베어드롭스

베어드롭스 시간적 범위: Tournaisian–Serpukhovian PreꞒ Ꞓ O S D C P T J K Pg N
B. 엘레강스 화석의 삽화
과학 분류
도메인:	진핵생물
왕국:	애니멀리아
문:	절지동물
클래스:	Malacostraca
주문:	스토마토포다
가족:	†주걱턱쥐과
속:	†베어드롭스 슈람, 1979
종의 종류
†엘레강스과 피치, 1908
종.
†B. 곰굴첸시스 슈람 & 호너, 1978 †B. 엘레강스 피치, 1908
동의어
B. 엘레강스의 동의어 엘레강스과 피치, 1908 근주위층 피치, 1908

베어돕스(Bairdops)는 사마귀 새우의 멸종된 속으로, 현재 스코틀랜드와 미국에서 초기 석탄기에 살았습니다. 현재 두 종의 명명된 종이 여기에 할당되어 있습니다. B. 엘레강스(B. elegans)라는 유형 종은 스코틀랜드의 여러 디난트 시대 지역에서 수집되었으며 1908년 영국 지질학자 벤 피치(Ben Pitch)에 의해 페리멕투루스(Perimecturus)의 한 종으로 처음 기술되었습니다. 속명은 수십 년 후인 1979년 미국의 고생물학자 프레드릭 슈람에 의해 만들어졌으며 윌리엄 베어드를 기립니다. 후대의 종인 B. beargulchensis는 1978년에 발견된 몬태나 주의 Serpukhovian 시대의 Beargulch 석회암에서 이름이 지어졌습니다. 이 두 종은 원래 물리적 유사성을 바탕으로 가까운 친척으로 여겨졌지만, 1998년 이후 발표된 여러 분류학적 분석에 따르면 이 속은 다계통일 가능성이 있다고 합니다.

모든 사마귀 새우와 같은 육식동물인 베어드롭스는 흉곽 부속기로 음식을 다루었으며 주로 청소부이거나 갑각류와 작은 물고기의 포식자로 제안되었습니다. 이 속과 같은 초기 사마귀 새우는 현대의 새우처럼 해저에 서 있는 동안 먹이를 잡지 못했을 것이고, 그 대신 바닥을 헤엄치면서 위에서 먹이를 잡아채는 등 원양적이었을 것으로 추정됩니다. 이 속의 구성체는 중간 크기에 도달했으며, B. beargulchensis는 갑각 길이가 1.7–2.6 cm (0.67–1.02 in), 복부 길이가 3.19–5.30 cm (1.26–2.09 in)인 반면, 약간 작은 B. elegans는 갑각 길이가 0.76–2.93 cm (0.30–1.15 in), 복부 길이가 1.50–5.03 cm (0.59–1.98 in)에 도달했습니다.

B. 엘레강스 화석이 수집된 다양한 지역은 해양 환경, 기수 만 및 호수를 포함한 광범위한 서식지를 나타내기 때문에 이 종은 광범위한 염도 범위에 관대했을 것으로 생각됩니다. 대부분의 표본이 그러한 환경에서 유래했기 때문에 선호하는 서식지는 해양으로 보이며, 물이 기수일 때만 위 호수에서 살다가 염도가 동물의 허용 범위 이하로 떨어진 후 사라졌습니다. B. beargulchensis는 적도에서 북쪽으로 10~12도 떨어져 있고 몬순 기후를 가진 B. beargulchesis 석회암이 퇴적된 해양 만에만 서식한 것으로 알려져 있습니다.

검색 및 이름 지정

베어돕스의 화석화된 유적은 이 속이 설립되기 수십 년 전에 발견되었습니다. 1908년 벤 피치는 A에 의해 스코틀랜드에서 수집된 이 동물의 표본을 처음으로 연구하게 되었습니다. 매쿠노치. 그러나 피치는 그들이 초기 기공류의 또 다른 속인 페리멕투루스의 구성원들을 나타낸다고 믿었습니다. 그는 글렌카톨름의 에스크 강 근처에서 발견된 유적을 바탕으로 페리멕투루스 엘레강스 종을 세웠습니다. 또한, 그는 리델 워터, 뉴캐슬턴, 글렌카스톨름에서 발견된 화석에서 페리멕투루스 엔시퍼 종도 세웠습니다.^[1]

