진화침입분석

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적응역학으로도 알려진 진화침입 분석은 미분방정식을 사용하여 무성의 재생성 모집단에서 특성의 장기적인 진화를 연구하는 수학적 모델링 기법의 집합이다.이는 연구 대상 모집단의 돌연변이와 자연 선택에 관한 다음 네 가지 가정에 근거한다.^[1]

1. 개인은 무뚝뚝하게 번식을 한다.
2. 돌연변이는 드물고, 자연선택은 빠르게 작용한다.새로운 돌연변이가 발생했을 때 인구는 평형상태라고 가정할 수 있다.
3. 돌연변이 형질을 가진 개인들의 수는 처음에 정착된 대규모 거주 인구에서 무시할 수 있다.
4. 표현형 돌연변이는 작은 단계에서는 발생하지만 극소수는 아니다.

진화적 침입 분석을 통해 돌연변이 개체군이 소멸하고, 거주 인구를 대체하며, 또는/또는 거주 인구와 공존하는 모델 매개변수의 조건을 식별할 수 있다.(진화 시간 규모에 대한) 장기 공존은 진화 분기로 알려져 있다.분기가 발생하면 돌연변이는 환경에 두 번째 거주자로 자리를 잡는다.null

진화론적 침입 분석의 중심은 돌연변이의 침입 적합성이다.이는 돌연변이가 거주인구에 소수로 유입될 때 장기 지수 성장률을 나타내는 수학적 표현이다.침입 피트니스가 양성이면 거주 유기체가 설정한 환경에서 돌연변이 개체수가 증가할 수 있다.침공 체력이 부정적이면 돌연변이 개체군은 빠르게 멸종한다.^[1]null

소개 및 배경

자연 선택을 통한 진화의 기본 원리는 찰스 다윈이 1859년 펴낸 저서 '종의 기원'에서 요약했다.당시에는 논란이 있었지만, 현재는 상속의 생물학적 기초에 대해 훨씬 더 많이 알려져 있음에도 불구하고, 중심 사상은 현재까지 대체로 변하지 않고 있다.다윈은 그의 주장을 구두로 표현했지만, 그 이후 진화론을 공식화하기 위한 많은 시도가 있었다.가장 잘 알려진 것은 생태학적 디테일을 희생하여 유산을 모델화하는 인구유전학, 많은 로키에서 유전자의 영향을 받은 양적 형질을 통합하는 정량적 유전학, 그리고 유전적 디테일은 무시하지만 고도의 생태학적 사실주의를 통합하는 진화적 게임 이론, 특히 어떤 기브(giv)의 성공이다.en 전략은 빈도 의존이라고 알려진 개념인 모집단에서 전략이 실행되는 빈도에 따라 달라진다.null

적응 역학이란 표현형을 표현하는 특성에서 작은 돌연변이의 장기적인 결과를 이해하기 위해 1990년대에 개발된 일련의 기술이다.그들은 인구 역학을 진화 역학으로 연결시키고, 게임 이론에서 나오는 주파수 의존적 선택에 대한 근본적인 아이디어를 통합하고 일반화한다.null

기본 사상

적응역학의 두 가지 기본이념은 새로운 돌연변이가 나타날 때 거주인구가 역동적인 평형을 이루고 있으며, 그러한 돌연변이의 궁극적인 운명은 거주자로 구성된 환경에서 드물었을 때 초기 성장률에서 유추할 수 있다는 것이다.이 비율은 돌연변이의 초기 지수 성장률로 측정했을 때 침공 지수로 알려져 있으며, 돌연변이 개인이 일생 동안 생산할 예상 총 자손 수를 측정할 때 기본 생식 수로 알려져 있다.돌연변이의 침입 피트니스라고 부르기도 한다.null

이러한 사상을 이용하기 위해, 수학 모델은 진화적 변화를 겪고 있는 특성들을 명시적으로 통합해야 한다.환경의 가변적인 부분이 현재 인구의 인구통계만으로 구성된다 하더라도 모델은 환경에 주어진 환경과 인구역학 모두를 설명해야 한다.그러면 침공 지수를 결정할 수 있다.이것은 어려울 수 있지만 일단 결정되면 적응형 동적 기법을 모델 구조와 무관하게 적용할 수 있다.null

단모형 진화

같은 성질을 가진 개인으로 구성된 집단을 단형체라고 한다.명시적으로 달리 명시되지 않은 경우, 그 특성은 실수로 가정하며, r과 m은 각각 단형체 거주자 모집단의 특성값과 침입 돌연변이의 특성값이다.null

