파라렙틸리아속

파라렙타일 시간 범위: 모스크바 - 라에티아, 306–201.3 Ma Pre pre O S D C P T J K Pg N
5개의 근친상간 화석이 콜라주.위에서 시계방향으로 보면 메소사우루스 텐우이덴스(메소사우루스), 델로린쿠스 시펠리(아마도 아크리스테히누스), 스쿠토사우루스 카르핀스키(파레이아사우루스), 닉티푸루레투스 아쿠덴스(닉티푸루레티드), 히프소그나투스 펜네르(프로포니드)
과학적 분류
왕국:	애니멀리아
문:	챠다타
클래스:	파충류
Clade:	†파라렙틸리아속 1947년 올슨
주문
†메소사우루스속 †밀레로사우루스속 †프로콜로포모르파

파라렙틸리아(파충류 옆에 있는)는 기초 용각류(파충류)의 아강 또는 분지류로, 일반적으로 에우렙틸리아(모든 살아있는 파충류를 포함할 가능성이 있는 그룹)의 자매 분류군으로 여겨진다.파라렙타일은 석탄기 말기에 처음 생겨났고 페름기에 가장 높은 다양성을 달성했다.몇몇 생태학적 혁신은 파충류들 사이에서 파라렙타일들에 의해 처음 이루어졌다.여기에는 해양 생태계로 돌아온 최초의 파충류(메소사우루스), 최초의 두발 파충류(에우디바무스와 같은 볼로사우루스류), 진보된 청각 시스템을 가진 최초의 파충류, 그리고 최초의 대형 초식성 파충류(파레이아사우루스류)가 포함된다.트라이아스기 시대까지 살아남은 유일한 파라렙타일은 작은 일반주의자, 잡식동물, 초식동물 집단인 프로콜로포노이드였다.프로콜로포노이드 중 가장 큰 과인 프로콜로포니드는 트라이아스기에 다시 다양화되었지만, 그 후 쇠퇴하여 ^[2][3]그 기간 말에 멸종되었다.

대부분의 유레프타일들에 비해, 파라렙타일들은 튼튼한 낮은 몸체와 두개골 뒤쪽에 있는 큰 상완골과 같은 꽤 "원시적인" 특성을 가지고 있었다.초기 유레프타일을 제외한 모든 유레프타일은 두개골 뒤쪽에 두 개의 구멍이 있는 다이캡시드였지만, 파라렙타일은 일반적으로 측두엽의 범위에서는 더 보수적이었다.현대의 용법에서 파라렙틸리아는 눈 ^[4]뒤에 구멍이 없는 단단한 두개골을 가진 파충류를 역사적으로 지칭했던 아납시다의 분장학적으로 올바른 대체 용어로 처음 사용되었다.그럼에도 불구하고, 모든 파라렙타일이 '무적' 두개골을 가지고 있는 것은 아니며, 어떤 것들은 두개골 뒤쪽에 큰 구멍을 가지고 있다.그들은 또한 상악골의 큰 구덩이, 넓은 전두개-구개 접촉, 견갑골 ^[4][5]상공의 부재와 같은 몇 가지 독특한 적응을 했다.

다른 많은 소위 '아랍시드'들처럼, 파라렙타일들은 역사적으로 충분히 연구되지 않았다.그들의 관계에 대한 관심은 몇몇 연구들이 Testudines (터틀과 그들의 친척)가 파라렙틸리아의 ^[4]일원이라고 주장했던 1990년대에 다시 활기를 띠었다.비록 이것이 파라렙틸리아가 결국 멸종하지 않았음을 시사하지만, 거북이의 기원은 여전히 심각하게 논의되고 있다.많은 다른 형태학적 또는 유전자 분석에서는 ^[6][7][8][3]용각류나 대룡류 같은 갑각류 중에서 반각류보다는 거북에 대한 지원이 더 많은 것으로 나타났다.

묘사

해골

파라렙틸리아의 두개골은 가늘고 긴 코를 가진 수백 개의 이빨을 가진 메소사우루스로부터 파레이아사우루스의 콧구멍과 손잡이로 둘러싸인 두개골까지 다양했다.근치아는 다른 종들 사이에서 모양과 기능이 상당히 다양했다.하지만, 그들은 같은 두개골에서 비교적 동족이었다.대부분의 시냅시드와 많은 초기 유레프타일들은 두개골의 앞 절반에 송곳니 모양의 이빨이 확대된 구개형 영역을 가지고 있었지만, 매우 적은 수의 유레프타일들만이 구개형 ^[5]이빨을 가지고 있었다.