1979년 프레드릭 슈람(Frederick Schram)은 P. 엘레강스(P. elegans)와 P. 엔시퍼(P. ensifer)가 서로 구별할 수 없다는 것을 발견하여 후자가 전자의 주니어 동의어로 선언되었습니다. 그는 또한 이 종의 꼬리 부채, 체형 및 크기가 다른 종의 페리멕투루스에서 볼 수 있는 것과 크게 다르다는 것에 주목했습니다. 따라서 Schram은 P. elegans를 유형 종으로 하는 Bairdops 속을 세웠고, 이후 Bairdops elegans로 이름이 바뀌었고, 표본 GSE 5879가 이 종의 유전자형으로 지정되었습니다. 이 총칭은 로열 스코티시 박물관의 화석 무척추동물 수집품의 보조 큐레이터인 윌리엄 베어드(William Baird)를 기립니다.^[2]

또한 Schram은 1978년 B. beargulchensis라는 이름을 가진 Bairdops의 두 번째 종에 대해 설명했습니다. 구체적인 이름은 완모식표본(UM 6217)이 채집된 몬태나 주 퍼거스 카운티의 베어 걸치 석회암을 가리킵니다.^[3] Factor and Feldman (1985)은 이 종이 Tyrannophontes teridion의 후배 동의어라고 선언했습니다.^[4] 그러나 Jenner et al. (1997)의 이후 연구에서는 B. beargulchensis가 B. elegans와 가장 유사하다는 것을 발견하여 B. beargulchensis를 재평가했습니다. 그들은 또한 슈람의 원래 표본에 있는 화석 중 일부가 티라노폰테스 아칸토케르쿠스(현재 다이달 속으로 옮겨진)라는 이름의 별도의 종을 나타내고 있으며, 이것이 이전의 연구에서 티라노폰테스와 유사하다는 것을 발견한 원인일 가능성이 높다는 것을 발견했습니다.^[5]

묘사

베어드롭스는 적당한 크기의 갑각류로, B. 엘레강스의 갑각 길이는 0.76–2.93 cm (0.30–1.15 in), 전체 복부 길이는 1.50–5.03 cm (0.59–1.98 in)입니다.^[2] B. beargulchensis는 약간 더 크고 튼튼하며, 등뼈의 길이는 1.7-2.6 cm (0.67-1.02 인치), 복부 길이는 3.19-5.30 cm (1.26-2.09 인치)입니다.^[5]

등뼈 길이는 등뼈 길이의 약 3분의 1이며 모양은 주걱 모양이며 가늘고 뾰족한 끝과 넓은 밑부분이 있습니다. 안테나는 잘 보존되어 있지 않지만, 스카포세라이트(안테나의 외피)는 매우 큰 것으로 알려져 있습니다. 머리에는 한 쌍의 크고 원형의 겹눈이 있습니다. 크고 길쭉한 갑각류는 B. 엘레강스의 흉부 전체를 덮고 있는 반면 B. 베어굴첸시스에서는 8번째 흉부 부분의 상단만 노출됩니다. 갑각은 직사각형 아래 모양이며 가장자리에 고랑이 있습니다. 이 고랑은 B. 엘레강스에서 두드러지지만 B. beargulchensis에서는 매우 미미합니다.^[3] 갑갑의 뒤쪽 가장자리는 위쪽이 오목하며, 옆구리가 약간 더 뻗어 첫 번째 복부 분절의 앞쪽에 도달합니다.^[5]

흉곽에는 한 쌍의 랩토리아 부속기가 붙어 있지만, 이것이 네 쌍인지 다섯 쌍인지는 불분명합니다. 이 부속물의 콕새, 등골수 및 카르피는 짧은 반면, 프로포디(두 번째 분절)와 닥틸리(최종 분절)는 더 깁니다. Bairdops에 있는 랩토리아 부속기의 가장 긴 부분이 기본입니다. Schram과 Horner(1978)는 B. beargulchensis의 propodi가 두 줄의 가시를 가지고 있다고 주장했지만 이 관찰은 현재 Daidal acanthocercus로 재할당된 표본을 기반으로 합니다.^[3][5] 프로포더스 가시는 현재 B. 엘레강스에서만 존재하는 것으로 알려져 있습니다.^[6]

