Perimecturus

Perimecturus
Perimecturus
시간적 범위: Early Carboniferous (Viséan to Serpukhovian), 345–324 Ma
베어걸치 석회암에서 나온 P. 라팍스 화석
과학 분류 Edit this classification
도메인: 진핵생물
왕국: 애니멀리아
문: 절지동물
클래스: Malacostraca
주문: 스토마토포다
가족: †주걱턱쥐과
속: †Perimecturus
피치, 1908
종의 종류
†안트라팔라에몬 파키
복숭아, 1882
종.
  • †파키
    복숭아, 1882
  • †P. 라팍스
    슈람 & 호너, 1978
동의어
페리멕투루스의 동의어
P. parki의 동의어
  • 안트라팔라에몬 파키 복숭아, 1882
  • 팔래스킬라파키 피치 앤 혼, 1903 (명칭 누덤)
  • 코뮤니스과 (Perimecturus communis) 피치, 1908
  • 주걱턱쥐속 (Perimecturus parki dupplicarinatus) 피치, 1908
  • 황도주 피치, 1908

페리멕투루스(Perimecturus)는 사마귀 새우의 멸종된 속으로, 현재 스코틀랜드와 미국에서 초기 석탄기에 서식했습니다. 최초로 알려진 표본은 스코틀랜드 글렌카톨름의 에스크 강 근처에서 수집되었으며, 이 속은 1908년 벤 피치에 의해 명명되어 고생대 사마귀 새우의 첫 번째 속으로 기록되었습니다. 그 이후로 많은 종들이 이 속에 분류되었지만, 20세기 후반과 21세기의 분류학적 개정들은 이 속들의 대부분을 다른 속들로 재할당했고, 현재 이 속에 두 개의 명명된 종들이 할당되었습니다. 모식종인 P. parki는 1882년에 안트라팔라에몬의 한 종으로 처음 이름이 지어졌고 스코틀랜드의 비세안 시대의 글렌카톨름 화산층에서 알려져 있습니다. 후대 종인 P. rapax의 화석은 몬태나의 베어 걸치 석회암에서 발견되었으며 프레드릭 슈람(Frederick Schram)에 의해 처음 기술되었습니다.

좁고 새우처럼 생긴 다른 고생대 사마귀 새우와는 달리, 페리멕투루스는 바다가재와 더 비슷하게 넓고 납작한 몸을 가지고 있었습니다. 이 상태는 현대 사마귀 새우에서도 볼 수 있지만, 페리멕투루스는 평행 진화의 예로 이 모양을 별도로 발전시켰을 것입니다. 이 속의 구성원들은 복부를 따라 흐르는 6개의 다른 능선 외에도 5개의 능선이 있는 넓은 등뼈를 가지고 있었습니다. 두 종은 주로 꼬리 부채에서 다르며, P. rapax는 더 긴 텔슨 스파이크를 가지고 있고 P. parki에서 볼 수 있는 강모가 없습니다. 게다가 P. parki는 P. rapax가 가지고 있는 telson과 u langeds에 대한 seration이 부족합니다. 페리멕투루스(Perimecturus)는 고생대 사마귀 새우 중 가장 큰 종으로 알려져 있는 P. parki의 가장 큰 표본은 총 길이가 15cm(5.9인치)에 달합니다. 그러나 대부분의 표본은 이보다 현저하게 작습니다.

두 페리멕투루스 종은 완전한 해양 서식지에서 살았고 낮은 염분에 대해 내성이 없는 것으로 여겨집니다. 다른 모든 사마귀 새우들과 마찬가지로, 그들은 흉곽의 부속기로 먹이를 다루는 육식동물이었을 것입니다. 걷는 부속물들이 잘 보존되어 있지 않기 때문에, 페리멕투루스가 다른 초기 맨티스 새우들처럼 해저 위를 헤엄쳐 다녔을지는 아직 불분명합니다.

검색 및 이름 지정

원래 안트라팔라에몬 파키(Anthraphalaemon parki)로 명명된 피치의 1882년 논문에서 나온 원래 페리멕투루스 파키 화석의 삽화.