많은 양막들은 입 가장자리에 뼈를 따라 줄지어 있는 작은 구덩이를 가지고 있지만, 파라렙타일은 몇 개의 구덩이를 가지고 있는데,^[4][9][7] 특히 상악골 앞쪽에 큰 구덩이가 하나 있다.두개골의 나머지 부분은 대부분의 근위대 그룹의 구덩이, 융기, 융기 등으로 강한 질감을 가지고 있으며, 때로는 복잡한 두부나 가시가 절정에 달했다.상악골은 보통 낮은 반면, 눈 앞의 전전두골과 누골은 모두 상당히 크다.메소사우루스를 제외한 모든 파라렙타일에서 전전두엽은 구개 ^[4][7][5]구개골과 광범위하게 접촉하는 판 모양의 내측 가지를 가지고 있다.전전두골, 구개골, 누골의 교차점에 눈에 띄는 구멍인 공안와골(foramen orbonasale이 있다.파라렙틸리안 구개골은 또한 이빨이 없고 줄어든 외부테리고이드 뼈를 가지고 있는데, 이는 메소사우루스가 완전히 ^[4][5]외부테리고드를 잃은 상태에서 극단으로 치닫는 상태입니다.

대부분의 파라렙타일들은 큰 궤도(눈구멍)를 가지고 있었으며,^[5] 눈 뒤쪽의 두개골 부위보다 (앞에서 뒤쪽으로) 상당히 더 길었다.안와 아래쪽과 뒤쪽 가장자리를 형성하는 주갈골은 매우 얇은 안와 아래 돌기(앞가지)와 두꺼운 등돌기(뒷가지 위)를 가지고 있습니다.주갈 뒤에 있는 사골과 사골은 상당히 크고 내이에 ^[4][5]맞도록 뒤에서 돋을새김이 되어 있다.파라렙타일은 전통적으로 주갈, 비늘, 사두골을 틈새나 틈새 없이 단단하게 봉합한 '아냅시드'형 두개골을 가지고 있는 것으로 여겨졌다.이 원칙은 파리아사우르스와 같은 일부 하위 그룹에서도 여전히 적용된다.하지만, 점점 더 많은 수의 부갑상선 분류군이 눈 뒤에 있는 뼈 사이에 있는 큰 구멍, 또는 부갑상선을 가지고 있는 것으로 알려져 있다.일부 분류군의 경우, 이러한 개구부의 가장자리에는 상악골 또는 ^[10][11]안와후골과 같은 추가 골격이 포함될 수 있다.위에서 보았을 때, 두개골의 뒤쪽 가장자리는 곧거나 넓은 중앙의 ^[5]움푹 패인 부분이 있다.안쪽에서 바깥쪽으로, 두개골의 뒤쪽 가장자리는 세 쌍의 뼈로 형성된다: 두정골 후, 표, 그리고 상완골.파라렙타일은 특히 큰 초포털을 가지고 있는데, 이것은 종종 ^[12]표보다 더 뒤로 확장된다.

메소사우루스의 길고 가는 턱을 제외하면, 대부분의 파라렙타일의 턱은 짧고 두꺼웠다.턱관절은 관절(하악부)과 4중 관절(상악부)로 형성됩니다.많은 파라렙타일들에서 턱관절은 뇌의 ^[4][7]뒷부분을 지나 두개골에서 앞으로 이동한다.턱 근육은 턱의 뒤쪽 절반에 있는 삼각형 돌기인 관상돌기에 부착됩니다.치아를 가진 치골과 턱 안쪽의 하악간공(턱 안쪽 표면에 있는 구멍)은 모두 ^[4][5]코로나 과정까지 도달한다.턱의 위쪽 뒷부분을 형성하는 상악골은 좁고 판처럼 ^[13]생겼다.

