크리스타
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미토콘드리온 | |
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크리스타(/krkrstst//; 복수형 크리스테)는 미토콘드리온의 내부 막에 있는 접이식이다. 이름은 볏이나 플룸을 뜻하는 라틴어에서 유래했으며, 내부 막에 특유의 주름진 모양을 부여하여 화학반응이 일어날 수 있는 표면적을 다량 제공한다. 이것은 미토콘드리아는 산소를 필요로 하기 때문에 유산소 세포호흡을 돕는다. 크리스테에는 ATP 싱타아제와 다양한 사이토크롬을 포함한 단백질이 박혀 있다.
배경
미토콘드리아의 이중 기억 성질의 발견과 함께, 미토콘드리아 초구조적 연구의 선구자들은 미토콘드리아 내막의 구성을 위한 다른 모델을 제안했다.[1] 제안된 세 가지 모델은 다음과 같다.
- 배플 모델 – Palade(1953년)에 따르면 미토콘드리아 내막은 배플과 같은 방식으로 경련되며, 내부 공간을 향해 넓은 개구부가 있다. 이 모델은 대부분의 교과서에 들어갔고 오랫동안 널리 믿어졌다.
- Septa 모델 – Sjöstrand(1953)는 내부 막이 매트릭스를 통해 septa(septum의 도막)처럼 분리되어 여러 개의 구별되는 구획으로 분리될 것을 제안했다.[2]
- Crista 접합 모델 – Dams와 Wisse(1966)는 Christae가 다소 작은 직경, 일명 CJ로 특징지어지는 관 구조물을 통해 내부 경계 막에 연결될 것을 제안했다. 1990년대 중반에 이러한 구조는 전자파 단층촬영에 의해 재발견되어 현재 널리 받아들여지고 있는 이 모델의 확립으로 이어졌다.[3]
보다 최근의 연구(2019년)는 크리스테에서 형성되는 ATP 싱타아제 다이머(이전에는 "원소 입자" 또는 "옥시솜"으로 알려져 있음)의 열을 발견한다. 이 막 커브를 도는 디머는 구부러진 모양을 하고 있으며, 이것이 크리스테 형성을 위한 첫 번째 단계일 수도 있다.[4] 그들은 크리스타의 기슭에 위치해 있다. 미토콘드리아 접촉사이트 크리스테 조직체계(MICOS) 단백질 복합체가 크리스타 접점을 차지하고 있다. OPA1과 같은 단백질은 기독교 리모델링에 관여한다.[5]
크리스타는 전통적으로 성층, 관상, 복상 크리스타로 모양을 따라 분류된다.[6] 그것들은 다른 종류의 세포로 나타난다. 이러한 모양들이 다른 경로에 의해 발생하는지에 대해 논의된다.[7]
크리스테의 전자 운송 체인
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NADH는 효소에 의해 NAD+, H+ 이온, 전자로 산화된다. FADH는2 또한+ H 이온, 전자, FAD로 산화된다. 이러한 전자들이 내부막의 전자전달 체인을 통해 더 멀리 이동하면서 에너지가 점차 방출되어 NADH와 FADH의2 분열로부터 수소이온을 내부막과 외부막 사이의 공간(인터엠브레인 공간이라고 함)으로 펌핑하여 전기화학적 경사를 일으키게 된다.
이 전기화학 구배는 양성자로 알려진 내측 미토콘드리아 막 전체에 잠재적 에너지(전위 에너지 § 화학적 전위 에너지 참조)를 생성한다. 그 결과 체미오스메시스(chemiosmosis)가 발생하며, 효소 ATP synthase는 ADP와 인산염 그룹에서 ATP를 생성한다. 이것은+ H 이온의 양에 의해 형성된 농도 구배에서 나오는 전위 에너지를 이용한다. H+ 이온은 ATP 싱타아제에 의해 수동적으로 미토콘드리아 매트릭스로 통과하고, 나중에 HO2(물)를 다시 형성하는 것을 돕는다.
