왔다.그렇지 않으면, "그냥" 적응형 스토리가 어떤 특성이나 특징에 대한 설명에 배치될 수 있습니다.Koonin 등에게는 건설적인 중립 진화가 이 [12]늘의 역할을 한다.

「 」를 참조해 주세요.

레퍼런스

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