모든 흉부 분절은 복부 분절보다 짧습니다. 흉곽 분절은 더 앞쪽에 좁은 흉골을 가지고 있으며 6~8번째 흉곽 분절보다 작습니다. 복부 분절은 동물의 길이를 따라 높이와 너비가 모두 감소하고 측면 가장자리는 다소 직선입니다. 중간 정도의 고랑이 각 복부 부분의 아래쪽 여백에 있습니다. B. beargulchensis에서 5번째와 6번째 복부 분절은 B. ellegans에는 없는 특징인 각각의 분절의 뒤쪽 가장자리를 지나 뻗어 있는 하나 또는 두 개의 뒤쪽을 가리키는 능선을 가질 수 있습니다.^[5]

다소 섬세한 꼬리 부채에는 긴 중앙 척추로 가늘어지는 텔론이 포함되어 있으며, 이 중앙 척추의 양쪽에는 더 짧은 척추가 있습니다. 텔슨에는 세 개의 용골이 보이는데, 하나는 가운데를 달리고 다른 하나는 양쪽에 있는데, 이 용골들은 모두 텔슨의 끝 근처에 모입니다. 수각류의 원형동물(기저분절)은 라무스 위에 돌출된 돌기를 가지고 있으며, 칼날과 같은 엑소포드는 경화된 외부 부분과 더 막으로 된 내부 부분으로 구성되어 있습니다.^[2][5]

분류

베어돕스 화석 표본은 1908년 벤 피치에 의해 페리멕투리과에 처음으로 할당되었으며, 현재까지도 이 속은 여전히 이 과에 속합니다. 복숭아는 페리멕투리과가 로포가스트리과와 아나스피디과의 중간 형태라고 믿었고, 이 과를 현재는 없어진 스키조포다목에 분류했습니다.^[1] 1962년에 이르러서야, H. K. Brooks가 이 과를 Palaeostomatopoda목(현재는 아목으로 분류되어 Palaeostomatopoda로 명명됨)으로 재지정했습니다.^[7] 분지학적 분석이 더 광범위하게 수행됨에 따라 고유두류는 Jenner et al. (1998)에 의해 처음으로 병적 그룹화로 회복되었고, 이후 Schram (2007)에 의해 이 병적 그룹화가 확인되었습니다.^[5][8] 오늘날 Palaeostomatopodea의 비유사적 사용은 진화 등급을 참조하는 편의를 위해 사용됩니다.^[9]

B. elegans와 B. beargulchensis는 전반적으로 유사하기 때문에 처음에는 같은 속으로 분류되었지만 속의 단일 계통에 대해서는 의문이 제기되었습니다. Jenner et al. (1998)은 Beardops가 다계통일 수 있다고 처음으로 제안하여 B. beargulchensis가 B. elegans보다 페리멕투루스에 더 가깝다고 회복했습니다.^[5] Schram(2007)은 Bairdops가 다계통군임을 유사하게 제안했지만 대신 B. elegans가 Perimecturus rapax의 자매 분류군임을 발견했습니다.^[8] Haug et al. (2010)은 Bellegans를 두 번째로 초기에 분기한 사마귀 새우 계통으로 회수했으며(고세균이 가장 기본), 고세균을 제외한 다른 모든 사마귀 새우를 포함하는 계통군과 자매 분류군으로 분류했습니다.^[10] Smith et al. (2023)은 계통발생학적 분석을 수행했는데, 이는 Bairdops가 다계통이라는 생각을 뒷받침하지만 페리멕투리과 과는 단일계통인 것으로 밝혀졌습니다. 결과는 아래 클래도그램에 표시됩니다.^[11]

