앙고모나스데네이

Angomonas deanei
앙고모나스데네이
핵(파란색) 근처의 박테리아 내결합(녹색)을 포함하는 Angomonas deanei의 3차원 재구성.
과학적 분류 Edit this classification
도메인: 진핵생물
문: 우글레노조아과
클래스: 키네토플라스테아
순서: 트리파노소마티다
속: 앙고모나스속
종:
딘이
이항명
앙고모나스데네이
(카르발류, 1973)
Teixeira & Camargo, 2011[1]
동의어

크리티디아데아네이 카르발류, 1973

Angomonas deanei는 편모가 있는 트리파노소마티스 원생동물입니다.의무적인 기생충으로서 곤충의 위장관을 감염시키고, 공생균의 숙주가 됩니다.박테리아 내심본 Ca. "Kinetoplastibacterium crithidii"는 원생동물과 영구적인 상호주의적 관계를 유지하여 더 이상 스스로 [2]번식하고 생존할 수 없습니다.이후 Strigomonas culicis, Novymonas esmeraldas, Diplonema japonicum 및 Diplonema aggregatum과 같은 다른 원생동물에서도 다양한 정도로 발견된 공생은 원핵 [3][4][5]생물에서 진핵 생물의 진화를 이해하고 세포 [6][7]소기관의 기원에 대한 좋은 모델로 여겨집니다.

이 종은 1973년 브라질 기생충학자 오로라 L. M. 카르발류(Aurora L. M. Carvalho)에 의해 크리티디아 데아니(Crithidia deaney)로 처음 기술되었습니다.2011년 계통발생학적 분석을 통해 앙고모나스속(Angomonas)에 속한다는 것이 밝혀졌고, 이로써 앙고모나스 데아니(Angomonas deanei)가 되었습니다.공생 박테리아는 Bordetella속,[1][8] 혹은 Taylorella속의 공통 조상으로부터 내려온 β-proteobacterium의 일원입니다.그 두 유기체는 서로 너무 많이 의존해서 박테리아는 번식할 수 없고 원생동물은 곤충이 [9][10]고립되었을 때 더 이상 감염시킬 수 없습니다.

디스커버리

Angomonas deanei는 원래 Critidia deanei로 묘사되었습니다.1973년, 고이아스 대학(Universidade Federal de Goiás[11])의 브라질 대학원생 오로라 루이자 데 모우라 카르발류(Aurora Luiza de Moua Carvalho)가 [12]고이아스에서 암살자 벌레의 장내 기생충을 연구한 결과 이 종을 발견했습니다.이듬해 그는 자신이 발견한 벌레 젤루스 류코그램무스가 원생동물에 의해 자연적으로 감염된 것이 아니라 다른 [11]곤충들로부터 감염된 것이라고 보고했습니다.동시에 브라질리아 대학의 한 연구팀은 투과전자현미경을 기반으로 생화학적 특성과 구조적 세부사항을 보고했습니다.그들은 그것이 "트리파노소마이드 [13]필수 영양소"를 제공하는 "아마도 박테리아"라고 묘사하면서, 그것이 내생성을 가지고 있다는 것을 발견했습니다.이 내막결합체의 세균성은 1977년 항생제 클로람페니콜로 [14]처리하면 사멸할 수 있고,[15] 숙주가 오르니틴으로부터 아미노산인 아르기닌을 합성하는 데 도움을 준다는 것이 밝혀지면서 확인되었습니다.

더 많은 구조적이고 분자적인 세부사항들이 연구됨에 따라, A. deanei가 다른 크리티디아 종들과 구별되는 것이 더 뚜렷해졌습니다.1991년, 오스왈도 크루즈 연구소의 마리아 오실리도라 데 수사(Maria Auxiliadora de Sousa)와 수사나 코르테-레알(Suzana Corte-Real)이 이 [16][17]종을 위한 새로운 속 앙고모나스를 제안했습니다.2011년 Marta M.G. Teixeira와 Erney P. Camargo가 협력자들과 함께 상파울루 대학의 계통발생학적 연구를 통해 동일한 박테리아 [1]내심벌을 포함하는 새로운 관련 종 A. ambiguus에 대한 설명과 함께 새로운 종 A. deanei라는 이름을 확인했습니다.

구조.

Angomonas deanei의 초구조 및 형태학. (a) 헤테로크로마틴(ht), 키네토플라스틱(k) 및 박테리아 심벌릿(s)을 갖는 핵(nu)을 나타내는 주세포체의 투과전자현미경. (b) kDNA 섬유군을 나타내는 키네토플라스틱 영역의 확대도.(c) 원생동물의 주사 전자 현미경; 각 개체로부터의 투영은 편모입니다.

앙고모나스 데아네이의 몸은 타원형이며, 움직임을 위해 뒤쪽 끝에 꼬리와 같은 편모가 눈에 띕니다.박테리아 내심본은 몸 안에 있고 그람 음성 박테리아의 전형적인 두 개의 세포막으로 둘러싸여 있지만, 그것의 세포막은 주요한 막 지질인 포스파티딜콜린의 존재와 (세균막의 전형적인) 고도로 감소된 펩티도글리칸 층과 같은 특이한 특징들을 보여줍니다.단단한 세포벽의 감소 또는 부재를 보여줍니다.원생동물 숙주의 세포막은 그람 음성 박테리아의 특징적인 단백질인 18 도메인 β-배럴 포린을 함유하고 있고 진핵생물의 [18]특이한 것입니다.또한 주요 인지질로는 카디올리핀과 포스파티딜콜린이 함유되어 있고 스테롤은 [19]함유되어 있지 않습니다.카르디올리핀은 세균막의 전형적인 지질입니다. 반면에 포스파티딜콜린은 진핵세포의 공생 원핵생물에 주로 존재합니다.공생 적응을 위해, 원생동물 숙주는 박테리아 편모의 완전한 운동에 필요한 감소된 파라편모봉과 같은 변화를 겪었습니다.그러나 파라편모봉 유전자 PFR1은 완전한 [20]기능을 합니다.그것은 또한 복잡한 유전자 [21]활동을 위해 다른 진핵생물들에 의해 요구되는 긴 폴리시스트로닉 mRNA의 인트론과 전사가 부족합니다.그것의 전체 게놈은 29개의 염색체에 분포되어 있고 10,365개의 단백질 코딩 유전자, 59개의 전달 RNA, 26개의 리보솜 RNA,[22] 그리고 62개의 비코딩 RNA를 포함하고 있습니다.