침공 지수 및 선택 그라데이션

침공 $지수{\displaystyle {}_{}}$ S ${\displaystyle r_{}}$( ${\displaystyle m}$) ${\displaystyle S_{r}(m)}$은 거주자(r)가 설정한 환경에서 초기 희귀 돌연변이의 예상 증가율로 정의되며$$, 이는 인구통계학적 구성과 같은 평형 환경의 다른 모든 측면을 유추하기에 충분할 때마다 각 표현형(트래트 값)의 빈도를 의미한다.자원의 이용가능성.각 r에 대해 침략 지수를 초기에는 희귀 돌연변이가 경험하는 피트니스 풍경으로 생각할 수 있다.진화 게임 이론에서와 같이 성공적인 침공에 따라 풍경은 변하지만, 진화에 대한 고전적인 관점과는 대조적으로, 더 높은 건강성을 향한 최적화 과정으로서의 진화의 관점과는 대조적이다.null

우리는 항상 거주자가 그것의 인구통계학적 유치원에 있고, 그 결과 모든 r에 $대해$ S ${\displaystyle r_{}}$( ${\displaystyle r}$)${\displaystyle }$= ${\displaystyle 0}$ ${\displaystyle S_{r}(r)=0}$이라고 가정할 것이다. 그렇지 않으면 인구는 무한정 증가할 것이기 때문이다.null

선택 경사는 $m{\displaystyle }$= ${\displaystyle r}$ ${\displaystyle m=r},$S ${\displaystyle r}$ ${\displaystyle {}_{}^{}}$ (${\displaystyle }$r${\displaystyle }$) ${\displaystyle S_{r}'(r)}$에서 침습 지수의 기울기로 정의된다$.$ 선택 경사의 기호가 양(음)이면 (음) 특성 값이 약간 더 낮은 돌연변이가 성공적으로 침습할 수 있다.이는 선형 근사치에서 나타난다.

${\displaystyle S_{r}(m)\관련 S_{r}(r)+S_{r}'(r)(m-r)}$

$그것$은 m${\displaystyle r}$ r$${\$displaystyle m\ around$ r$}$이(가) 있을 때마다 고정된다$.$

쌍방향 비확률도

침략 지수는 희귀 돌연변이가 경험하는 피트니스 풍경을 나타낸다.대규모(무한한) 모집단에서 특성 값 $m{\displaystyle }$ ${\$$displaystyle$ m${\displaystyle \}}$을(를$) 가진$ 돌연변이만 양수인 경우 ${\displaystyle {성공적}_{}}$으로 침입할 수 있다$.$침입의 일반적인 결과는 돌연변이가 거주자를 대체하고, 희귀 돌연변이가 경험하는 건강 풍경이 변화한다는 것이다.결과적인 일련의 침입-쌍간-불가능성 그림(PIP)의 결과를 결정하기 위해 종종 사용된다.이 표시는 각 $거주자{\displaystyle }$ 특성$$값 r {\$displaystyle$ r$}$에 대해 표시되며, $S{\displaystyle {}_{}}$ ${\displaystyle r_{}}$( m${\displaystyle }$) ${\displaystyle S_{r}(m)$이 양수인$$ 모든$$ 돌연변이 특성 값 $m{\displaystyle }$ ${\displaystyle m}$에 대해$$ 표시된다.$S{\displaystyle {}_{}}$ ${\displaystyle r_{}}$( ${\displaystyle m}$) ${\displaystyle S_{r}(m)}$은(는) ${\displaystyle \mathrm{대각선}}$ m$$=${\displaystyle }$r {\$displaystyle$ m=$r}$에서 0$.$ PIP에서 희귀 돌연변이가 경험하는 피트니스 풍경은 거주자 특성 $값{\displaystyle }$ r ${\displaysty r}$이 일정한$$ 수직선에 해당한다.null

