용원 순환

Lysogenic cycle
용해 사이클과 혼동하지 마십시오.
용해 사이클과 비교하여 용원 사이클
용원 사이클:1원핵세포는 DNA와 함께 녹색으로 표시되어 있다.2 .박테리오파지는 붉은색으로 표시된 DNA를 원핵세포에 부착하고 방출한다.3 .파지 DNA는 세포를 통해 숙주의 DNA로 이동한다.파지 DNA는 숙주 세포의 DNA에 통합되어 프로파지를 생성한다.그러면 숙주세포가 분열할 때까지 프로파지는 휴면 상태로 남습니다.6. 숙주세포가 분열되면 딸세포의 파지DNA가 활성화되고 파지DNA가 발현하기 시작한다.프로파지를 포함한 세포 중 일부는 다른 세포들을 감염시키는 새로운 파지를 생성한다.

용원성 또는 용원성 순환은 바이러스 생식의 두 주기 중 하나입니다.용원균은 숙주박테리오파지핵산이 숙주박테리아의 게놈에 통합되거나 세균세포질 내에 원형 레플리콘이 형성되는 것을 특징으로 한다.이 상태에서 박테리아는 정상적으로 계속 살고 번식하며, 박테리오파지는 숙주 세포에서 휴면 상태에 있다.프로파지라고 불리는 박테리오파지의 유전 물질은 각각의 후속 세포 분열에서 딸 세포로 전달될 수 있고, 나중에 일어나는 일들 (자외선 복사 또는 특정 화학 물질의 존재와 같은)은 그것을 방출하여 용해 [1]사이클을 통해 새로운 파지의 증식을 야기할 수 있습니다.용원성 순환은 진핵생물에서도 일어날 수 있지만 DNA의 통합 방법은 완전히 이해되지 않는다.예를 들어 에이즈 바이러스는 인간(또는 다른 영장류)을 용균으로 감염시키거나 감염된 세포의 게놈의 일부로 휴면(용균) 상태로 둘 수 있어 나중에 용균으로 되돌아가는 능력을 유지할 수 있다.이 기사의 나머지 부분은 박테리아 숙주의 용존성에 관한 것이다.

용원성 사이클과 용원성 사이클의 차이점은 용원성 사이클에서 바이러스 DNA의 확산은 일반적인 원핵생식을 통해 일어나는 반면 용원성 사이클은 바이러스의 많은 복사본이 매우 빠르게 생성되고 세포가 파괴된다는 점에서 더 즉각적이다.용혈주기와 용혈주기의 중요한 차이점은 용혈주기가 숙주세포를 [2]바로 용해시키지 않는다는 것이다.용혈주기를 통해서만 복제되는 파지는 독성이 강한 파지로 알려진 반면 용혈주기와 용혈주기를 모두 사용하여 복제되는 파지는 온대 [1]파지로 알려져 있습니다.

용원성 사이클에서 파지 DNA는 먼저 세균 염색체에 통합되어 프로파지를 생성한다.박테리아가 번식할 때, 프로파지도 복제되어 각각의 딸 세포에 존재한다.딸 세포는 프로파지가 존재하는 상태에서 복제를 계속할 수 있고 프로파지가 용혈주기를 [1]시작하기 위해 박테리아 염색체를 빠져나갈 수 있다.용원 사이클에서는 숙주 DNA가 가수분해되지 않지만 용해 사이클에서는 숙주 DNA가 가수분해된다.

박테리오파지

박테리오파지는 박테리아 안에서 감염되고 복제되는 바이러스이다.온대성 파지(예: 람다 파지)는 용해 사이클과 용원 사이클을 모두 사용하여 번식할 수 있습니다.

파지가 입력할 주기를 결정하는 방법은 다양한 [3]요인에 따라 달라집니다.예를 들어, 여러 개의 다른 감염성 파지가 있는 경우(또는 높은 다중성이 있는 경우), 파지는 용원성 사이클을 사용할 가능성이 있습니다.이것은 전체적인 파지 대 숙주 비율을 감소시키고, 따라서 파지가 숙주를 죽이는 것을 방지하는데 유용할 수 있으며, 따라서 파지의 생존 가능성을 증가시켜, 자연 도태의 한 형태로 만든다.파지가 자외선과 화학 물질과 같은 DNA 손상 물질에 노출되면 염색체에서 나와 용해 사이클로 들어가기로 결정할 수 있다.온도, pH, 삼투압, 낮은 영양소 [4]농도 등이 온대 파지 방출을 유도할 수 있는 다른 요인들이다.그러나 파지는 또한 자발적으로 용해 사이클에 재진입할 수 있다.단세포 감염의 80-90%에서 파지는 용원 사이클로 들어간다.다른 10~20%의 경우, 화지는 용해 사이클로 들어갑니다.