전자 전송 체인은 적절하게 기능하고 ATP를 생성하기 위해 다양한 전자 공급을 필요로 한다. 그러나 전자수송체인에 들어온 전자는 결국 막힌 일방통행로를 따라 이동하는 자동차처럼 쌓이게 될 것이다. 그 전자들은 마침내 산소(O2)에 의해 받아들여진다. 그 결과, 그들은 두 개의 물 분자(HO2)를 형성한다. 전자를 받아들임으로써, 산소는 전자 운송 체인이 계속 기능할 수 있도록 한다. 체인(chain)은 Christae lumen 막, 즉 접합부 내부의 막에 조직되어 있다.[5]
각 NADH 분자의 전자는 전자 운송 체인을 통해 ADP와 인산염 그룹에서 총 3 ATP를 형성할 수 있으며, 각 FADH2 분자는 총 2 ATP를 생산할 수 있다.
그 결과, 10 NADH 분자(글리콜리시스 및 크렙스 사이클로부터)와 2개의 FADH2 분자(단일 전자 운반 체인의 경우)와 함께 유산소 호흡 중 총 34개의 ATP를 형성할 수 있다. 이는 크렙스 사이클과 글리콜리시스(glycolyis)를 합치면 전자 전송 체인의 효율이 약 65%인 데 비해 글리콜리시스만 3.5%에 불과하다는 것을 의미한다.
함수
크리스테는 위에서 언급한 반응이 일어날 수 있는 내부 막의 표면적을 크게 증가시킨다. 크리스테의 기능에 대해 널리 받아들여지는 가설은 높은 표면적이 ATP 생성을 위한 용량을 증가시킬 수 있다는 것이다. 다만 현재 모델은 활성 ATP 싱타아제 단지가 크리스테의 좁은 가장자리까지의 조광기에서 우선 국산화되는 모델이다. 따라서 ATP 합성물에 할당된 미토콘드리아 막의 표면적은 사실 꽤 소박하다.
수학적 모델링은 필라멘트 미토콘드리아 내 크리스테의 광학적 특성이 조직 내 빛의 생성과 전파에 영향을 미칠 수 있음을 시사했다.[8]
참조
- ^ Griparic, L; van der Bliek, AM (August 2003). "The many shapes of mitochondrial membranes". Traffic. 2 (4): 235–44. doi:10.1034/j.1600-0854.2001.1r008.x. PMID 11285133. S2CID 9500863.
- ^ Sjostrand, F (Jan 3, 1953). "Systems of double membranes in the cytoplasm of certain tissue cells". Nature. 171 (4340): 31–32. doi:10.1038/171031a0. S2CID 6765607.
- ^ Zick, M; Rabl, R; Reichert, AS (January 2009). "Cristae formation-linking ultrastructure and function of mitochondria". Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Molecular Cell Research. 1793 (1): 5–19. doi:10.1016/j.bbamcr.2008.06.013. PMID 18620004.
- ^ Blum TB, Hahn A, Meier T, Davies KM, Kühlbrandt W (March 2019). "Dimers of mitochondrial ATP synthase induce membrane curvature and self-assemble into rows". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 116 (10): 4250–4255. doi:10.1073/pnas.1816556116. PMC 6410833. PMID 30760595.
- ^ a b Baker, Nicole; Patel, Jeel; Khacho, Mireille (November 2019). "Linking mitochondrial dynamics, cristae remodeling and supercomplex formation: How mitochondrial structure can regulate bioenergetics". Mitochondrion. 49: 259–268. doi:10.1016/j.mito.2019.06.003. PMID 31207408.
- ^ Hanaki M, Tanaka K, Kashima Y (1985). "Scanning electron icroscopic study on mitochondrial cristae in the rat adrenal cortex". Journal of Electron Microscopy. 34 (4): 373–380. PMID 3837809.
- ^ Stephan, Till; Roesch, Axel; Riedel, Dietmar; Jakobs, Stefan (27 August 2019). "Live-cell STED nanoscopy of mitochondrial cristae". Scientific Reports. 9 (1): 12419. Bibcode:2019NatSR...912419S. doi:10.1038/s41598-019-48838-2. PMC 6712041. PMID 31455826.
- ^ 타르, R., M. 뮐(2004). "미토콘드리아에 전자기 방사선 발포?"J이론 생물학, 230(2), 261-270. [1]