원생동물은 세포 에너지 생산을 위한 전자 수송 시스템을 제공하는 별도의 미토콘드리아를 가지고 있지만, ATP 분자는 글리코솜을 통해 [9]생성됩니다.이 박테리아는 숙주에게 필수적인 영양소를 제공하는 것으로 알려져 있습니다.그것은 원생동물을 [23]위해 아미노산, 비타민,[24] 질소성 염기 그리고[25] 헤임을 합성합니다.헤임은 원생동물의 [21]성장과 발달에 필요합니다.그 박테리아는 숙주에 없는 요소 순환을 위한 효소도 제공합니다.그 대신 원생동물은 [26]박테리아에 없는 아미노산, 지질, 뉴클레오티드의 생합성을 위한 완전한 대사 경로를 위한 효소를 제공합니다.그 박테리아는 [21]생존에 필수적인 많은 유전자가 부족하고, 관련된 박테리아 종에 비해 게놈이 매우 감소했습니다.박테리아의 세포-세포 상호작용에 필요한 막 지질인 포스파티딜이노시톨 또한 원생동물에 [27]의해 합성됩니다.그 박테리아는 또한 에너지 있는 기능을 위해 ATP 분자에 대한 숙주에 의존합니다.따라서 두 유기체는 밀접하게 대사 체계를 [9]공유하고 교환합니다.

항생제를 사용하여 박테리아를 죽일 때, 원생동물은 원생동물 [28]편모의 변화된 글리코실포스파티딜이노시톨(gp63)로 인해 더 이상 [10]곤충을 감염시킬 수 없습니다.박테리아가 없는 원생동물은 감소된 유전자 활동을 보이며, 특히 산화-환원 과정, ATP 가수분해-결합된 양성자 수송 및 해당과정과 관련된 활동은 [29]중단됩니다.또한 세포 표면, 탄수화물 조성물, 하반신막대,[30] 키네토플라스틱을 포함한 구조적 구성 요소들이 변경됩니다.

기생성

Angomonas deanei는 원래 벌레 Zelus leucogrammus의 소화관에서 발견되었습니다.하지만 이 벌레들은 심하게 감염되지 않았고 다른 [11]곤충들로부터 전염되었을 가능성이 높다는 것을 알게 되었습니다.그것은 현재 다양한 [31]모기와 [32]파리를 감염시키는 것으로 알려져 있고, 실험 [33][34]조건에서 포유동물의 섬유아세포를 감염시킬 수 있습니다.한 곤충에서 다른 곤충으로의 전염은 오직 성충 사이에서만 일어나고(수평 전염), 원생동물은 곤충 유충의 뒷장에 고정될 수 없습니다.편모는 직장 근처에 부착되고 때로는 [35]직장의 표면에 직접 부착되는 접착 기관으로 사용됩니다.

생식

Angomonas deanei (빛-파란색은 그 핵) 공생 박테리아 (녹색)와 협력된 분열

세포 번식은 박테리아와 원생동물 사이의 강한 상승적 적응을 보여줍니다.박테리아는 먼저 분열하고, 이어서 원생동물의 소기관, 그리고 마지막으로 핵을 나눕니다.결과적으로 딸 원생동물들은 정확히 같은 세포소기관과 박테리아 [36]내생체의 복사본을 가지고 있습니다.하나의 원생동물은 하루에 256개의 딸 세포를 만들 수 있지만 자연 [21]서식지에서는 약간 다를 수 있습니다.

내상징과 진화

트리파노소마티스 원생동물의 공생균은 β-프로테오박테리아의 [37]후손입니다.A. deanei와 함께 Ca. "Kinetoplastibacterium crithidii"라는 박테리아는 극심한 대사 교환을 특징으로 하는 상호주의적 관계로 함께 진화했습니다.내생합성물은 요소 회로 및 헤민 및 폴리아민 [38]생성과 같은 숙주 원생동물의 필수 생합성 경로를 완성하는 효소 및 대사 전구체를 포함합니다.

공생균은 β-proteobacterium family Alcaligenaceae에 속합니다.16S rRNA 유전자 서열을 바탕으로 Strigomonas culicis에 있는 유전자와 공통 조상에서 유래한 것으로 알려져 있습니다.두 그룹은 서로 다른 종으로 진화하기 위해 두 개의 다른 숙주 원생동물에 들어가는 것으로 추정됩니다.따라서 [39]이 박테리아에 학명 (Candidatus) Kinetoplastibacterium crithidii가 붙여졌습니다.비록 처음에 이 박테리아가 [1]보르데텔라 종과 같은 조상으로부터 진화했다고 제안되었지만, 자세한 계통발생학적 분석은 이것이 타일로렐라 [8]속의 종과 더 밀접한 관련이 있다는 것을 밝혀냈습니다.GTDB에 의한 재분석은 Diaphorina citri의 [40]합성어인 Proptella의 자매 속을 발견했습니다.

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