생물학적 네트워크 추론

Biological network inference

생물학적 네트워크 추론은 생물학적 [1]네트워크에 대한 추론과 예측을 하는 과정이다.식품 거미줄과 같은 생물학적 시스템의 패턴을 분석하기 위해 네트워크를 사용함으로써, 우리는 종, DNA, 단백질, 그리고 그 이상의 것 사이의 상호작용의 본질과 강도를 시각화할 수 있다.

질병과 관련된 생물학적 네트워크의 분석은 [2]네트워크 의학 분야의 발전으로 이어졌다.생물학에서 네트워크 이론의 최근 적용 예는 개발 과정을 [4]위한 정량적 프레임워크뿐만 아니라 세포[3] 주기를 이해하기 위한 응용을 포함한다.적절한 네트워크 추론을 위해서는 적절한 계획 및 실험 실행이 필요하며, 이를 통해 양질의 데이터 수집이 보장됩니다.최적 실험 설계는 원칙적으로 데이터 수집을 위한 계획을 위해 통계 및/또는 수학적 개념을 사용하는 것을 말한다.이는 데이터 정보 내용이 풍부해지고 필요한 [citation needed]경우 충분한 양의 데이터가 충분한 기술적 및 생물학적 복제를 통해 수집되도록 해야 합니다.

생물학적 네트워크를 모델링하는 일반적인 주기는 다음과 같습니다.[citation needed]

  1. 사전 지식
    • 문헌과 데이터베이스를 철저히 검색하거나 전문가의 의견을 구합니다.
  2. 모델 선택
    • 통상적인 미분 방정식, 부울 네트워크 또는 선형 회귀 모델(예: 최소 각도 회귀)을 베이지안 네트워크 또는 정보 이론 접근법에 [5][6]따라 모델링하는 형식주의입니다.또한 아래에서 논의될 상관관계 기반 추론 알고리즘의 적용에 의해 수행될 수 있으며, 사용 가능한 마이크로 어레이 세트의 크기가 계속 증가할수록 더 큰 성공을 거두는 접근방식이 있다.
  3. 가설/가정
  4. 실험 설계
  5. data 취득
    • 필요한 모든 변수를 측정하여 고품질 데이터를 수집합니다.
  6. 네트워크 추론
    • 이 과정은 수학적으로 엄격하고 계산 비용이 많이 듭니다.
  7. 모델 개량
    • 결과가 기대에 얼마나 부합하는지 교차 확인합니다.데이터에 적합한 좋은 모델을 획득하면 프로세스가 종료됩니다.그렇지 않으면 모델 재조정이 필요합니다.

생물 네트워크

네트워크는 노드 집합과 노드 간의 방향 또는 무방향 에지 집합입니다.전사, 신호 전달 및 대사를 포함한 많은 유형의 생물학적 네트워크가 존재합니다.그러한 네트워크는 가장 단순한 박테리아에서도 완전한 구조에 접근하는 것으로 알려져 있는 것은 거의 없습니다.시간 경과에 따른 이러한 네트워크의 행동, 세포 내의 다양한 수준의 네트워크가 어떻게 상호작용하는지, 그리고 미래의 특정 지점에서 진핵 세포나 박테리아 유기체의 완전한 상태 기술을 예측하는 방법에 대해서는 아직 덜 알려져 있다.그런 의미에서 시스템 생물학은 아직 초기 단계입니다.

모델링 생물학적 시스템을 위한 네트워크 의학에 큰 관심이 있다.이 기사는 유전자, 단백질 및 [10]대사물에 대한 높은 처리량 발현 데이터 세트를 사용하여 생물학적 네트워크 구조의 추론에 초점을 맞추고 있다.간단히 말해, 규제 네트워크의 추론을 위해 높은 처리량 데이터를 사용하는 방법은 인과관계를 [7][11]나타내는 부분 상관 패턴 또는 조건부 확률의 검색에 의존한다.높은 처리량 데이터에서 발견된 이러한 부분 상관 패턴은 제안된 네트워크의 유전자 또는 단백질에 대한 다른 보충 데이터와 결합되거나 유기체에 대한 다른 정보와 결합되어 그러한 알고리즘이 작동하는 기초를 형성합니다.이러한 알고리즘은, 1 개의 노드의 상태의 변화가 다른 노드의 상태에 영향을 줄 가능성이 있는 네트워크의 토폴로지를 추론하는데 도움이 됩니다.

