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오르테리움

Ortotherium
오르테리움
시간 범위:마이오세 후기화이커어족
~9–6.8 사전 Δ N
↓
완모식 틀니(MLPM 62)의 주조물 그림.
과학적 분류 Edit this classification
도메인: 진핵생물
왕국: 애니멀리아
문: 코드 데이터
클래스: 포유류
순서: 필로사
패밀리: †메갈로니키과
속: †오르테리움
아메기노, 1885
종:
◦라티쿠바툼
이항명
†오르토륨황단
아메기노, 1885
동의어
  • 메넬라오스아피니 아메기노, 1891
  • 오르토륨 슐로세리 아메기노, 1891
  • 오르토테륨 세느움 아메기노, 1891
  • 암피오크누스 세느움 (아메기노, 1891)
  • 오르토륨 스크로품 보르다스, 1942

오르토테리움("Ortetherium")은 중신세 후기(약 9~680만 년 전)에 서식한 메갈로니키과 땅나무늘보의 한 속입니다.아르헨티나 엔트레리오스 주 이투자인고 층.비록 많은 종들이 기술되었지만, 이 속의 유일하게 유효한 종은 오르토테리움 라티쿠르바툼이며, 많은 종들은 하위 동의어들입니다.오르토테리움은 매우 단편적인 물질로 알려져 있는데, 모두 하악골(아래턱)과 치아에서 나온 물질입니다.O. laticurvatum의 완모식표본(학명이 적용된 표본)은 아르헨티나 파라나의 '콩고메라도 오시페로'로 알려진 일련의 퇴적물에서 발굴된 불완전한 왼쪽 치석으로 구성되어 있습니다.아르헨티나 고생물학자 플로렌티노 아메기노는 1885년에 이 종의 이름을 지었지만, 그는 계속해서 이 종의 네 종을 더 이름지었습니다.하지만 한 종인 O. brevirostrum은 메소포타미아목으로 재분류되었습니다.

오르토테리움은 매우 적은 화석으로 알려져 있기 때문에, 이 동물에 대해 확실히 알려진 것은 거의 없습니다.하지만, 많은 것들이 관련 세금에 근거하여 추론될 수 있습니다.오르테리움은 유사한 비율의 에우콜룹스속을 사용하여 65kg(143.3lbs) 정도로 화이케리안 메가로니키류의 평균 크기였습니다.오르테리움은 긴 하악골을 가지고 있고, 앞에 큰 어금니가 있고, 그 앞에 거대한 개니 모양이 있습니다.그것은 길고 튼튼한 앞다리가 일련의 확대된 발톱으로 끝을 맺었고, 사분면과 이족보행의 혼합을 사용하여 아마도 나무를 오를 수 있었습니다.뒷다리는 크고 긴 꼬리로 지탱되는 기둥처럼 생겼습니다.

거대한 알로니시드인 오르토테리움은 잎이 많은 식물 재료를 많이 섭취했을 가능성이 있는 초식 포유동물이었습니다.그들의 턱과 이빨은 날카로운 이빨과 다양한 턱의 움직임을 가지고 있는 절단과 절단 방법을 위해 만들어졌습니다.오르토테리움이 살았던 이투자잉고 층은 습지 숲과 더 탁 트인 초원이 혼합된 아열대성이었습니다.맹그로브의 화석은 그 층의 일부가 파라나엔스 해의 따뜻하고 짠 물을 따라 해안선 해양 생태계를 가지고 있었다는 것을 나타냅니다.이것은 물고기와 파충류뿐만 아니라 대형 육식성 "테러리스트 새"를 포함한 새의 메나제리뿐만 아니라 많은 다양한 속의 땅 나무늘보, "원종 유제류", 그리고 설치류를 포함한 광범위한 동물군이 그 지역에 거주할 수 있게 했습니다.

역사

오르토테리움을 묘사한 플로렌티노 아메기노의 초상화.

