활성조절세포골격관련단백질

Activity-regulated cytoskeleton-associated protein
아아크
식별자
에일리어스ARC, Arg3.1, 활성 조절 세포골격 관련 단백질, 활성 조절 세포골격 관련 단백질, hArc
외부 IDOMIM: 612461 MGI: 88067 HomoloGene: 9056 GenCard: ARC
맞춤법
종.인간마우스
엔트레즈

23237

11838

앙상블

ENSG000008576

ENSMUSG000022602

유니프로트

Q7LC44

Q9WV31

RefSeq(mRNA)

NM_015193

NM_001276684
NM_018790

RefSeq(단백질)

NP_056008

NP_001263613
NP_061260

장소(UCSC)Chr 8: 142.61 ~142.61 MbChr 15: 74.54 ~74.54 Mb
PubMed 검색[3][4]
위키데이터
인간 보기/편집마우스 표시/편집
쥐(Rattus norvegicus) 치환의 아크 면역 조직 화학적 염색.이미지는 억제 회피 훈련 후 1시간 동안의 Arc 단백질 수치와 3mg/kg 코르티코스테론의 즉각적인 전신 주입을 보여줍니다.

활성조절세포골격관련단백질은 ARC유전자에 의해 인간에서 코드되는 가소성단백질이다.그것은 [5][6]1995년에 처음 특징지어졌다.ARC는 단백질 합성 억제제의 존재 하에서 전사될 수 있는 능력에 의해 기능적으로 정의된 빠르게 활성화된 유전자 등급인 IEG(Imediate-Early Genene) 패밀리의 구성원이다.ARC mRNA는 NMDA 수용체 의존적인 [7][8]방식으로 활성화된 시냅스 부위에 국소화되며, 여기서 새롭게 번역된 단백질은 학습 및 기억 관련 분자 [9]과정에 중요한 역할을 하는 것으로 여겨진다.아크 단백질은 활동 조절, 국소화, 그리고 뇌의 플라스틱 변화에 대한 지표로서의 효용 때문에 신경생물학에서 중요하게 여겨집니다.Arc 단백질 생산의 기능 장애는 기억상실증,[10] 알츠하이머병, 자폐 스펙트럼 장애, 연약한 X [11]증후군을 포함한 다양한 신경학적 상태를 이해하는 데 중요한 요소로 연관되어 왔다.ZNF268 및 HOMER1과 같은 다른 IEG와 함께 ARC는 형광 현장 교배 또는 고양이에 의한 시간 활동의 세포 구획 분석 개발로 설명되는 시스템 신경과학의 중요한 도구이기도 하다.FISH[12][13] 기술(형광 현장 교배 참조).

진

생쥐의 15번 염색체,[15] [14]쥐의 7번 염색체,[16] 인간의 8번 염색체에 위치한 ARC 유전자는 척추동물 종에 걸쳐 보존되며 액틴 세포피질 형성에 관여하는 세포골격 단백질인 스펙트린에 대한 [5]배열 상동성이 낮다.활성의존성 Arc 전사를 매개하는 프로모터 및 인핸서 영역이 다수 확인되었다: 시작 [17][18]부위의 상류 약 1.5kb에서 혈청 응답 요소(SRE; 혈청 응답 요소 참조).약 6.5kb의 [18]두 번째 SRE와 약 7kb의 시냅스 활성 요소(SARE) 시퀀스로 CREB(Cyclic AMP response element-binding protein), MEF2(myocyte inhancer factor 2) 및 [19]SRF에 대한 결합 부위를 포함합니다.

3의 UTR mRNA의 수평 작용 요소 아크의 막을 뉴런 dendrites,[20]에 현지화뿐만 아니라 터무니 없는 매개된 붕괴(NMD)[22]에 세포질 아크 mRNA의 활성화된 시냅스에 전좌에 Arc 자연스러운 목표 또한 중요한 11뉴클레오티드 바인드 만드는 두 있다는 접합 단지(EJCs)[21]을 위한 부지에 필요한 포함하고 있다.를 왕 사이트이종핵리보핵단백질 A2(hnRNP A2).[23]

Arc 유전자는 Ty3/집시 역트랜스포존에서 유래하여 뉴런-뉴론 [24]통신을 매개하는 용도로 재사용된 것으로 의심된다.

단백질

운반된 단백질의 길이는 396잔기이며, N말단은 아미노산 1-25에, C말단은 155-396에, 추정 코일 도메인은 아미노산 26-154에 [25]위치한다.또한 아미노산 89~100 및 195~214에 엔도필린3 및 다이너민2의 결합부위를 [26]가진다.Arc mRNA는 NMD에 의해 분해되지만, 번역된 단백질은 아미노산 351~392에서 페스트 배열을 포함하고 있어 프로테아솜 의존성 [27]분해를 나타낸다.번역된 단백질은 55 kDa에서 면역블롯을 밴드로 시각화할 수 있다.ARC 단백질은 mRNA를 포장하는 바이러스와 유사한 캡시드를 형성할 수 있으며 [28][24]세포 간에 트래픽을 할 수 있습니다.