문자 변환 규제 네트워크

유전자는 림프절이고 가장자리는 방향을 향하고 있다.유전자는 표적 유전자의 전사활성화제 또는 억제제로서 기능하는 RNA 또는 단백질 분자를 생성함으로써 표적 유전자에 대한 직접적인 조절 가장자리의 원천이 된다.만약 유전자가 활성제라면, 그것은 양성 조절 연결의 원천이고, 만약 억제제라면, 그것은 음성 조절 연결의 원천이다.계산 알고리즘은 네트워크에 포함시키기 위해 고려 중인 유전자의 mRNA 발현 수준의 일차 입력 데이터 측정을 사용하여 네트워크 토폴로지의 추정치를 반환합니다.이러한 알고리즘은 일반적으로 선형성, 독립성 또는 정규성 가정에 기초하며,[12] 이는 사례별로 검증되어야 한다.클러스터화 또는 어떤 형태의 통계 분류는 일반적으로 마이크로어레이 실험에서 도출된 높은 throughput mRNA 발현 값의 초기 구성을 수행하기 위해, 특히 네트워크 노드의 [13]후보로 유전자 세트를 선택하기 위해 사용된다.그러면 의문이 생긴다: 클러스터화 또는 분류 결과는 어떻게 기초 생물학과 연결될 수 있는가?그러한 결과는 예를 들어 암의 하위 유형을 분류하거나 약물에 대한 차이 반응을 예측하는 패턴 분류에 유용할 수 있다(약물유전체학).그러나 유전자 간의 관계를 이해하기 위해, 즉 각 유전자가 다른 유전자에 미치는 영향을 보다 정확하게 정의하기 위해 과학자들은 전형적으로 전사 조절 네트워크를 재구성하려고 시도한다.

Gene Co-Expression Networks

주요 기사:유전자공표현네트워크

유전자공표현네트워크(GCN)는 각 노드가 유전자에 대응하고, 이들 사이에 유의한 공표현관계가 있는 경우에는 한 쌍의 노드가 에지와 접속되는 무방향 그래프이다.

신호 변환

주요 기사: 신호 변환

신호 전달 네트워크는 노드 및 방향 가장자리에 대한 단백질을 사용하여 부모의 작용(예: 인산화, 유비퀴틸화, 메틸화 등에 의해 중재됨)에 의해 어린이의 생화학 구조가 변형되는 상호작용을 나타낸다.추론 알고리즘에 대한 1차 입력은 단백질 집합에 걸쳐 단백질 활성화/비활성화(예: 인산화/탈인산화)를 측정하는 실험 세트의 데이터일 것이다.이러한 신호 전달 네트워크에 대한 추론은 전사와 번역 조절로 인해 신호 전달 단백질의 총 농도가 시간에 따라 변동한다는 사실에 의해 복잡하다.이러한 변동은 통계적 교락을 초래할 수 있다.따라서,[14] 그러한 데이터 세트를 분석하려면 보다 정교한 통계 기법을 적용해야 한다.(암 생물학에서 매우 중요하다)

대사망

주요 기사:대사망

대사물 네트워크는 화학 반응을 나타내기 위해 노드를 사용하고 이러한 반응을 유도하는 대사 경로와 조절 상호작용에 대한 방향 가장자리를 나타낸다.알고리즘에 대한 주요 입력은 대사물 수준을 측정하는 일련의 실험 데이터입니다.

단백질-단백질 상호작용 네트워크

주요 기사:인터랙텀

생물학에서 가장 집중적으로 연구된 네트워크 중 하나인 단백질-단백질 상호작용 네트워크(PINs)는 세포 내부의 단백질 사이의 물리적 관계를 시각화합니다.PIN에서 단백질은 노드이고 그들의 상호작용은 무방향 가장자리이다.PIN은 2-하이브리드 스크리닝, 시험관내: 공동면역침강,[15] 블루 네이티브 겔 전기영동 [16][17]등을 포함한 다양한 방법으로 발견될 수 있습니다.