진화론적으로 단일한 전략

선택 그라데이션 $S{\displaystyle {}_{}^{}}$ ${\displaystyle r_{}^{}}$ ${\displaystyle {}_{}^{}}$( ${\displaystyle r}$) ${\displaystyle S_{r}'(r)}}$에 따라 진화적 변화의 방향이 결정된다$$.양성(부정)이면 성질이 약간 높은 돌연변이(낮은)가 일반적으로 침입해 거주자를 대체한다.${\displaystyle \mathrm{그러나}}$ $S{\displaystyle {}_{}^{}}$ ${\displaystyle r_{}^{}}$ ${\displaystyle {}_{}^{}}$( r${\displaystyle }$) ${\displaystyle S_{r}'(r)}$이(가) 사라지면$$ 어떻게 될까?겉보기에 진화는 그런 지점에서 멈춰야 한다.이것이 가능한 결과지만 전반적인 상황은 더 복잡하다.특성 또는 전략 $∗{\$ r$^{*}}$에 $대한$ S ${\displaystyle {r{}^{}}_{}^{}}$ ${\displaystyle {{\ast }^{}}_{}^{}}$ ${\displaystyle {{}^{}}_{}^{}}$(${\displaystyle {}^{}}$ ${\displaystyle {\ast }^{}}$)${\displaystyle }$= ${\displaystyle 0}$ ${\displaystyle S_{r^{*}}'(r^{*}=0$은 진화론적으로 단수 전략이라고 알려져 있다.그런 점들에 가까운 곳에서 희귀 돌연변이가 경험하는 피트니스 풍경은 국소적으로 '평평한' 것이다.이것이 일어날 수 있는 세 가지 질적으로 다른 방법이 있다.첫째, 유한한 진화 단계가 국부적인 '평탄성'을 지나갈 수 있는 qubic 함수의 안장점과 유사한 퇴행적인 경우.둘째, 진화적으로 안정된 전략(ESS)으로 알려져 있고 일단 확립되면 근처의 돌연변이가 침입할 수 없는 피트니스 최대값이다.셋째, 파괴적 선택이 발생하고 모집단이 두 가지 형태로 분업되는 피트니스 최소값이다.이 과정은 진화론적 분기로 알려져 있다.쌍방향 투명도에서는 포지티브 침입 피트니스 영역의 경계선이 대각선과 교차하는 단수 전략이 발견된다.null

단수 전략은 선택 구배가 알려지면 배치하고 분류할 수 있다.단수 전략을 찾으려면 $선택{\displaystyle {}^{}}$ 구배가 소멸되는 지점, 즉 S $r{\displaystyle {}_{{}^{}r{}^{}}^{}}$$$${\displaystyle {{}^{}}_{}^{}}$(${\displaystyle {}^{}}$ ${\displaystyle {\ast }^{}}$)${\displaystyle }$= ${\displaystyle 0}$ ${\displaystyle S'_{r^{*}(r^{*}=0})$을 찾는$$ 것으로 충분하다$.$ 이러한 점들은 기본 미적분학에서 두 번째 파생 테스트를 사용하여 분류할 수 있다.$∗{\$에서 평가된 두 번째 파생상품이 음수(양수)인$$ 경우 전략은 국소 피트니스 최대치(최소)를 나타낸다.따라서, 진화적으로 안정된 $전략{\displaystyle {}^{}}$ r$∗{\$을(를) 위해 다음을$$ 수행하십시오.

${\displaystyle S_{r^{*}"(r^{*})$

이것이 유지되지 않는다면 전략은 진화적으로 불안정하며, 또한 융합 안정적이라면, 결국 진화 분기가 발생할 것이다.단일 전략 $∗{\$보다 약간 낮거나 약간 높은 특성 값을 갖는 수렴 안정 단형 모집단은 $r{\displaystyle {}^{\ast }}$ ${\$에 가까운 특성 값을 가진 돌연변이에 의해 침입할 수 있어야 한다$.$ 이 경우 선택 구배 $S{\displaystyle {}_{}^{}}$ $r$ ${\displaystyle {}_{}^{}}$(${\displaystyle r}$ $){r}(r)$가 발생할 수 있다.}r의 부근에서({\displaystyle r^{*}}r<>;r({\displaystyle r<, r^{*}}과 r을에게 부정적인;r({\displaystyle r>, r^{*}}. 이는 S의 기울기 r′ r{r\displaystyle}의 r∗{\disp에서 함수로(r){\displaystyle S_{r}(r)}을 의미하는 긍적적이어야 한다.laystyle r^{$*}}$은(는) 음수 또는 동등함

${\displaystyle {\frac {d}{dr}}S_{r}(r){\Big }_{r=r^{*}}<0.}$

위에서 제시한 수렴 안정성의 기준은 침공 지수의 두 번째 파생상품을 이용하여 나타낼 수도 있으며, 분류는 여기에서 고려하는 단순한 사례 이상의 범위로 세분화할 수 있다.null

다형성 진화

성공적인 침입의 정상적인 결과는 돌연변이가 거주자를 대체하는 것이다.그러나, 다른 결과들도 가능하다; 특히 거주자와 돌연변이 둘 다 지속될 수 있고, 그 후 인구는 이형화된다.희귀한 경우 예상되는 성장률이 양수인 경우에만 모집단에서 특성이 지속된다고 가정하면, 두 특성 r ${\displaystyle {1\mathrm{}}_{}}$ ${\$} 및 r ${\displaystyle {2\mathrm{}}_{}}$ ${\$2}}개 사이의$$ 공존 조건은 다음과$$ 같다.