스토마토포다 †고세균 고세균속 (Archiocaris vermiformis) 고세균 그라파미 †베어드옵스 엘레강스 †Perimecturus 주걱턱멧새 복개구리속 (Perimecturus rapax) †베어돕스베어굴첸시스 †다이달파토니 †다이달 숄만니 †다이달카칸토케르쿠스 †고르고노폰테스 Gorgonophontes fraiponti 고르고노폰테스펠레론 †차바르델라스피노사 †티라노폰테츠 라이드 †티라노폰테스 거인증 유니펠트 데이터 †Triassosculda ahyongi †티라노스쿨다로래 †큰소참진드기속 †아키오스쿨다 페니키아 †스컬다 페나타 †스컬다 시리아카 †우르스킬라예호아치 †리시오스퀼른크포로엔시스 †노도스쿨다피셔럼 실러맨티스

고세균류 Palaeostomatopods 가성낭종

고생물학

먹이 주기

다른 모든 사마귀 새우 종들과 마찬가지로, 베어돕스는 육식성이었을 것이고, 먹이를 다루기 위해 흉곽 부속기를 사용했을 것입니다. Clarkson(1985)은 작은 물고기와 갑각류 벨로텔슨(Belotelson)이 B. 엘레강스의 먹이 중 하나라고 제안했습니다.^[12] 유니펠타타아목의 현대 맨티스 새우와 달리 베어돕스와 같은 고식도류의 랩터리얼 부속기는 특수한 관절과 그와 관련된 근육에 의해 형성된 클릭 관절 메커니즘이 없습니다. 이러한 메커니즘은 현대 사마귀 새우가 먹이를 포획하기 위해 두 번째 흉부 부속물을 빠르게 확장할 수 있도록 해줍니다.^[13] 이것이 부족한 베어돕스의 부속기는 포획 후 먹이를 조작하는 데 사용되는 유니펠타탄의 더 작은 세 번째에서 다섯 번째 쌍의 흉부 부속기와 더 유사합니다. Jenner et al. (1998)은 따라서 Bairdops가 기회주의적인 청소부이며 죽은 음식에 특화되어 있다고 제안했습니다.^[5] 대조적으로, Haug와 Haug(2021)는 그들의 부속기 형태가 해저에서 먹이를 포획하는 것을 허용하지 않기 때문에 초기 사마귀 새우는 대신 포식자였을 것이며, 바닥 바로 위를 헤엄치는 동안 위에서 먹이를 포획했을 수 있다고 제안했습니다.^[14] 이것은 성충으로서 바닥에 사는 포식자인 현대의 사마귀 새우와 달리 유충은 포식자이므로 이를 연구하면 초기 기공에 대한 더 나은 지식을 얻을 수 있습니다.^[10][15]

염도 공차

베어돕스 엘레강스의 화석은 스코틀랜드의 다양한 지역에서 수집되어 광범위한 염도를 나타냅니다. 이 종은 퇴적 당시 완전한 해양 환경의 변방이었던 글렌카톨름에서 가장 풍부하게 발견되지만 일부 표본은 기수 만(뉴캐슬턴과 그랜턴 새우층)을 나타내는 장소에서도 발견됩니다. Foulden Fish Bed에서 몇 개의 유해가 발견되었는데, 이는 해양이 아닌 호수에서 종의 발생을 나타냅니다. B. 엘레강스가 발생하는 환경의 범위는 이 종이 해양 서식지에서 가장 흔했지만 광범위한 염도 내성을 가졌음을 시사합니다.^[16]

팔래환경

지질학적으로 가장 오래된 것으로 알려진 베어돕스의 기록은 스코틀랜드의 발라간 층 내에 있는 Foulden Fish Bed 하부의 B. 엘레강스 유적으로 대표됩니다.^[6] 이 지역은 디난티안 시리즈로 거슬러 올라가며 화석 함량에 확실히 해양 종의 부족은 폴든 피쉬 베드가 퇴적 당시 비해양 호수였음을 시사합니다. 이 호수는 바다 근처에 있었고 염분과 수위의 변동에 취약했을 것입니다. 그 결과, 피쉬 베드의 지평선은 갑각류와 고식성 어류의 풍부함에서 상호적인 관계를 보여줍니다: 가장 낮은 지평선에는 베어돕스 엘레강스와 수많은 벨로텔슨 화석이 있고, 고환류가 수면이 높은 시기에 다른 호수에서 도착하는 것처럼 보이는 동안 바로 위 지평선에 갑자기 없어져서 침대 꼭대기까지 지속됩니다. 위쪽 지평선에서 벨로텔슨은 이전보다 더 낮은 숫자로 다시 나타납니다. 그러나 베어돕스 엘레강스는 호수가 고사리이고 물고기가 거의 없었던 가장 낮은 지평선이 퇴적되는 동안에만 이 호수에 살았던 것으로 보입니다. 해수면이 상승할 때 이 지역에서 제거되어 염분이 허용 범위를 넘어 낮아져 먹이를 먹은 물고기가 침입할 수 있었고 벨로텔슨이 그랬던 것처럼 호수를 재식민화하는 데 실패했을 가능성이 높습니다.^[12]