신경 네트워크

주요 기사:뉴럴 네트워크

뉴런 네트워크는 각 노드 및 가장자리에 대한 시냅스를 가진 뉴런을 나타내도록 구성되며, 일반적으로 가중치가 부여되고 방향이 지정된다.에지 가중치는 일반적으로 연결된 노드의 활성화에 의해 조정됩니다.네트워크는 보통 입력 레이어, 숨김 레이어 및 출력 레이어로 구성됩니다.

푸드 웹

주요 기사:푸드 웹

먹이사슬은 생태계에서 무엇을 먹는지에 대한 상호 연결된 방향 그래프입니다.에코시스템 멤버는 노드이며 멤버가 다른 멤버를 먹는 경우 이들 2개의 노드 사이에 방향 엣지가 있습니다.

종내 및 종간 상호 작용 네트워크

이들 네트워크는 대규모 생태 [18]네트워크의 구조와 기능을 이해하기 위해 사용되는 종 간 및 종 내 쌍방향 상호작용 세트에 의해 정의된다.네트워크 분석을 사용하면 이러한 상호작용이 시스템 네트워크 내에서 어떻게 서로 연결되는지를 발견하고 이해할 수 있습니다.또한 개체 간의 연관성을 정량화할 수 있으므로 종 및/또는 개체 [19]수준에서 네트워크 전체에 대한 세부 사항을 추론할 수 있다.

DNA-DNA 염색질 네트워크

주요 기사:염색질

DNA-DNA 염색질 네트워크는 염색질 가닥의 상대적 위치를 통해 유전자의 활성화 또는 억제를 명확히 하기 위해 사용됩니다.이러한 상호작용은 특정 유전자나 유전자 표지가 위치한 염색체 상의 고정된 위치인 다른 위치 사이의 공통점을 분석함으로써 이해될 수 있다.네트워크 분석은 게놈의 다른 영역 간의 관계를 이해하는 데 필수적인 지원을 제공할 수 있습니다.

유전자 규제 네트워크

주요 기사:유전자 조절망

유전자 조절 네트워크(GRN)는 세포 내의 서로 및 다른 물질과 상호작용하는 일련의 분자 조절 장치입니다.조절기는 DNA, RNA, 단백질 및 이들의 복합체일 수 있습니다.GRN은 결합된 상미분 방정식, 부울 네트워크, 연속 네트워크 및 확률 유전자 네트워크를 포함한 다양한 방법으로 모델링될 수 있습니다.

네트워크 속성

데이터 소스

추론에 사용된 초기 데이터는 최종 추론의 정확성에 큰 영향을 미칠 수 있다.네트워크 데이터는 본질적으로 노이즈가 많고 데이터가 중복되지 않거나 모순되는 여러 소스로부터의 증거로 인해 불완전할 수 있습니다.데이터는 데이터베이스에 저장된 과학 문헌의 수동 큐레이션, 높은 처리량 데이터 세트, 계산 예측, 디지털 시대 이전의 오래된 학술 기사의 텍스트 마이닝 등 다양한 방법으로 소싱할 수 있습니다.

네트워크 직경

네트워크의 직경은 임의의 2개의 노드를 분리하는 최대 단계 수로, 토폴로지 분석 및 클러스터링 분석에서 그래프가 어떻게 연결되어 있는지 확인하는 데 사용할 수 있습니다.

이동성

네트워크의 이동성 또는 클러스터링 계수는 노드가 함께 클러스터되는 경향을 나타내는 척도입니다.높은 전송률은 네트워크에 내부적으로 촘촘하게 연결되어 있는 커뮤니티 또는 노드 그룹이 포함되어 있음을 의미합니다.생물학적 네트워크에서는 기능적인 모듈과 단백질[20] 복합체를 반영할 수 있기 때문에 이러한 군집을 찾는 것이 매우 중요합니다. 연결성에 대한 불확실성은 결과를 왜곡시킬 수 있으며, 추론된 [9]네트워크에 대해 전달성 및 기타 위상 기술자를 계산할 때 고려되어야 합니다.