두개골 후골격

파라렙타일의 체형에 약간의 변화가 있었는데, 그룹의 초기 구성원들은 전체적으로 도마뱀과 같은 외모를 가졌고, 얇은 팔다리와 긴 꼬리를 가지고 있었다.가장 성공적이고 다양한 파라렙타일 그룹인 파레이아사우루스와 프로콜로포니드는 짧은 숫자와 함께 줄어든 꼬리와 튼튼한 팔다리를 가진 거대한 몸집을 가지고 있었다.이 일반적인 몸매는 캡토리니드, 디아덱토모퍼스,^[3] 세이무리아모르프와 같은 다른 '코틸로사우루스'들과 공유된다.파라렙타일의 또 다른 일반적인 '코틸로사우루스' 특징은 넓고 볼록한 ^[12]윗면을 가진 척추의 '스울렌' 모양이다.

파라렙타일은 견갑골의 상완골공(supraglenoid foramen)이 부족했고, 이는 바라노피드와 ^[5][11]네오디압시드에도 없는 구멍이었다.대부분의 상완골은 팔꿈치 근처로 확장되어 상당히 짧고 두꺼운 상완골을 가지고 있었다.초기 유레프타일과 달리, 하부 상완골의 바깥쪽은 작은 앙피네이터 과정과 외부 상완골공과 ^[4]홈을 모두 가지고 있었다.척골은 일반적으로 잘 발달되지 않은 ^[4][5]올레크래논 과정을 가지고 있는데, 이는 초기 유레프타일과는 대조적인 또 다른 특성이다.

대부분의 파라렙타일들은 부채꼴이고 (수평이 아닌) 수직인 장골을 가지고 있었는데, 이는 초기 ^[4][9][7]양막류들 사이에서 특이한 특징이었다.척추와 장골을 연결하는 천골 늑골은 대개 가늘거나 부채꼴로 그 ^[4]사이에 큰 틈이 있었다.뒷다리는 일반적으로 앞다리보다 길지 않았고 두꺼운 파충류 발목 뼈와 짧은 발가락을 가지고 있었다.아주 긴 ^[14]뒷다리를 가진 초기 페름기 볼로사우루스과 동물인 에우디바무스와 같은 몇 가지 예외가 있다.

분류이력

파라렙틸리아라는 이름은 1947년 올슨에 의해 멸종된 고생대 파충류 집단을 지칭하기 위해 붙여진 이름으로, 다른 파충류나 유렙틸리아("진정한 파충류")^[15]와는 대조적이다.올슨의 용어는 일반적으로 무시되었고, 현재 파라렙타일로 알려진 다양한 분류군은 일반적으로 서로 독점적인 그룹으로 분류되지 않았다.많은 것들이 '코틸로사우루스' 또는 '아랍시드'로 분류되었다.

파라렙틸리아의 용법은 거북이와 관련이 없는 것으로 여겨졌던 전통적인 '아랍시드'를 지칭하기 위해 분지주의 연구로 되살아났다.Gauthier et al.(1988)는 많은 암니오테 분류군의 이름에 대한 최초의 계통발생학적 정의를 제공하고, 캡토리니드와 거북이가 자매군이며, (일반적으로 적용되는 것보다 훨씬 제한된 맥락에서) 아냅시다 분류군을 구성한다고 주장했다.페름기와 트라이아스기의 다양한 파충류들이 아나스피드에 더 이상 포함되지 않는 분류군에 대한 이름을 찾아야 했다.올슨의 "파라렙타일"이라는 용어는 비록 그들의 분석에서 불안정성이 Gauthier 등(1988)이 파라렙틸리아를 공식적인 분류군으로 세울 만큼 충분히 자신감이 없다는 것을 의미했지만, 이 분류군을 지칭하기 위해 선택되었다.분해도(^[16]cradogram:

암니오타	시냅시다 용각류 패러렙타일 †메소사우루스과 †프로콜로폰과 †밀레레트과 †파레이아사우리아속 파충류 아납시다 †독수리과 테스딘 로메리다 †프로토로티리드과 딤시다

Laurin & Reisz(1995)는 파충류가 파라렙틸리아와 유렙틸리아로 나뉘는 약간 다른 위상을 발견했다.그들은 Testudines (터틀)가 파라렙틸리아에 속한다고 주장했다; 사실 그들은 파라렙틸리아를 "Testudines와 diapids보다 그들과 더 가까운 모든 양막류"라고 분명히 정의했다.Captorhinidae는 Eureptilia로 옮겨졌고, 파라렙틸리아는 Gauthier et al.(1988)에 의해 명명된 많은 분류군과 함께 거북이를 포함시켰다.한 가지 주요한 예외가 있었는데, 메소사우루스는 왕관 그룹인 렙틸리아의 자매 분류군으로 두 그룹 밖에 배치되었다.메소사우루스는 시냅스류보다는 파충류에 가까웠기 때문에 여전히 용각류 동물로 여겨졌다.전통적인 그룹인 '아납시다'는 측두엽 집합체로 거부되었다.Laurin & Reisz(1995)의 분해도(cladogram)는 ^[4]다음과 같다.