${\displaystyle S_{r_{1}(r_{2})>0}$

그리고

${\displaystyle S_{r_{2}}(r_{1})>0,}$

여기서 $r{\displaystyle {}_{}}$ ${\displaystyle {1\mathrm{}}_{}}$ ${\$및$$ $r{\displaystyle {}_{}}$ ${\displaystyle {2\mathrm{}}_{}}$ ${\$}}은 흔히 형태라고 한다$$.그러한 쌍은 보호되는 이형성이다.모든 보호 이형성의 집합은 공존의 영역으로 알려져 있다.그래픽적으로, 영역은 대각선 위에 쌍으로 된 투명도를 미러링할 때 겹치는 부분으로 구성된다.

다형 모집단의 침공 지수 및 선택 그라데이션

$침입{\displaystyle {}_{}}$ 지수는 두 개의 ${\displaystyle {{형태\mathrm{}}_{}}_{}}$ r 1${\${1}, r 2 ($m$${\displaystyle }$) ${\$$displaystyle S_{1}, r_{2}}(m)}$에 의해 설정된 환경에서 희귀 돌연변이의 예상 증가율 ${\displaystyle {S\_\mathrm{}}_{}}$${\$displaystystyle $r_{$1}$$및${\displaystyle {{}_{}}_{}}$r ${\displaystyle {2\mathrm{}}_{}}$ ${\$2}에 의해 직접적으로 이형 모집단에 일반화된다$.$$r{\displaystyle {}_{}}$ ${\displaystyle {1\mathrm{}}_{}}$ ${\$또는$$ $r{\displaystyle {}_{}}$ ${\displaystyle {2\mathrm{}}_{}}$ ${\$}에 가까운 돌연변이에 대한 로컬 피트니스 경사의 기울기는 이제 선택 구배에서 지정된다$$.

${\displaystyle S_{r_{1},r_{2}}'(r_{1})}$

그리고

${\displaystyle S_{r_{1},r_{2}}'(r_{2})}$

실무에서 이형 선택 구배와 침공 지수를 분석적으로 결정하는 것은 종종 어렵고, 종종 숫자 계산에 의존해야 한다.null

진화분지

진화 과정 중 단수점 근처에 보호 이형성이 나타나는 것은 드문 일이 아니지만, 그 중요성은 선택이 안정적이냐 파괴적이냐에 달려 있다.후자의 경우, 두 형태들의 특성은 종종 진화 분기로 언급되는 과정에서 분산될 것이다.Geritz 1998은 파괴적인 선택이 오직 피트니스 미니마 근처에서 일어난다는 설득력 있는 주장을 제시한다.이 현상을 경험적으로 이해하려면 단수점 근처에$$ 있는 이형 모집단 ${\displaystyle {r\mathrm{}}_{}}$ $1{\displaystyle {}_{}}$ ${\$및$$ ${\displaystyle {r\mathrm{}}_{}}$ 2 ${\$}}을 고려하십시오.연속성별

${\displaystyle S_{r}(m)\관련 S_{r_{1},r_{2}}(m)}$

그리고, 그 이후로

${\displaystyle S_{r_{1},r_{2}}(r_{1})=S_{r_{1},r_{2}}(r_{2})=0,}$

이형 모집단의 건강 환경은 단일한 전략에 가까운 단형 거주자의 건강 환경의 동요임에 틀림없다.null

특성 진화 그림

분지 후의 진화는 특성 진화도를 사용하여 설명된다.이것들은 공존의 지역, 진화적 변화의 방향, 그리고 선택 구배가 사라지는 지점이 피트니스 최대인지 미니마인지를 보여준다.진화는 이형인구를 공존의 영역 바깥으로 잘 이끌 수 있는데, 이 경우 하나의 형태는 소멸되고 인구는 다시 한 번 단형인구가 된다.null

기타 용도

적응 역학은 게임 이론과 인구 역학을 효과적으로 결합한다.이와 같이 진화가 인구의 역학관계에 어떻게 영향을 미치는가를 조사하는 데 매우 유용할 수 있다.이것에서 나온 한 가지 흥미로운 발견은 개인 수준의 적응이 때때로 전체 인구/종의 멸종을 초래할 수 있다는 것인데, 이것은 진화적 자살로 알려진 현상이다.null

참조

외부 링크

• 다이크만, 오도(2004)적응 역학에 대한 초보자의 안내서.
• 메츠, J.A.J.; 게리츠, G. 메제나; 제이콥스, F.J.A.; 판 헤르와르든, J.S. (1995년 9월)어댑티브 다이내믹스: 거의 충실한 재생산의 결과에 대한 기하학적 연구
• 브렌스트룀, å케; 요한슨, 야곱; 폰 페스텐베르크, 닐스(2013년 6월 24일).히치하이커의 적응 역학 가이드.
• 적응역학 논문, 적응역학에 관한 학술논문 목록.
• 하우트, 크리스토프(2004)게임 이론적 관점에서 적응적 역학을 소개하는 대화형 튜토리얼인 협력자와 탈주자의 기원.