네트워크의 신뢰성

네트워크 신뢰도는 네트워크가 실제 생물학적 상호작용을 나타낸다는 것을 얼마나 확신할 수 있는지를 측정하는 방법입니다.우리는 이것을 문헌에 상호작용이 보고된 횟수를 세거나 다른 전략을 하나의 점수로 묶는 상황별 생물학적 정보를 통해 할 수 있다.단백질-단백질 상호작용 데이터의 신뢰성을 평가하기 위한 MIscore 방법은 [21]표준 사용에 기초한다.MIscore는 상호작용하는 단백질 쌍에 대한 모든 사용 가능한 증거에 대한 신뢰 가중치의 추정을 제공한다.IMEx 컨소시엄이 작성한 표준에 따라 데이터가 표현될 경우, 이 방법은 서로 다른 출처에서 제공한 증거의 가중치를 부여한다.가중치는 간행물 수, 탐지 방법, 상호작용 증거 유형입니다.

친밀감

주요 기사:친밀감

근접성(일명 근접성 중심성)은 네트워크의 중심성을 측정하는 것으로 그래프 내의 노드와 다른 모든 노드 간의 최단 경로 길이 합계의 역수로 계산됩니다.이 척도를 사용하여 모든 그래프 유형 및 분석 방법을 추론할 수 있습니다.

사이니스

주요 기사:사이니스

betweeness, 즉 betweeness centrality는 최단 경로를 기반으로 하는 그래프의 중심성 측정값입니다.각 노드의 간격은 노드를 통과하는 이들 최단 경로의 수입니다.

네트워크 분석 방법

주요 기사:네트워크 이론

우리의 목적상 네트워크 분석은 그래프 이론과 밀접하게 관련되어 있습니다.이전 섹션의 속성을 측정함으로써 생물학적 데이터를 기반으로 정확한 추론을 도출하기 위해 다양한 기술을 활용할 수 있습니다.

토폴로지 분석

토폴로지 분석은 네트워크의 토폴로지를 분석하여 관련된 참가자와 생물학적으로 중요한 서브구조를 식별합니다.이 용어는 네트워크 모티브 검색, 중앙 집중성 분석, 토폴로지 클러스터링 및 최단 경로와 같은 모든 종류의 기술을 포함합니다.이것들은 몇 가지 예에 지나지 않습니다.이러한 기술들은 각각 네트워크의 토폴로지에 초점을 맞추어 추론하는 일반적인 개념을 사용합니다.

네트워크 모티브 검색

모티브는 빈번하고 고유한 하위 그래프로 정의됩니다.가능한 모든 인스턴스를 세고, 모든 패턴을 나열하고, 동형을 테스트함으로써 네트워크에 대한 중요한 정보를 얻을 수 있습니다.그것들은 복잡한 생물학적 네트워크를 구성하는 기본 구성 요소가 될 것을 제안합니다.계산 연구는 생물학적 조사를 지원하고 더 큰 네트워크를 분석할 수 있도록 기존의 모티프 감지 도구를 개선하는 데 초점을 맞추고 있다.지금까지 몇 가지 다른 알고리즘이 제공되었으며, 다음 섹션에서 자세히 설명합니다.

집중 분석

중앙집중성은 노드 또는 엣지가 네트워크 연결 또는 정보 흐름에 얼마나 중요한지를 추정합니다.이것은 시그널링 네트워크에서 유용한 매개 변수이며 약물 [22]표적을 찾을 때 자주 사용됩니다.그것은 중요한 단백질과 그 기능을 결정하기 위해 PIN에서 가장 일반적으로 사용된다.중앙집중성은 그래프와 답변이 필요한 질문에 따라 다양한 방법으로 측정할 수 있습니다. 노드 수 또는 노드에 연결된 가장자리 수, 글로벌 중앙집중성 측정 또는 구글 페이지랭크 알고리즘이 각 [23]웹페이지에 가중치를 할당하기 위해 사용하는 랜덤 워크를 포함합니다.중심성 측정은 측정 시 노이즈 및 기타 [24]원인에 의한 오차의 영향을 받을 수 있습니다.따라서 위상 기술자는 값의 [9]불확실성을 부호화하는 관련 확률 분포와 함께 랜덤 변수로 정의해야 한다.