과학계에 알려진 페리멕투루스의 첫 화석은 A에 의해 발견되었습니다. 월터 파크가 추가로 발견한 표본이 있는 매코노치. 이 표본들은 스코틀랜드 글렌카톨름의 에스크 강 근처에서 수집되어 스코틀랜드 지질 조사국으로 제출되었습니다. 1882년, 영국의 고생물학자 벤 피치(Ben Pitch)는 이 화석들을 처음으로 연구한 사람이 되었는데, 그는 이 화석이 안트라팔라에몬의 새로운 종을 상징한다고 믿었고, 그것을 박(Park)의 이름을 따서 안트라팔라에몬 파키(Anthraphalaemon Parki)라고 이름 지었습니다.[1] 나중에 피치는 1903년 J. Horne와 함께 이 종을 Palaesquilla라고 부르는 별도의 속으로 옮기기 위해 일했지만, 그들은 공식적으로 이름을 바꾸지 않았고 따라서 Palaesquilla는 명명되지 않은 누덤으로 간주됩니다.[2] 1908년 피치는 이 종(현재는 페리멕투루스 파키(Perimecturus parki)을 유형종으로 하는 새로운 속 페리멕투루스(Perimecturus)를 세웠습니다. 게다가, 그는 그가 아종으로 명명한 P. parki dupplicarinatus라는 다른 표본과 P. stocki와 P. communis를 포함한 추가 종을 연구했습니다.[3]

피치의 1908년 논문에서 나온 P. parki 화석의 삽화는 원래 (왼쪽 위에서 시계 방향으로) P. parki, P. parki dupplicarinatus, P. communis, P. stocki로 각각 명명되었습니다.

1979년, 미국의 고생물학자 프레드릭 슈람이 쓴 영국의 석탄기 시대 말라코스트라칸에 대한 리뷰가 출판되었습니다. 리뷰에 따르면 P. parki는 피치가 명명한 유일한 유효한 페리멕투루스 종이며 P. p. dupicarinatus(슈람이 dupicarinatus로 철자를 잘못 쓴 것), P. stocki 및 P. communis는 모두 P. dupicarinatus의 후배 동의어였습니다. 표본 GSE 5896은 이 종의 유전자형으로 지정되었습니다. 슈람(Schram)은 피치(Peach)가 화석을 별개의 종으로 생각하는 것은 다른 방식으로 보존된 화석에 대한 잘못된 해석 때문이라고 말했습니다: 원래 P. parki 완모형은 하향식으로 동물을 보여주었고 P. p. dupicarinatus 표본은 종방향 능선을 분명히 보존했습니다. P. stocki 화석은 비스듬한 각도의 개체이며 P. communis 유해는 측면에서 표시됩니다.[4]

페리멕투루스의 두 번째 종은 1978년 슈람(Schram)에 의해 세워졌으며 P. rapax(P. rapax)라는 이름을 붙였으며, 특정 이름은 "잡다"를 의미하는 라틴어 단어입니다(동물의 포식 생활 방식과 흉곽 부속물을 참조함). 이 종의 완모식표본인 UM 6141은 몬태나 대학의 소장품이며 몬태나 주 퍼거스 카운티의 베어 걸치 석회암에서 발견되었습니다.[5] 1985년 데이비드 팩터(David Factor)와 로드니 펠드만(Rodney Feldmann)은 화석을 자세히 재분석한 결과 슈람(Schram)이 그들의 일부 특징을 잘못 해석한 것을 발견한 P. rapax에 대한 재설명을 출판했습니다.[6]

재지정종

고생대 사마귀 새우 속이 처음으로 명명되었기 때문에 초기 사마귀 새우에 대한 더 나은 지식이 개발되기 전에 많은 종들이 페리멕투루스에 할당되었습니다. 이전에는 페리멕투루스속에 속했으나 이후 다른 속으로 옮겨졌습니다.

  • P. 엘레강스는 1908년 피치에 의해 스코틀랜드 에스크 강의 화석을 바탕으로 세워졌습니다.[3] 1979년, 슈람은 이 종이 재지정된 베어돕스 속을 설립하고 종의 종류가 되었습니다.[4]
  • P. 엔시퍼는 1908년 피치에 의해 리델 워터, 뉴캐슬턴 및 글렌카스톨름의 스코틀랜드 지역에서 발견된 유적에서 이름이 지어졌습니다.[3] 슈람은 1979년에 그것이 베어돕스 엘레강스의 후배 동의어라고 선언했습니다.[4]
  • P. Pattoni는 1908년에 피치에 의해 스코틀랜드 이스트 킬브라이드 근처의 하부 석회암 층의 탑 호시 석회암에서 나온 단일 화석을 기반으로 설명되었습니다.[3] 1979년 슈람에 의해 페리멕투루스에 제대로 속하지 않는 것으로 처음 알려졌고, 2007년에 다이달속으로 옮겼습니다.[4][7]

