던 유전자

Dun gene
베이 던, "클래식" 또는 "제브라" 던이라고도 불립니다.
블루던, 또는 그루로
레드 던

던 유전자는 말의 털 색깔의 붉은 색소와 검은 색소 모두에 영향을 미치는 희석 유전자이다.던 유전자는 갈기, 꼬리, 다리, 원시적인 무늬를 남기면서 몸의 대부분을 밝게 한다.둔마는 항상 등 한가운데에 어두운 등줄기가 있고, 보통 얼굴과 다리가 더 어둡고, 어깨를 가로지르는 가로줄이나 앞다리 뒤쪽에 가로줄무늬가 있을 수 있다.체색은 기초가 되는 털 색깔 유전자에 따라 달라집니다.고전적인 "베이 던"은 회색-골드색 또는 황갈색이며, 황갈색에서 적갈색에 이르는 신체색을 특징으로 합니다.밤색 바탕의 던은 옅은 황갈색, 검은색 바탕의 던은 스틸 그레이입니다.갈기, 꼬리, 원시 표시 및 기타 어두운 부분은 일반적으로 원액 베이스 코팅 색상의 음영입니다.던 유전자는 다른 모든 털색 대립 유전자와 상호작용할 수 있다.

분류학적 분포

라스코 동굴화: 던은 원시적인 특성으로 생각됩니다.

던은 [1]말의 조상 또는 야생형 색이라고 믿어진다.쇼벳 동굴과 같은 선사시대 동굴 벽화에 등장하는 많은 정자는 [2]둔이며, 에쿠스속의 몇몇 가까운 종들은 둔의 특징을 보여준다.여기에는 프셰발스키의 말,[3] 오나거, 키앙, 아프리카 야생 당나귀, 평원 얼룩말의 멸종된 아종인 콰가,[4] 그리고 말의 멸종된 아종인 타르판이 포함됩니다.얼룩말은 또한 둔의 변종으로 여겨질 수 있는데, 이 변종은 매우 극도의 희석 작용으로 털이 거의 하얗게 변하고, 원시적인 무늬가 [4]몸 전체에 걸쳐 퍼져 있습니다.

비둔1 또는 비둔2 돌연변이는 [4]다른 말에서 발견되지 않았다.

색채 특성

다음 항목도 참조하십시오.말코트 색유전학 및 원시적 표시
붉은 던의 등줄기
다리 스트라이핑
마스크

던 유전자는 몸의 외피를 밝게 하는 희석 효과가 있지만, 원시적인 표시와 갈기, 꼬리, 귀, 다리의 점착색에는 영향이 적다.

던은 베이(베이, 클래식 또는 얼룩말 던), 블랙(마우스 던 또는 그루로), 체스트넛(레드 던)의 3가지 기본 색상에 모두 영향을 줍니다.다른 희석 유전자와 결합하거나 [5]회색의 영향을 받으면 더 알아보기 어렵다.음영:

  • 베이 던, 클래식 던 또는 얼룩말 던이라고도 불리는 던은 가장 흔한 던의 종류이며 검은색 갈기, 꼬리, 그리고 원시적인 무늬가 있는 황갈색 또는 금색 몸체를 가지고 있다.유전적으로, 말은 [6][7]던 유전자에 의해 작용되는 베이코트 색깔을 가지고 있다.
  • 클레이뱅크라고도 불리는 레드던은 검은 점이나 원시적인 무늬 대신 붉은색을 띠는 연한 황갈색 털이다.유전적으로, 말은 던 유전자에 의해 작용되는 밤색 털 색깔을 가지고 있다.따라서 말에는 영향을 받는 검은색이 없기 때문에 원색의 바탕이 [6][7]붉은색이 됩니다.
  • 블루 던 또는 마우스 던이라고도 불리는 그루로 또는 그루라는 연기가 자욱한 청회색에서 마우스 브라운 색이며 밝은 색에서 어두운 색까지 다양할 수 있습니다.그들은 항상 검은 점을 가지고 있고 종종 어두운 머리나 검은 머리를 가지고 있다.원시적인 반점은 대개 모두 검은색이다.유전적으로, 말은 던 [6][7]유전자에 의해 작용되는 검은 털 색깔을 가지고 있다.

던 유전자의 또 다른 특징은 원시적인 [5]표시이다.Dun 특성은 다음과 같습니다.