오르토테리움에 대한 최초의 기록은 1885년 아르헨티나 엔트레리오스 주 파라나 근처의 콩코메라도 오시페로(Conglomerado osifero)의 마이오세 상부 지층에서 보존된 치아가 없는 왼쪽 치골(아래턱뼈)이 발견된 것입니다.그것은 다작의 아르헨티나 고생물학자 플로렌티노 아메기노에 의해 [1]그 지역의 화석에 대한 그의 논문에서 묘사되었습니다.한 메기노가 종의 이름을 오르토테리움 라티쿠르바툼이라고 지었는데, 종명은 옆으로 구부러진 [1]아래턱에서 유래되었습니다.라플라타 [2]박물관에 석고 주조물이 존재하지만, O. laticurvatum의 완모식표본(이름이 새겨진)은 소실되었습니다.파라나의 암석층이 훨씬 더 오래된 [3][1]올리고세 시대로 거슬러 올라간다고 잘못 믿었던 아메기노.아메기노는 오르토테리움이 큰 어금니 [4][1]형태를 기반으로 이름을 지은 올리고돈 분류군과 동의어일 수 있다고 믿으며 어금니 형태와 어금니 형태의 큰 공동에 주목했습니다.하지만, 오르테륨은 다른 오래된 [4]퇴적물에서 오는 독특한 분류군입니다.O. laticurvatum은 1891년 논문에서 O.schlosseri와 O. senaum이라는 새로운 종을 육성한 아메기노라는 이름의 세 종 중 하나로, 두 종 모두 단편화된 하악골 [5]소재에 기반을 두고 있습니다.메기노는 같은 1891년 작품에서 메닐라우스 아피니라는 땅나무늘보의 새로운 속과 종을 명명했습니다.M. affinis는 콩코메라도 오시페로의 [6][5]또 다른 불완전한 왼쪽 하악골에 근거하여 명명되었습니다.메닐라오스는 그 이후로 오르토테리움 라티쿠르바툼과 동의어가 되었으며,[7][2] 종 자체와 다른 뚜렷한 특징이 없습니다.

오르토테리움의 모든 화석이 발굴된 곳을 보여주는 아르헨티나 지도(별 표시)

아메기노는 매우 활동적인 고생물학자로,[8][9] 아르헨티나에서 학업을 하는 동안 수백 개의 새로운 속과 종에 이름을 붙였습니다.1911년에 그가 사망한 후, 그의 세금에 대한 분석과 그의 작업에 대한 정밀 조사가 [10][11]시작되었습니다.루카스 크라글리예비치는 이 고생물학자들 중 한 명으로, O. senum을 다른 거대한 연체동물 암피오크누스의 한 종으로 재분류했고 메닐라우스가 플리오모퍼스와 [6]상통한다고 생각했습니다.이후 1942년 고생물학자 A.F. 보르다스는 또 다른 두 종의 오르토테리움이라고 불렸는데, 이 표본들은 하악골 [12][2]물질로만 구성되어 있습니다.이 종은 O. brevirostrum과 O. scrofum이지만, 후자는 현재 O. laticurvatum의 동의어로 간주됩니다.21세기에 디에고 브랜도니는 2010년에 [2]처음으로 모든 종에 대한 전체 개요를 수행하면서 이 속과 많은 종들에 대한 광범위한 검토를 했습니다.그의 2010년 리뷰에서, 그는 O. brevirostrum을 제외한 오르토테리움의 모든 종을 동의어로 사용했는데, 그는 이 종들이 별도의 [13][7][14][2]속에 속할 가능성이 있다고 지적했습니다.브란도니는 또한 거의 완전한 왼쪽 하악골을 포함한 불확실한 종의 화석을 기술했는데, 하악골 관(하악골의 측면을 따라 이어지는 능선)의 구멍 위치가 O. laticurvatum과 [13][2]다릅니다.하지만, 이것은 브란도니에 [2]따라 새로운 종의 이름을 짓는 것을 정당화하기에는 충분하지 않았습니다.4년 후, 브란도니는 아르헨티나 메스포타미아의 지리적 기원과 [15][14]땅나무늘보의 일반적인 이름에 일반적으로 사용되는 뿌리인 "느림"을 의미하는 Ocnus에서 유래한 O. brevirostrum의 총칭 Mospotoocnus를 설립했습니다.

분류학

관련 지상 나무늘보 메갈로닉스의 수명 복원.