묘사

페리멕투루스의 몸은 특유의 납작한 형태로 위에서 보면 넓고 거의 직사각형으로 보이며, 복부를 곧게 잡을 수 있었습니다.[6] 이것은 몸을 부분적으로 랍스터처럼 보이게 만드는데, 이것은 복부가 구부러진 더 좁고 새우처럼 생긴 다른 고생대 사마귀 새우와는 다릅니다. 현대의 사마귀새우도 새우보다는 바닷가재에 버금가는 체형을 가지고 있지만, 페리멕투루스는 그러한 모습을 그들과 별개로 진화시켰을 것이며, 이는 평행진화의 한 예라고 할 수 있습니다.[10] 전체 길이가 15cm(5.9인치)인 가장 큰 표본(GSE 5897)으로 P. parki는 고생대 사마귀 새우 중 하나이지만 대부분의 표본은 갑각 길이가 1.28–3.37cm(0.50–1.33인치), 복부 길이가 1.50–4.65cm(0.59–1.83인치)에 불과합니다.[4] P. rapax는 갑각 길이가 1.22–2.59 cm (0.48–1.02 in), 복부 길이가 1.45–2.83 cm (0.57–1.11 in)에 불과한 더 작은 종입니다.[5]

로스트럼은 매우 넓고 무뚝뚝하며 P. rapax에서는 끝이 둥글지만 P. parki에서는 약간 더 뾰족합니다. 안테나는 짧고 편모가 있으며, 각각 길고 뾰족한 스카포세라이트(안테나의 외피)가 있습니다. 겹눈은 줄기가 있고 타원형입니다. 크고 사각형 이하의 갑각은 흉곽 전체를 덮고 있으며 가장자리 주변에 현저한 고랑이 있으며 더듬이 바닥에서 뻗어 있는 짧은 용골도 있습니다. 갑각에는 5개의 두드러진 능선(1개는 갑각 중간 아래, 2개는 양쪽에 있음)이 후반부를 가로질러 뻗어 있습니다.[6] Schram(1978)은 P. parki가 그러한 능선을 4개만 가지고 있고 P. rapax는 3개만 가지고 있다고 주장하지만 Factor and Feldmann(1985)과 Jenner et al.(1998)의 자세한 재분석은 두 종 모두 실제로 5개를 가지고 있음을 확인합니다.[5][6][11]

모든 맨티스 새우와 마찬가지로 페리멕투루스도 흉곽에 랩터럴 부속기가 붙어 있었습니다. 이 속의 지주막 부속기는 다소 짧고 종종 서로 겹치도록 후퇴하기 때문에, 그것들에 대한 연구는 어려웠고 종종 그들의 특징을 식별할 수 없었습니다. 그러나 일부 P. parki 표본은 이러한 부속물의 대부분의 세그먼트가 눈에 띄게 짧은 말단의 네 번째 세그먼트를 제외하고는 길이가 거의 동일하다는 것을 보여주었습니다.[4]

흉곽은 갑각으로 완전히 덮여 있기 때문에 거의 알려져 있지 않지만, 뒷 부분은 적어도 갑각과 융합되어 있지 않습니다. 복부는 6개의 분절로 구성되어 있으며, 각각의 길이는 거의 같습니다. 모든 복부 부분의 가장자리에 작은 뒤쪽을 가리키는 스파이크가 있습니다. Schram(1978)[5]은 P. parki와 P. rapax가 각각 4개와 3개의 복부 능선을 가지고 있다고 잘못 언급했습니다. 재분석 결과 두 종 모두 각 복부 분절에 6개의 용골을 가지고 있으며, 복부 아래로 6개의 연속적인 능선(2개의 중앙 능선과 4개의 측면 능선)을 형성하고 있는 것으로 나타났습니다. 능선은 처음 네 세그먼트에서 서로 평행하게 달리고 다섯 번째 세그먼트에서 서로 수렴하기 시작합니다. 두 개의 작은 사마귀 같은 돌기가 각 복부 부분에 있는데, 하나는 중앙 능선과 가장 안쪽 측면 능선 사이의 각 공간에 위치합니다.[6][11]