  • 등 중앙을 따라 척추를 따라 내려오는 등줄기는 둔에서 거의 보편적으로 볼 수 있습니다.
  • 앞다리 뒤쪽의 수평 줄무늬, 대부분의 던에서 흔하지만, 때때로 다소 희미합니다.
  • 얼굴 마스크, 코뼈와 이마 주변의 어두운 부분, 때로는 머리를 원색에 가깝게 만드는 것, 구어체로 "코브웹빙"[1]이라고 불리는 패턴.
  • 가로 줄무늬, 등줄기에 수직인 어깨를 따라 가로로 늘어선 줄무늬, 당나귀에서 매우 흔하고 말에서 덜 흔하며, 있는 경우 종종 기절하며, 일반적으로 [1]짧은 여름 털에서만 볼 수 있습니다.
  • 프로스팅: 갈기 양쪽과 꼬리 도크 양쪽에서 볼 수 있는 가벼운 털.

다른 변형은 추가 유전자의 상호작용에서 비롯된다.

  • 체스트넛+던+크림 유전자(단복사)="페로미노" 또는 "팔로미노던"
  • 베이 + 던 + 크림 유전자 (싱글 카피) = '피부' 또는 '벅스킨 던'

검은 바탕에 크림 유전자를 한 개 복사해도 검은 머리카락이 현저하게 밝아지는 것은 아니지만, 미묘한 [8]효과가 있을 수 있기 때문에 일반적으로 한 개 복제로도 눈에 보이는 효과가 없습니다.반대로, 크림 유전자의 이중 복사는 매우 밝은 색의 말을 만듭니다.따라서, 만약 두 개의 크림 희석 대립 유전자가 있는 말이 던 유전자를 가지고 있다면, 그것은 또한 크림색을 띠게 될 것이고, 원시적인 흔적은 전혀 눈에 띄지 않을 것이다.

등줄무늬만으로는 말에게 던 유전자가 전달되지 않는다.non-dun1과 non-dun2라는 이름의 두 가지 유형의 non-dun이 있습니다.둔1이 아닌 말은 둔색 희석제가 없지만 원시적인 표시를 유지할 수 있는 반면, 둔2가 아닌 말은 둔색 희석제나 원시적인 [9]표시를 하지 않습니다.비둔2와 비둔1 헤테로 접합은 원시적인 마크를 생성하지 않거나 희미한 배면 스트라이핑 또는 [10]역쉐이딩을 생성하는 메커니즘일 수 있습니다.

주로 던인 피오르드 말 품종은 노르웨이에서 유래한 독특한 용어를 사용하여 던 말의 다른 음영을 구별합니다."브라운 던" 또는 브룬블랙은 얼룩말 던, 뢰드블랙은 붉은 던, 말 그대로 "회색"은 그루로, 벅스킨 던은 얼스블랙 또는 화이트 던, 두날리노(둔 + 팔로미노)는 "노란 던" 또는 굴블랙크라고 불립니다.크레멜로, 펄리노 또는 스모키 크림은 "화이트" 또는 "크빗"[11]이라고 불립니다.

Dun 모방

이것은 사슴가죽으로 된 말이고 유전자는 알려져 있지 않습니다. 사슴가죽과 혼동될 수 있는 역쉐이딩 줄무늬를 보여줍니다.이는 비dun1 또는 nd1과 nd2가 함께 동작하는 예입니다.

역사적으로, 현대의 유전학 연구들이 대립 유전자들을 구별하기 전에, 희석된 색들은 때때로 함께 뭉쳐졌고 간단히 "둔"[12]이라고 불렸다.

"베이 던" 말 위에 있을 때, 던 유전자는 두 색깔 모두 어두운 갈기와 꼬리를 가진 밝은 색의 털을 특징으로 한다는 점에서 백스킨과 매우 유사할 수 있습니다.특히 던 1이 아닌 원시 마크가 있는 벅스킨은 [12]: 32 던과 혼동하기 쉽습니다.유전적으로, 베이던은 던 유전자를 가진 베이호스입니다.벅스킨은 크림 유전자가 첨가된 만두마로, 보통 원시적인 무늬 없이 털 색이 빨간색에서 금색으로 희석되도록 합니다.시각적으로, 베이 던은 황갈색이고, 크림이나 금색 백스킨보다 다소 어둡고 덜 선명한 색이며, 던은 항상 원시적인 [13]마크를 가지고 있습니다.오늘날, 혈통 분석, DNA 검사, 가능한 자손 연구, 그리고 원시 표식의 생생함은 말이 던인지 아닌지를 결정하기 위해 사용된다.