용성의 증거

때로는 세균판 [5]배양에서 플라그 형태를 보면 파지가 어떤 주기에 들어가는지 알 수 있다.용해 사이클에 들어간 페이지는 숙주의 박테리아 세포를 죽이기 때문에 플라크가 선명하게 나타납니다(사진 A).플라크는 또한 가장자리 주위에 후광과 같은 고리가 있는 것으로 보일 수 있으며, 이는 이 세포들이 완전히 용해되지 않았음을 나타냅니다.반면 용원성 파지를 포함한 세포는 용해되지 않고 계속 성장할 수 있기 때문에 용원성 사이클에 들어간 파지를 감염시키면 탁한 플라크가 생성된다(사진 B).그러나 이 규칙에 대한 예외도 존재하는 것으로 알려져 있으며, 비온성 화지는 여전히 흐린 플라크가 나타나고 온대 화지 돌연변이는 용원 형성 능력의 상실의 결과로 선명한 플라크가 발생할 수 있다.

용해성 화지와 용원성 화지에 의해 형성되는 투명 플라크와 혼탁 플라크의 비교를 Page Discovery Guide에서 참조하십시오.

용원성 사이클에서 방출되는 파지의 검출 방법에는 전자 현미경 검사, DNA 추출 또는 민감한 [6]균주의 전파가 포함된다.

용원주기를 통해 박테리오파지의 게놈은 발현되지 않고 대신 박테리오파지의 게놈에 통합되어 프로파지를 [7]형성한다.비활성 상태에서는 호스트 셀이 분할될 때마다 프로파지가 전달됩니다.예방접종이 활성화되면 세균 염색체를 빠져나와 용혈주기로 들어가 DNA 복제, 단백질 합성, 파지 조립, [8]용해를 거친다.박테리오파지의 유전 정보는 박테리오파지의 유전 정보에 프로파지로 통합되기 때문에 박테리오파지는 딸 박테리아 [7]세포를 형성하기 위해 분열하면서 수동적으로 복제된다.이 시나리오에서 딸 박테리아 세포는 프로파지를 포함하고 용암으로 알려져 있습니다.용원류는 여러 세대 동안 용원 사이클에 머물 수 있지만 [7]유도라고 알려진 과정을 통해 언제든지 용원 사이클로 전환할 수 있습니다.유도 중에 프로파지 DNA는 세균 게놈에서 제거되어 전사 및 번역되어 바이러스의 외피단백질을 만들고 용해성 [7]성장을 조절한다.

용원 사이클[9]

용원성 순환을 유리하게 사용하는 바이러스의 예로는 헤르페스 [10]심플렉스 바이러스가 있다.처음에 용혈 사이클에 들어가 숙주를 감염시킨 후 용혈 사이클로 들어갑니다.이것은 그것이 신경계의 감각 뉴런으로 이동하고 오랜 시간 동안 감지되지 않은 채로 있도록 한다.생식기 헤르페스의 경우, 요골 배근 신경절, 척수 신경 [11]뉴런에 잠복기가 확립됩니다.헤르페스 바이러스는 이 휴면기를 끝내고 용혈 사이클로 다시 들어가 질병 증상을 일으킬 수 있다.따라서 헤르페스 바이러스는 용혈주기와 용혈주기에 모두 들어갈 수 있지만, 잠복기는 바이러스가 생존하고 낮은 바이러스 유전자 발현으로 인해 면역체계에 의한 탐지를 회피할 수 있게 해준다.


용원성 연구의 모범적인 유기체는 람다 파지입니다.프로파지 통합(상동재조합이라고도 함), 용원 유지, 유도 및 유도에서의 파지 게놈 절제의 제어는 람다 파지 [12]기사에 자세히 설명되어 있다.