오르테리움은 모든 나무늘보를 포함하는 폴리보라목에 속하는 거대한 나무늘보입니다.메가로닉스속(Megalonychides)은 데지단 SALMA (29-21 mia)부터 란촐라브레아 NALMA (240,000 BCE ~ 11,000 BCE)까지 존재했으며, 마지막으로 생존한 속은 북아메리카의 [16]메가로닉스 그 자체입니다.메갈로니키드류는 오랫동안 두발가락나무늘보속 Cheloepus를 포함한 현존하는 그룹으로 간주되었지만, 엽록소 화석의 콜라겐과 DNA를 분석한 결과 Cheloepus가 대신 땅나무늘보의 또 다른 과인 Mylodontids와 관련이 있다는 것이 증명되었습니다.초기 메가로니키드의 화석은 희귀하며, 가장 오래된 [17]이름은 아르헨티나와 볼리비아의 데세도그나투스속이며, 비록 초기 올리고세의 더 오래된 화석이 푸에르토리코에서 [18]잠정적으로 보고되었습니다.메갈로니키드는 나중에 아메리카의 중-상기 마이오세 동안 아르헨티나, 우루과이, 베네수엘라, 브라질의 산타크루시아 (17.5-16.3 mia)와 프리아시안 (16.3-15.5) 지역에서 다양성이 폭발적으로 증가했습니다.이 기간 동안 남아메리카에 광범위한 수로가 형성되어 더 아열대 기후에 자리를 내주면서 다양한 동식물이 이 환경에서 진화할 수 있게 되었습니다.메갈로니키드는 또한 북쪽으로 분포 지역을 확장했는데,[19] 파나마 지협이 개발되기 전에 멕시코의 Zacatzontli와 같은 속들이 북아메리카 대륙에서 진화했습니다.메갈로니키드류는 플라이스토세 [20]말기에 멸종함으로써 카리브해 전역과 캐나다 유콘 준주 북쪽까지 퍼져나갔지만, 밀접한 관련이 있는 세발가락나무늘보 브라디푸스는 현존합니다.진화적 크기 추세에 대한 연구는 시간이 지남에 따라 성장한 다른 땅 나무늘보 그룹과 대조적으로, 메가로니시드는 기하급수적으로 질량이 증가하지 않고,[21][22] 대신 멸종할 때까지 같은 양을 중심으로 크게 변화했다는 것을 시사합니다.

다음의 나무늘보 과 계통발생 트리는 콜라겐 및 미토콘드리아 DNA 서열 데이터를 기반으로 합니다(Presslee et al., [23]2019의 그림 4 참조).

크세나트라

신굴라타(아르마딜로와 동맹군)

필로사

Vermilingua (개미핥기)

폴리보라

메갈로크니과 (캐리비안 나무늘보)

나무늘보과 (땅나무늘보)

큰땅나무늘보과

메갈로니키과

세발가락나무늘보과 (Bradypodidae)

두발가락나무늘보과 (Scelidotheriidae)

("Edentata")

메갈로니키과의 내부 계통발생, 특히 오르토테리움과 같은 분류군은 많은 분류군이 단편적이거나 불완전한 표본만을 가지고 있기 때문에 미약합니다.이것은 순전히 부분적인 하악골과 치아로 알려진 오르토테리움속을 대부분의 메갈로니키드 분지학적 [24][7]분석에서 제외하게 만들었습니다.유일한 예외는 맥도날드 & 카란자-카스타네다([25]2017)가 멕시코 남부 마이오세 후기의 거대한 도마뱀붙이류인 자카트존틀리에 대해 기술한 것입니다.그들의 분석에서, 오르토테리움, 카리브해 지역, 그리고 북아메리카 지역을 포함한 남미 지역을 포함한 생물 지리학과 관련된 세 개의 분리된 분류군이 회수되었습니다.카리브해와 북아메리카 분류군은 남아메리카에서 분리된 아과를 형성했는데, 이는 남쪽의 메갈로니키드 분류군이 올리고세 [18][25]이전에 분리되었음을 시사합니다.1885년 아메기노에 의해 처음 명명되었을 때, 그는 Bradypus 및 명명된 두비움 Olygodon과 유사성을 진술했음에도 불구하고 Edentata 외에 그 속의 계통발생학적 위치를 명시하지 않았습니다.1942년 가족 수준의 평가에서, 보르다스는 오르토테리움이 노트로테리아과의 [2]일부이며, 당시 메갈로니키과에 속하는 것으로 믿어졌습니다.브란도니는 이 속을 검토하는 과정에서 오르토테리움을 메갈로니키과 내의 불확실한 위치로 이동시켰지만, 다른 메갈로니키과와 [14][26][2]유사점이 지적되었습니다.