토폴로지 클러스터링

토폴로지 클러스터링 또는 토폴로지 데이터 분석(TDA)은 치수를 줄이고 소음에 대한 견고성을 제공하는 방식으로 고차원, 불완전 및 소음 데이터를 분석하기 위한 일반적인 프레임워크를 제공한다.데이터 세트의 모양에 관련 정보가 포함되어 있다는 개념입니다.이 정보가 호몰로지 그룹인 경우, 이론적 [25]정당성은 불분명하지만 광범위한 매개변수에 대해 지속되는 특징이 "참" 특성이고 좁은 매개변수 범위에 대해서만 지속되는 특징이 소음이라고 가정하는 수학적 해석이 있다.이 기술은 질병의 [26][27]진행 분석, 바이러스 진화,[28] [29]네트워크에서의 전염의 전파, 분자 분광법을 [30]이용한 박테리아 분류, 그리고 생물학 안팎에서 훨씬 더 많이 사용되어 왔다.

최단 경로

최단 경로 문제는 그래프에서 두 꼭지점(또는 노드) 사이의 경로를 찾으려 하는 그래프 이론에서 공통적인 문제이며 구성 모서리의 가중치 합계가 최소화됩니다.이 방법을 사용하면 네트워크의 직경 또는 용장성을 판단할 수 있습니다.여기에는 Dijkstra 알고리즘, Bellman-Ford 알고리즘, Floyd-Warshall 알고리즘을 포함한 많은 알고리즘이 있습니다.

클러스터링 분석

클러스터 분석은 동일한 클러스터의 개체가 다른 클러스터의 개체보다 서로 더 유사하도록 개체(노드)를 그룹화합니다.패턴 인식, 이미지 분석, 정보 검색, 통계 데이터 분석 등을 수행할 수 있습니다.식물 및 동물 생태학, 시퀀스 분석, 항균 활성 분석 및 기타 많은 분야에서 응용되고 있습니다.클러스터 분석 알고리즘은 계층 클러스터링, k-평균 클러스터링, 분포 기반 클러스터링, 밀도 기반 클러스터링, 그리드 기반 클러스터링 등 다양한 형태로 제공됩니다.

주석 강화 분석

유전자 주석 데이터베이스는 실험적으로 도출된 유전자 세트의 기능적 특성을 평가하기 위해 일반적으로 사용된다.주석 농축 분석(AEA)은 이러한 [31]연관성을 평가하는 데 사용되는 중복 통계 방법의 편견을 극복하기 위해 사용된다.이것은 유전자/단백질 주석을 사용하여 네트워크에서 가져온 유전자/단백질 목록에서 어떤 주석이 과도하게 표현되는지를 추론함으로써 이를 수행한다.

네트워크 분석 도구

네트워크 분석 도구
네트워크 분석 도구
문자 변환 규제 네트워크 FANMOD,[32] ChIP-on-chip,[33] 위치 무게

매트릭스,[33] AlignACE,[33] MDScan,[33]

MEM,[33] 삭감[33]

Gene Co-Expression Networks FANMOD, 페어 설계,[34] WGCNA[35]
신호 변환 FANMOD, PathLinker[36]
대사망 FANMOD, 경로 도구, Ergo, KEGG 번역기, Model SEED
단백질-단백질 상호작용 네트워크 FANMOD, NetBOX,[37] 텍스트 마이닝,[38] STRING
신경 네트워크 FANMOD, 뉴럴 디자이너, Neuroph, Darknet
푸드 웹 FANMOD, RCN, R
종내 및 종간 상호 작용 네트워크 팬모드, 넷박스
DNA-DNA 염색질 네트워크 팬모드,
유전자 규제 네트워크 팬모드,

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레퍼런스

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