붉은 던은 또한 유전적으로 크림 유전자의 두 개의 복사본이 있는 말인 펄리노와 혼동될 수 있다. 이 말은 크림색 몸통이지만 붉은 갈기와 꼬리를 가진 말을 만든다.그러나 페리노는 보통 붉은 던보다 상당히 가볍고 푸른 눈을 가지고 있다.

그룰로는 때때로 신이나 회색과 혼동된다.그러나 블루로안과 달리 던은 검은 털과 흰 털이 섞이지 않고, 밝은 털과 어두운 털도 섞이는 진정한 회색과 달리 말은 나이가 들어도 색이 옅은 색으로 변하지 않는다.던이 있으면, 머리색 자체가 단색이며, 평생 변하지 않습니다.

더 혼란스러운 것은, 말이 던과 크림 희석 유전자를 모두 가지고 있을 수 있다는 것입니다; 황금색 백스킨 색상과 완전한 원시적 무늬를 가진 말들은 "벅스킨 던" 또는 "던스킨"이라고 불립니다.그런 말들에게서, 옅은 그늘의 원시적인 무늬는 겨울 털이 빠지는 여름철에 가장 눈에 띈다.던을 운반하는 팔로미노는 붉은 던을 나타내는 원시적인 등줄무늬나 다리 막대를 보여주며 "둔알리노"라고 불립니다.

nd1의 역쉐이딩은 붉은 던과 같은 밝은 색의 말에서 등줄기를 구별하는 것이 더 어려울 수 있다.

유전학

둔마의 등줄기와 가벼운 보호모
가로 어깨 스트라이프

던 유전자의 세 가지 알려진 대립 유전자가 있다: 던(D), 비둔1(d1), 비둔2(d2).[4]던이 우세해서 유전자가 한두 개 복사된 말의 표현형은 [5]던이다.사실상, 둔이 아닌 두 부모는 둔을 생산할 수 없다.비둔1 d1/d1 또는 d1/d2인 말은 색소 분포에서 약간의 비대칭성을 가질 수 있으며, 원시적인 표시를 만들 수 있지만 둔마보다 정도가 낮다.호모 접합성 비둔1/비둔1 말은 일반적으로 헤테로 접합성 d1/d2 말보다 더 명확한 원시 마크를 가진다.비둔1의 원시적인 표시는 만이나 밤말에서 더 잘 보인다; 그것들은 검은색에 섞인다.비둔2를 두 부 복사한 말은 원시적인 [4]표시가 없다.

던은 어떤 털 색깔에도 작용한다는 점에서 다른 희석 유전자보다 강한 효과를 가지고 있다.반면 은색 사과 유전자는 흑색 계열의 외피에만 작용하며 크림 유전자는 완전 발현을 위해서는 동형 접합이어야 하며, 헤테로 접합이 베이 및 밤색 외피에만 보이는 경우, 그 후 [5]그 정도가 낮은 불완전 우성입니다.

던 희석 효과는 각 모발의 일부에만 색소가 들어가 있기 때문에 발생합니다.구체적으로, 희석된 부분의 털은 한쪽 면만 따라 색소가 있는 반면, 등줄기와 같은 어두운 부분의 털은 전체적으로 [4]색소가 있다.

2015년에 발표된 유전자 분석 및 DNA 염기서열 분석 결과는 던 색상을 T-box 3(TBX3) 전사 인자와 연결시킨다.기능할 때는 원시적인 표시를 포함한 던 컬러링을 생성하고, 열성일 때는 말이 던 컬러링이 되지 않습니다.인간과 실험용 쥐에서 TBX3는 발육에 매우 중요합니다.이상 징후는 척골-유방 증후군이라고 불리는 발달 결함의 집합과 관련이 있으며, 눌 대립 유전자(TBX3를 전혀 생산할 수 없음)는 태아 [14]치사성인 것으로 생각된다.둔이 아닌 말에서, TBX3 단백질은 여전히 기능하며, 대부분의 세포에서 여전히 생산되지만, 모피질에서는 발현되지 않습니다.코트가 희석되어 있는 경우는, 각 모발 전체에 걸쳐 색이 균일하지 않고, 헤어 샤프트의 바깥쪽을 향해 있는 쪽이 강렬하고, 하의는 가벼워집니다.원시적인 마크가 발생하는 어두운 부분에서는 헤어 샤프트의 색이 균일합니다.이 연구에 참여한 연구원 중 한 명은 이것이 "현미경적 반점 패턴"[12]: 31 이라고 불릴 수 있다고 말했다.이 현상은 과학에 새로운 것으로 설치류, 영장류,[15] 육식동물에서는 관찰되지 않았다.