암니오타	시냅시다 용각류 †메소사우루스과 파충류 파라렙틸리아속 †밀레레트과 프로콜로포니아 †파레이아사우리아속 테스디노모르파스 †프로콜로폰과 테스딘 유레틸리아속 †독수리과 로메리다 †프로토로티리드과 딤시다

반대로, 올리비에 리펠과 마이클 드브라가의 1990년대 중후반 몇몇 연구는 거북이가 실제로 용각류와 관련된 ^{[17][18][9][6][7]}레피도사우루스형 디아피드라고 주장했다.거북이의 약육강식 친화력은 분자 계통학에 ^{[19][20][21][22]}의해 뒷받침되어 왔다.첫 번째 게놈 전체 계통학 분석은 왕 외 연구진(2013)에 의해 완료되었다.Chelonia mydas와 Pelodiscus sinensis의 게놈 초안을 사용하여, 연구팀은 그들의 분석에서 지금까지 가장 큰 거북이 데이터를 사용했고 거북이가 악어와 새의 자매 그룹일 가능성이 높다는 결론을 내렸다.^[8]이 위치들은 거북이가 무지외반상 두개골을 가지고 있기 때문에 거북의 혈통이 무지외반상 두개골을 잃었다는 것을 암시한다.이것은 파라렙틸리아를 수렴 진화를 통해 거북이의 두개골과 비슷한 특징을 가진 완전히 멸종된 집단으로 만들 것이다.거북이가 파라렙타일의 바깥에 위치하면서, 쯔지와 뮐러(2009)는 파라렙틸리아를 "밀레레타 루비지와 프로콜로폰 삼각두근을 포함하지만 캡토리누스 아구티는 ^[3]포함하지 않는 가장 포괄적인 분류군"으로 재정의했다.

아래 분해도는 ^[23]M.S. Lee가 2013년에 분석한 것입니다.

암니오타	시냅시다 용각류 †파라렙틸리아속 †밀레레트과 †은오토사우루스과 †안키라모르파 †란타노스초아목 †프로콜로포니아 †프로콜로포니어상과 †파레이아사우로모르파 유레틸리아속 †독수리과 로메리다 †고생물 딤시다 †아레오스셀리디아 네오디압시다 †클라우디오사우루스 †영기목 레피도사우루스모르파스과 아르케롤사우루스류 대룡류 †초리스토데라 †트릴로포사우루스 †린코사우루스과 아르코사우루스과 팬티스튜딘 †용각류 †플라코돈티아 †시노사우로스파르기스 †오돈토켈리스 †프로가노켈리스 테스딘

David P에 의한 2020년 연구.포드와 Roger B. J. Benson은 파라렙틸리아가 네오디압시다의 자매 집단으로서 디아프시다 안에 깊숙이 자리잡고 있다는 것을 발견했는데, 이것은 파라렙타일이 조상 때부터 디아프시다였다는 것을 암시한다.그러나 이것은 용각류 ^[11]중에서 기초가 되는 것으로 다시 발견된 메소사우루스를 제외한다.

진화사

가장 오래된 파라렙타일은 북미 후기 석탄기(모스코비아-겔리안)의 볼로사우루스 엘페토닉스(Bolosaur Erpetonyx)와 아크리스테리니드 카르보노드라코(acleistinid carbonodraco)로, 현재 알려진 유일한 석탄기 파라렙타일 뿐이며, 이 그룹의 초기 다양화가 ^[24]석탄기 후기에 이루어졌음을 나타낸다.페름기 초기에 수많은 파라렙타일 혈통이 나타났고 그 그룹은 세계적인 분포에 도달했다.파라렙타일의 다양성은 페름기 말기에 감소했고, 후기 페름기에 처음 나타난 프로콜로포노이드는 페름기-트라이아스기 멸종 사건에서 살아남은 유일한 파라렙타일 그룹이었다.프로콜로포니드의 다양성은 트라이아스기 중기를 기점으로 급격히 감소했고, 트라이아스기 ^[25]말기에 이 그룹은 멸종했다.

레퍼런스