트래픽

전사에 이어 Arc mRNA는 핵 밖으로 운반되어 3' UTR,[20] 액틴의 [30]중합, ERK 인산화 [30]등에 의존하는 과정인 신경 수상돌기와[5] 활성화된 시냅스로 [29]국부화된다.mRNA(및 집합단백질)는 키네신(특히 KIF5)[31]에 의해 핵에서 방사되는 미세튜브를 따라 운반되며, 액틴 기반 운동단백질 myosin-Va에 [32]의해 수지상 가시로 전이될 가능성이 있다.Arc는 시냅스 [33]부위에서 폴리리보솜과 관련이 있는 것으로 나타났으며, 분리된 시냅토뉴로솜[34] 분율 in vitro에서 번역되어 단백질이 생체 내에서 국소적으로 번역될 가능성이 있음을 나타낸다.

시냅틱하게 국소화된 Arc 단백질은 dynamin 및 endophilin과 상호작용하며, Clathrin 매개성 엔도사이토시스(Endocytosis)에 관여하는 단백질로 [26]혈장막에서 AMPA 수용체 제거를 촉진한다.이와 일관되게 Arc 레벨이 증가하면 AMPA [35]전류가 감소하지만 Arc KO는 표면 AMPA [36]식에서 증가합니다.

녹아웃

아크는 초기 배아 발달에서 유비쿼터스 시그널링 인자로 중요하며 [37]위배 중 성장과 패턴화에 필요하다.따라서 Arc의 첫 번째 녹아웃(KO)은 생명과 양립할 수 없었습니다.후속 노력은 코딩 영역의 일부가 아닌 전체 Arc 유전자를 대상으로 하여 호모 접합 녹아웃 마우스를 생산하여 지배적인 부정적인 영향을 제거하였다.이러한 동물들은 생존 가능하고 신경 구조에서 심각한 기형을 보이지 않지만, 장기 [38]기억의 결핍을 나타낼 뿐 아니라 GluR1 서브유닛의 높은 수준과 작은 흥분성 시냅스 후 전류(MEPSC)의 증가를 나타냈다.

시그널링

Arc 전사물은 세포 성장과 [39]생존 조절에 중요한 경로인 마이트젠 활성 단백질 키나제 또는 MAPK [17]캐스케이드의 활성화에 의존합니다.Extracellular 신경 수상 돌기한테 신호를 보내고 있고 신호 분자의 다양성을 통해 아크 수준을 증가시키는 것, 표피 성장 인자(EGF)[5]신경 성장 인자(NGF)[5]과 brain-derived 신경 영양성의 요인 같은 mitogens 포함(BDNF)[21]시냅스 후 사이트 그루 탄산염 NMDAreceptors,[7][8]도파민에 activ를 통해 연기를 활성화시킵니다.는 D1의 ation 수용체 [40][41]아형 및 디히드록시페닐글리신(DHPG)[42]입니다.이러한 신호 전달 분자의 공통 인자는 순환 AMP와 그 하류 표적 단백질 키나제 A(PKA)의 활성화를 포함한다.이와 같이 Forskolin 또는 8-Br-cAMP에 의한 cAMP의 직접 약리활성화는 Arc[17][41] 수치를 강하게 증가시키는 한편, PKA 길항제인 H89는 마이트젠 활성화 단백질 키나제 키나제 [sic](MEK)[17]의 추가적인 하류 차단과 마찬가지로 이러한 효과를[41] 차단한다.MAPK 캐스케이드는 순차적으로 작용하는 여러 키나아제(kinase)를 포함하는 시그널링 경로입니다[ MAPKKK -- > MAPKK -- > MAPK].

MAPK는 핵에 들어가 즉시-조기 유전자의 조절에 영향을 미치는 많은 유전자 조절 성분에서[43] 포스포트랜스 효소 활성을 수행할 수 있다.Arc 유전자 조절에는 혈청반응인자([17][19]SRF),[19] CREB, MEF2,[19] zif268 [44]등 여러 전사인자가 관여하는 것으로 알려져 있다.

행동 효과

Arc mRNA 및/또는 단백질의 변화는 큐드 공포 조건화,[45] 컨텍스트 공포 조건화,[46] 공간 기억,[47][48] 오퍼런트 [49][50]조건화 및 억제 [9]회피 등을 포함한 많은 행동 변화와 상관된다.mRNA는 고주파 자극(HFS)[47]과 같은 LTP 유도 절차에서 전기 자극에 따라 현저하게 상향 조절되며, 최대 전기 경련 충격(MECS)[5][7]에 의해 대규모 및 전역적으로 유도된다.

곤충의 호

한편, Arc는 동물들에 의해 한 번 이상 획득되었을 가능성이 있는 것으로 밝혀졌다.Arc는 모든 네발동물들 사이에서 밀접한 관련이 있는 것으로 보이지만, 초파리(드로소필라 멜라노가스터), 누에(봄빅스 모리), 아르헨티나 개미(라인피테마 휴밀레)에서 발견된 것은 다른 사건에 [51][52][53]의해 이들 곤충의 공통 조상으로 옮겨졌을 수 있다.

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