두 종 모두 중편(두 갈래)의 수각류를 가지고 있지만, 수각류 외각류(외각류)의 바깥쪽 가장자리 끝 부근의 가시, 끝이 뾰족한 스파이크로 가늘어지는 삼각형 이하의 텔론, 그리고 이 스파이크의 밑부분에 옆으로 나 있는 작은 퍼캐(꼬리 포크를 형성하는 스파이크), 꼬리 부채의 다른 측면은 두 페리멕투루스 종 사이에 큰 차이가 있습니다. P. parki에서 이 스파이크는 텔슨 베이스 길이의 절반 이하이며 텔슨과 수각류의 가장자리 주변에 섬세한 강모가 있습니다. 수각류의 외피와 텔슨 베이스의 뒤쪽 부분은 매끄럽습니다.[4] 한편, P. rapax의 telson spike는 telson base의 길이의 절반 이상이며, 꼬리 팬에는 강모가 없고, 수각류 외피의 바깥쪽 가장자리는 톱니 모양이며, telson은 furcae 근처에 톱니 모양입니다.[6]

분류

페리멕투루스(Perimecturus)는 페리멕투루스과(Perimecturidae)에 이름을 붙였으며, 그 중 유형 속(type genus)입니다. 이 과는 1908년 벤 피치(Ben Pitch)에 의해 설립되었으며, 그는 페리멕츄리드가 로포가스트리과(Lophogastridae)와 아나스피디과(Anaspididae) 사이의 중간 형태라고 믿고 현재는 사라진 스키조포다목(Schizopoda)에 분류했습니다.[3] 1962년에 H.K. 브룩스(H. K. Brooks)는 페리멕투리과를 초기 맨티스 새우목으로 처음 인식하고 팔레오스토마토포다목(Palaeostomatopoda)으로 재지정했습니다.[12] 분류학적 분석의 출현과 함께 전통적으로 해석되는 고식도류는 나중에 Schram(2007)에 의해 확인된 Jenner et al.(1998)에 의해 측계통군으로 처음 회수되었습니다.[7][11] 현재 Palaeostomatopodea는 여전히 진화 등급을 지칭하는 비유사적 의미로 사용되고 있습니다.[13]

화석 맨티스 새우에 대한 계통발생학적 분석을 수행한 여러 연구가 있습니다. 제너 등(1998)은 이 속이 단일계통임을 발견했지만, 일부 다른 저자들은 이 속에 대해 단일계통임에 의문을 제기했습니다.[11] Schram(2007)과 Haug et al.(2010)은 둘 다 페리멕투루스를 병태성으로 회복시켰으며, 전자는 P. rapax가 단일계통군 페리멕투루스과(Perimecturidae) 내의 베어돕스 엘레강스(Bairdops elegans)의 자매 분류군으로 밝혀졌습니다. 후자는 이 과가 고세균과 베어드롭스를 제외한 다른 모든 사마귀 새우의 자매 분류군이라는 것을 시사합니다.[7][14] 반면, Smith et al.(2023)은 페리멕투루스(Perimecturus)와 페리멕투루스(Perimecturidae)가 모두 단일계통이라는 견해를 지지합니다. 결과는 아래 클래도그램에 표시됩니다.[15]

스토마토포다
†고세균

고세균속 (Archiocaris vermiformis)

고세균 그라파미

†베어드옵스 엘레강스

†Perimecturus

주걱턱멧새

복개구리속 (Perimecturus rapax)