TBX3 표현의 위치에 따라 [15]얼룩말의 스트라이핑 패턴이 결정될 수도 있습니다.

비둔 대립 유전자

비둔색에는 다른 돌연변이에 의해 발생하는 비둔1과 비둔2의 두 가지 형태가 있습니다.둔1이 아닌 말에는 몇 가지 원시적인 표시가 있는 반면 둔2가 아닌 말에는 없습니다.

말의 가축화 이전에는 둔, 비둔1, 표범 콤플렉스가 기본색 베이의 야생형 수식어였고, 야생마는 검은색을 수식어라고 한다.비둔2 유전자 돌연변이(및 밤기색 발생)는 가축화 후에 발생한 것으로 생각된다.말이 길들여지기 훨씬 전인 약 43,000년 전에 살았던 말의 고대 DNA는 둔과 둔1이 [1]아닌 유전자를 모두 가지고 있었다.

비둔1의 예인 가시적인 등줄무늬가 있는 베이호스.

비둔 돌연변이는 "모발 성장 중 모근 각질세포의 특정 부분 집합에서 TBX3 발현을 조절하는 전사 증강제의 기능을 방해하는 것"으로 보인다.비둔2에서 삭제된 영역은 모낭 발달에 관여하는 것으로 알려진 전사인자 ALX4와 MSX2의 결합 부위를 포함할 것으로 예상된다.TBX3는 둔마에 비해 둔마가 아닌 말에서 유의하게 낮은 조절을 받았고, 인접한 유전자인 TBX5는 거의 같은 양으로 발현되었다.던호스에서 TBX3 발현 패턴은 털의 색소 침착 패턴을 반영했다. 즉, TBX3는 색소가 없는 곳 어디에서나 발견되었다.TBX3는 둔이 아닌 말의 모피질 각질세포나 둔마의 등쪽 줄무늬에서 발견되지 않았다.그러나 모든 말들은 TBX3가 발현된 털의 얇은 외피를 가지고 있었다.성숙한 멜라노사이트의 두 가지 마커인 KIT와 MITF는 모발의 색소화된 부분에서만 발견되었다.이는 던과 던이 아닌 말의 모낭이 색소 생성 세포의 분포가 다르다는 것을 나타냅니다.KITLG는 피부와 모낭에서 멜라노사이트의 이동과 생존에 필요한 분자 KIT 리간드를 암호화합니다.KITLG를 발현하는 각질세포는 둔마가 아닌 말에서는 모발 주위에서 발견되었지만 둔마에서는 색소된 면에서만 발견되었다.KITLG가 발현되지 않은 지역은 TBX3가 발현된 지역과 비슷하지만 완전히 동일하지는 않습니다.TBX3는 KITLG [4]표현에 직접 영향을 주는 것으로 생각되지 않습니다.

비둔1과 비둔2는 둘 다 유전자가 TBX3인 말 염색체 8의 영역에서 발견된다.비둔1은 8염색체 염기쌍 18,226,905에 아데닌을 가진 구아닌을 가지며, 이는 비둔1 착색을 일으키기에 충분한 것으로 보인다.또한 비둔1은 가축말에서 가장 일반적인 던의 버전과 비교하여 또 다른 단일 뉴클레오티드 다형성을 가지며, 여기서 던의 구아닌은 chr의 비둔1의 티민으로 치환된다.8: 18,227,267.그러나 SNP는 몇몇 던 에스토니아 원주민 말에서도 발견되었으므로 던에게는 필요하지 않습니다.non-dun2에는 1,609 bp 삭제와 거의8 bp 삭제가 있습니다.다른 종에서 TBX3와 비교한 결과, 비둔2 결실은 보다 파생된 대립 유전자인 것으로 나타났다.다양한 대립 유전자에 대한 8번 염색체의 측면 영역에 걸친 뉴클레오티드 다양성은 비둔2 돌연변이가 이미 비둔1을 [4]가진 염색체에서 일어났을 가능성이 가장 높다는 것을 나타낸다.

레퍼런스

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외부 링크