베어돕스 엘레강스의 화석은 스코틀랜드의 다른 디난트 시대의 퇴적물에서도 알려져 있습니다. 이 종이 발생하는 두 지역인 그랜튼 쉬림프 베드와 뉴캐슬턴은 기수 간 분포 만을 나타냅니다.^[16] 그랜튼 새우층은 영국에서 가장 다양한 다이앤티안의 갑각류 화석 집합체 중 하나이며, 석호의 낮은 물대에서 주기적으로 노출되는 갯벌을 나타내는 것으로 해석되었습니다.^[17] 침전물은 표면 바로 아래의 무산소 상태였습니다. 그랜트온 새우 침대에서 가장 풍부한 갑각류는 워터스톤라로, 베어드롭스의 먹이로 제안된 작은 수영 종입니다. 이 지역에서 발견된 다른 갑각류에는 크랑옵시스, 미니카리스, 팔래미시스, 텔레알리오카리스, 슈도갈라테아, 안트라코리스 및 에오시프리디나가 있습니다. 물고기(Rhadinichthys 및 리조돈트 포함), 하이드로조안 및 연체동물과 같은 다양한 동물 그룹도 대표됩니다.^[18]

B. 엘레강스의 표본이 가장 많이 발견된 곳은 근해 해양 환경에 퇴적된 글렌카톨름 화산대입니다. 이 지역은 B. 엘레강스 유적을 산출한 모든 지역에서 가장 많은 해양 영향을 미치며, 이곳의 풍부함은 이곳이 이 종이 선호하는 서식지임을 시사할 수 있습니다. Bairdops는 Belotelson, Anthracocaris, Perimecturus 및 Anthracophausia와 마찬가지로 이 지역의 일반적인 갑각류로 간주되며 Crangopsis, Pseudotealiocaris 및 Sairocaris는 앞서 언급한 분류군보다 훨씬 더 풍부합니다.^[16] 물고기는 또한 30종 이상의 200개 이상의 표본이 알려져 있을 정도로 베드 내에서 잘 표현되어 있습니다. 식물, 이매패류, 전갈, 시포수란의 화석도 이 지역에서 발견되었습니다.^[19]

Bairdops bear gulchensis 종은 몬태나 주의 Bear Gulch 석회암에서만 알려져 있으며, 이 석회암은 약 3억 2천 4백만 년 전 초기 석탄기의 Serpukhovian 단계로 거슬러 올라갑니다. 따라서 B. beargulchensis는 B. elegans의 알려진 발생보다 지질학적으로 젊습니다. 이 시기 동안, 몬태나 중부는 적도에서 북쪽으로 10도에서 12도 떨어진 곳에 위치해 있었는데, 북쪽의 건조대와 남쪽의 열대대의 경계에 위치해 있었습니다. 이 지역은 현대 아프리카 사헬의 기후에 버금가는 뚜렷한 습한 여름과 건조한 겨울 계절을 가진 몬순 기후를 가졌을 것입니다. 베어걸치 석회암은 북서쪽에서 남동쪽으로 향하는 해양 만이었던 것으로 해석됩니다.^[20] 매우 다양한 화석 집합체가 이 지역에서 알려져 있으며, 콘드리히티안(잎코끼리, 홀로케팔란, 대칭형, 스쿼틴액티드, 트리나코더스 등), 아칸토디안, 악티노피리아, 실러캔스 등 수많은 종류의 물고기가 있습니다.^[21] 갑각류, 이매패류, 다태충류, 두족류를 포함한 무척추동물도 이곳에서 발견됩니다.^{[3][22][23][24]}

참고문헌

외부 링크