†베어돕스베어굴첸시스

†다이달파토니

†다이달 숄만니

†다이달카칸토케르쿠스

†고르고노폰테스

Gorgonophontes fraiponti

고르고노폰테스펠레론

†차바르델라스피노사

†티라노폰테츠 라이드

†티라노폰테스 거인증

유니펠트 데이터

†Triassosculda ahyongi

†티라노스쿨다로래

†큰소참진드기속

†아키오스쿨다 페니키아

†스컬다 페나타

†스컬다 시리아카

†우르스킬라예호아치

†리시오스퀼른크포로엔시스

†노도스쿨다피셔럼

실러맨티스

고세균류
Palaeostomatopods
가성낭종

고생물학

다른 모든 사마귀 새우처럼 먹이를 잡기 위해 가슴에 랩토리아 부속기를 가지고 있는 페리멕투루스는 서식지에서 활동적인 육식동물로 낮은 영양 수준을 차지한 것으로 여겨집니다.[6] Jenner et al. (1998)은 Perimecturus와 같은 고식동물이 대부분 죽은 먹이를 취급하는 청소동물이라는 것을 제안하였는데, 이는 그들의 랩토리아 부속기가 유니펠타목에 속하는 현존하는 사마귀새우류에 비해 작기 때문입니다. 대신 유니펠타탄이 먹이를 잡은 후 조작하는 세 번째에서 다섯 번째 쌍의 흉부 부속기에 더 가깝습니다.[11] 게다가 고궁류의 부속기는 유니펠타탄에서 볼 수 있는 클릭 관절 메커니즘이 부족한데, 이 메커니즘은 특수한 관절과 근육에 의해 형성되어 빠르게 확장하여 먹이를 잡을 수 있게 합니다.[16] 이와는 대조적으로, Haug와 Haug(2021)는 적어도 일부 초기 사마귀 새우(즉, Tyrannosculda, Tyrannophontes 및 Gorgonophontes)가 해저에서 먹이를 공격하는 데 필요한 넓은 자세를 취할 수 없는 후방 흉부 부속물(즉, 보행 부속물)을 가지고 있음을 시사합니다. 따라서, 그들은 이 초기 형태들이 바닥에 사는 현대의 사마귀 새우와 달리 해저 바로 위에서 헤엄치면서 먹이를 잡는 포식자였을 것이라고 제안했습니다. 그러나 페리멕투루스의 보행 부속물이 잘 보존되어 있지 않기 때문에 이 속도 그러한 생활 방식을 가졌을지는 아직 불분명합니다.[10]

고환경

두 종 모두 해양 퇴적물에서만 알려져 있다는 사실에 근거하여 페리멕투루스는 더 낮은 염도에 적응하지 못한 완전한 해양 동물이었던 것으로 추정됩니다(더 넓은 범위의 염도를 견딜 수 있는 관련 베어돕스와는 달리). P. parki의 유해는 초기 석탄기(약 3억 4천 5백만 년 전)의 비세안 시대로 거슬러 올라가는 스코틀랜드의 글렌카톨름 화산층에서만 수집되어 알려져 있는 두 종의 페리멕투루스 중 더 오래되었습니다. 베드는 근해에서 완전한 해양 환경에 퇴적되었으며 P. parki는 Bairdops, Anthracocaris, Belotelson 및 Anthracophausia와 마찬가지로 이 지역에서 흔히 발견되는 갑각류 동물입니다. 이 지역에서 발견된 가장 풍부한 갑각류는 크랑옵시스, 슈도테알리오카리스 및 사이로카리스로 앞서 언급한 속보다 훨씬 더 많은 표본에서 알려져 있습니다.[17] 갑각류 외에도, 다른 유기체의 화석도 침대에서 알려져 있습니다. 물고기는 가장 많은 것 중 일부이며, 이 지역에서 발견된 30종 이상의 표본이 200개가 넘습니다. 식물, 이매패류, 시포수란 및 전갈의 잔해도 퇴적물에서 알려져 있습니다.[18]

알려진 모든 P. rapax 표본은 약 3억 2,400만 년 전 석탄기의 Serpukhovian 단계에서 퇴적된 몬태나의 Bear Gulch 석회암에서 유래합니다. 이 곳은 북서쪽에서 남동쪽으로 향하는 해상만이었을 것으로 추정되며 적도에서 북쪽으로 10~12도 떨어진 곳에 위치했을 것입니다. 이 만은 남쪽의 열대대와 북쪽의 건조대의 경계에 위치했으며, 습한 여름과 건조한 겨울이 뚜렷한 현대 아프리카 사헬의 몬순 기후를 가졌습니다. 매우 높은 화석 다양성은 베어걸치 석회암에서 기록되며, 가장 유명한 화석 중 일부는 알려진 어종 다양성의 거의 60%를 차지하는 많은 종류의 콘드리치얀 물고기(페탈로돈트, 홀로케팔란, 대칭형, 스쿼티낙티스 및 트리나코더스 포함)입니다.[19] 액티노피테리아, 실러캔스 및 아칸토디안과 같은 다른 유형의 물고기도 이 사이트에서 알려져 있으며 실러캔스가 가장 풍부합니다.[20] 이 지역에 대표되는 무척추동물로는 다양한 갑각류, 다낭충류, 두족류, 이매패류 등이 있습니다.[5][21][22][23]

참고문헌

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