박테리아와의 적합성 트레이드오프

박테리오파지는 숙주를 감염시키고, 복제하기 위해 박테리아 기계를 사용하고, 궁극적으로 박테리아를 용해시키기 때문에 기생한다.온화한 화지는 용원 사이클을 통해 숙주의 장점과 단점을 모두 가져올 수 있습니다.용원성 사이클 동안 바이러스 게놈은 프로파지로 배합되어 억제제가 바이러스 복제를 방지한다.그럼에도 불구하고, 온대성 파지는 복제를 하고, 바이러스 입자를 생성하고,[13] 박테리아를 용해시키기 위해 억압에서 벗어날 수 있다.억제에서 벗어나는 온화한 파지는 박테리아에게 불리할 것이다.반면에, 예방은 숙주의 독성과 면역 체계에 대한 저항을 강화시키는 유전자를 옮길 수 있다.또, 프로파지 유전자의 발현을 막는 프로파지에 의해 제조된 억제제는, 숙주세균에 관련 바이러스에 [13]의한 용혈 감염에 대한 면역성을 부여한다.


또 다른 시스템인 중재는 최근 여러 바실러스 종을 감염시키는 박테리오파지에 대해 기술되었으며, 용해와 용원성 사이의 결정은 펩타이드 인자에 의해 박테리아 간에 전달된다.[14][15]

용원 변환

용원성 파지와 박테리아 사이의 일부 상호작용에서 용원성 변환이 일어날 수 있으며, 이것은 파지 변환이라고도 할 수 있습니다.온대성 파지가 일반적인 파지 사이클의 일부가 아닌 감염된 박테리아의 표현형 변화를 유도하는 것이다.변화는 종종 세포 외막을 다른 화지에 투과하지 않게 하거나 숙주에 대한 세균의 병원성 능력을 증가시킴으로써 세포의 외막을 포함할 수 있다.이러한 방식으로, 온대 박테리오파지는 박테리아 사이에서 엑소톡신이나 엑소엔자임과 같은 독성 인자의 확산에도 역할을 한다.이 변화는 감염된 박테리아의 게놈에 남아서 복제되어 딸 세포로 전달된다.

세균생존

용원성 변환은 B의 Bacillus anthracis에서[16] 생체막 형성을 가능하게 하는 것으로 나타났다. 모든 파지를 치료한 무연균주는 박테리아가 영양소에 더 잘 접근하고 환경적 [17]스트레스에서 살아남을 수 있도록 하는 표면 부착 박테리아 군집인 생체막을 형성할 수 없었다.B.안트라시스의 생체막 형성뿐만 아니라 Bacillus subtilis, Bacillus thuringiensis, Bacillus cereus의 용원 변환이 포자 [16]발생률 또는 범위를 증가시켰다.포자는 온도, 이온화 방사선, 건조제, 항생제,[16] 살균제에 강한 대사성 휴면 상태의 박테리아인 내포자를 생성한다.

세균독성

또한 비독성 박테리아는 용원성 프로파지에 [18]포함된 독성 인자와 용원성 전환을 통해 고독성 병원체로 변하는 것으로 나타났다.독성이 있는 유전자는 돌연변이로 알려진 별개의 자율 유전 요소로서 프로파지 내에 전달되며, 용종 [16]생존을 통해 바이러스에 간접적으로 혜택을 주는 박테리아에 이점을 준다.

예:

용원성 유도 방지

생체내 유도제를 제거함으로써 프로파지 유도(용해 사이클에서 용원 사이클로의 이행)를 차단함으로써 특정 세균 감염과 싸우는 전략이 [18]제안되었다.과산화수소와 같은 활성산소종(ROS)은 활성산소로 분해되어 박테리아에 DNA 손상을 줄 수 있는 강력한 산화제이다.[18]프로파지 유도에 대항하기 위한 한 가지 잠재적인 전략은 유리 래디칼 [18]중간체를 제거할 수 있는 강력한 항산화 물질인 글루타치온을 사용하는 것입니다.또 다른 접근방식은 CI 억제제의 농도가 너무 [18]낮을 때만 예방 유도가 발생하기 때문에 CI 억제제의 과잉 발현을 유발할 수 있다.

레퍼런스

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