다음 분류 다이어그램은 맥도날드와 카란자-카스타네다(2017)의 자카트존틀리에 [25]대한 설명을 각색한 것입니다.

메갈로니키과

하팔롭스

메기스토닉스

자카르존틀리

오르테리움

아히드로이륨

데데도그나투스

프로시스모테륨

메소포타미아목

오스트랄로닉스

에콜룹스

메갈로닉스

아라토크누스

네오누스

메갈로크누스

파록누스

플로메타나스테스

묘사

거의 알려지지 않은 물질이지만, 비슷한 크기와 비율의 관련 속들의 질량과 길이에 대한 추정이 이루어졌습니다.오르테리움은 에우콜레옵스보다 약간 더 컸고 파라나브라디스와 [14][2]비슷한 크기였습니다.일부 추정치는 80kg에 이르지만, Eucholaeops의 [27][22]무게는 60kg에서 65kg 사이였습니다.오르토테리움과 같은 메갈로니아 아이들은 그들의 크기에 맞게 거대한 몸집을 지탱하는 크고 평평한 발을 가진 뒷다리로 만들어졌습니다.길고 뻣뻣한 꼬리를 받치고 있는 메갈로니키드는 더 높은 [28]곳에서 먹을 수 있는 반직립적인 위치에 도달할 수 있다고 제안되었습니다.그 손은 방어적일 뿐만 아니라 탐색적인 [28]능력을 가진 가족의 이름과 같은 큰 발톱으로 끝이 난 삼지창이었습니다.

하악골과 치아

치아 라벨이 부착된 형태의 주조물(흰색)을 기준으로 하악골 재구성.

O. laticurvatum은 치아의 크기, 하악골 길이, 그리고 키가 매우 다양한 개인의 다양성을 보존합니다.그 비율은 또한 변동하기 때문에 많은 표본들이 이전에 그들의 [7][2]종으로 잘못 해석되었습니다.하악골은 관련 분류군에 비해 유난히 깊고 튼튼하며, 가장 큰 표본은 6cm 두께의 라무스를 보존하고 있지만, 크기는 [2]개인마다 천차만별입니다.복부 여백은 볼록하고 가로로 그리고 뒤쪽으로 교차하며, 보이는 두께와 견고함을 만듭니다.하악관 후 외측면의 개구부는 O. laticurvatum의 Coronoid 공정에 있지만 Orthotherium sp.의 표본 MACN Pv-8916은 이 개구부를 공정 앞에 두고 있습니다.O. laticurvatum의 해부학적 구조는 이 측면에서 Megalonyx 및 Panarabradys와 같은 속과 더 유사하며, MACN Pv-8916이 별개의 [29][30][2]종일 수 있음을 시사합니다.모든 메가로니키드들은 오르토테리움의 이빨처럼 히포돈트(높은 관)의 이빨을 가지고 있었습니다.세 번째 어금니(볼치)는 Coronoid 프로세스의 앞쪽 여백에 맞춰 정렬되어 전체 치아를 측면(측면) 보기에서 볼 수 있습니다.모든 메갈로니아과 동물들은 아래턱에 4개의 이빨만 가지고 있는데, 이 이빨이 없는 [2]틈으로 갈라져 있습니다.오르토테륨의 캐니폼은 하악골의 앞쪽 끝에서 강하게 돌출된 후배엽을 가지고 있습니다.하악골의 끝은 U자형으로 길고 박시한 면이 라무스를 [2]구성하고 있었습니다.치조를 따라 치조골은 어금니 근처의 하악골을 따라 존재하며, 첫 번째는 삼각형, 두 번째는 타원형, 세 번째는 [2]아난형입니다.

이 속의 진단적 특징(다른 분류군과 구별되는 특징)은 다음과 같습니다: 3형 어금니의 중간점(moloriform, 약칭 m)을 향한 코로나로이드 과정의 앞쪽 여백, 동료 메갈로닉스과 파라나브라디스보다 더 앞쪽, 그리고 메갈로닉스와 메갈로닉스보다 더 뒤쪽.그리고 플로메타나스테스.[31][30]하악골교합의 후방 가장자리는 견갑골-m1 디아스테마의 하악골 내측, m1/m2 간격의 하악골 내측, 견갑골의 하악골 내측.이것은 메갈로누스와 같은 분류군이 전자의 특성을 보존하지만 후자의 두 가지가 부족하여 오르토테리움의 한 [2]속으로서의 독립성에 신빙성을 부여하는 것과 같은 다른 메갈로니쿠스에는 없는 특성들의 조합입니다.개과류의 폐포는 단면이 타원형이고, 메갈로닉스와 메갈로크누스의 [30]더 큰 어금니 형태와는 대조적으로 어금니 형태에 비해 작습니다.첫 번째 어금니 형태는 단면적으로 소엽상인 반면, 메갈로닉스와 메갈로크누스에서는 소엽상입니다.m2와 m3는 단면이 타원형으로, 메갈로닉스와 메갈로크누스와 비교했을 [32][30]때 뚜렷한 특징입니다.메갈로니키드 등급의 대부분의 속에서와 마찬가지로, 하악골은 [33][2]없는 디아볼로테리움이나 덴스콜디와는 달리 상악골과 어금니 사이에 디아스테마가 있습니다.이 독특한 특징들의 조합은 오르토테리움의 [34][14][26][2]타당성을 증명합니다.

고환경

오르토테리움과 공존한 '테러리스트 새' 안달갈로니스의 삶 복원

오르토테리움은 이투자인고 층에서 알려져 있으며, 화석은 콩클로메라도 오시페로라고 불리는 고운 석영 자갈, 점토, 옥시페로 [35]이루어진 일련의 퇴적물로 퇴적되어 있습니다.이투자잉고 층의 연대는 산타 크루즈, 페바스, 세로 아줄, 우루마코 [36]층과 같은 층의 동물원의 출현과 함께 남아메리카에서 동물의 생물 다양성이 번성했던 시기인 마이오세 후기로 거슬러 올라갑니다.마이오세 후기에 남아메리카의 수위가 상승하고 페바스 시스템과 파라네세 [37]해와 같은 큰 강 분지에서 열대 서식지가 형성되었으며 후자는 이투자잉고 [38]층과 경계를 접하고 있습니다.이투자인고 층의 퇴적물은 파라네세 [39][40]해의 해변에서 온 것으로, 지층의 고화류와 [41][42]고화류에서 보여지듯이 환경을 아열대성으로 변화시킵니다.팔레오플라라는 다양하지만, 수생 맹그로브와 육생 콩과,[38][43] 대나무,[44] 꽃이 피는 [45]관목 등을 포함합니다.대나무, 코코넛 야자, 그리고 다른 야자들은 매우 [46]흔했습니다.이투자인고 층에는 해안,[47][43] 강기슭, 열대 지역 외에도 사바나가 있었습니다.

이투자인고와 비슷한 환경인 아마존 갯벌의 이미지.

이투자인고 층은 오늘날의 아마존과 비슷한 광대한 갯벌과 따뜻한 [48]기후를 보존하고 있습니다.다른 땅나무늘보는 거대한 연체동물인 플리오모르푸스, 암피오크누스, 메소포타미아목, 거대한 과인 프로메가테리움[49], 피라미드오돈테리움,[50] 그리고 마이로돈트과인 옥토밀로돈,[51][35] 메가라디스, 그리고 프로밀로돈과와 같은 그 지역의 토착종입니다.이투자잉고 층에는 톡소돈류 소토돈류와 아디노테리움,[52] 브라키테리움, 컬리니아, 디아다포루스, 네오브라키테리움, 옥시오돈테리움, 파라나우체니아, 프로테테리움,[53] 스칼라브리니테리움과 같은 리토판이 널리 분포했습니다.팔레호플로포루스, 엘레우테로세르쿠스, 플로호포루스와[54] 같은 크고 갑옷을 입은 글립토돈트들이 이 지역에 살았고, 팜파테레스 크라글리예비치아와[54] 시로테리움과 [55]같은 다른 잉글리드들도 이 지역에 살았습니다.육식동물에는 인당류인 데빈첸치아와 안달갈로르니스와[56] 스파라소돈트가 [57]포함되었고,[58] 민물에는 그리포수쿠스와 모우라수쿠스와 같은 거대한 악어가 있었습니다.오르테리움은 메갈로니키드 마사지와 치아 형태학 및 능력에 대한 연구에 기반한 잎을 먹는 동물이었을 가능성이 높으며, 편안하게 씹고 [27]소화할 수 있는 녹색 식물이 풍부했습니다.

레퍼런스

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