포루스하쿠스과

Phorusrhacidae
포루스하쿠스과
시간 범위:중기 고생세 – 초기[1] 갱신세
~ 62 ~ 1.8 Ma S P K N
Skeleton of Titanis at the Florida Museum of Natural History.jpg
플로리다 자연사 박물관 티타니스 왈레리의 복원된 골격
과학적 분류 e
왕국: 애니멀리아
문: 챠다타
클래스: 아베스
주문: 용골목
슈퍼 패밀리: †포러스라코아과
1889년 아메기노
패밀리: †포루스하쿠스과
1889년[2] 아메기노
모식종
†포러스라코스롱기시무스
1887년 아메기노
아과
  • †브론토니스아과
  • †메셈브리오르니스아과
  • †파타고르니스아과
  • †포러스라시과
  • †시로프테리아과
동의어
가족 동의어
  • 1891년 아메기노과
  • 모레노머세라트과, 1891년
  • 모레노머세라트과, 1891년
  • Stereornithidae Moreno & Mercerat, 1891
  • 파타고르니테스과, Mercerat, 1897
  • 1914년 로베레토과(Hermosornidae
  • 돌고폴데사에즈과 1927년
  • 데빈첸지아과 크라글리예비치, 1932년
  • 1932년 메셈브리오르니아과 크라글리예비치

속칭 테러 조류로 알려진 포러스라시드는 신생대 남아메리카에서 가장 큰 정점 포식자 종 중 하나였던 대형 육식성 날지 못하는 새의 멸종 분지입니다; 그들의 전통적으로 받아들여진 시간적 범위는 62년에서 180만 년 [3][4]전입니다.

높이는 1~3m(3~10피트)였다.이들의 가장 가까운 근연종은 80cm의 세리에마로 알려져 있다.큰 종 중의 하나인 티타니스 왈레리는 북아메리카의 텍사스와 플로리다에서 알려져 있다.이로 인해 포러스라시드는 파나마 지협 육교 형성에 이은 그레이트 아메리칸 인터체인지에서 북쪽으로 이주한 것으로 알려진 유일한 대형 포식자가 되었습니다(인터체인지의 주요 맥박은 약 2.6 Ma 전에 시작되었고, 5 Ma에 있는 티타니스는 북쪽의 [5]초기 이주자였다.

한번은 T.walleri 북 아메리카에서 티타 니스의 화석들을 갖고 있지만 후속 humans,[6]datings의 도착 시간은 주변에 멸종된 1.8Ma.[7]그러나, 우루과이에서 상대적으로 작은 형태(Psilopterus)18,000[8]과 96,000[1]년 전에 맘모스의 새로운 발견들의 보도에 그들의 생존에 대한 근거를 제공한다고 여겨졌다. 비치다 p호루스라시드는 매우 최근까지(즉, 플라이스토세 후반까지) 그곳에 생존했다; 그러한 최근 날짜에 대한 최초 보고는 [9]의문시되었다.

라보카타비스속은 알제리에서 발견됐지만 진짜 포러스라시드의 지위는 [10]의문이다.유럽 형태일 가능성이 있는 Eleutherornis도 확인되었으며,[11][12] 이는 이 집단이 고생대에서 더 넓은 지리적 범위를 가지고 있었음을 시사한다.

근연종인 바토르니티드는 에오세부터 마이오세 초기에 걸쳐 북미에서 비슷한 생태적 틈새를 차지했습니다; 파라락스처럼, 일부는 가장 큰 포루라시드와 [13][14]크기가 비슷했습니다.적어도 한 가지 분석에서는 턱과 [15]코라코이드의 공통된 특징에 기초해 포루라시드의 자매 분류군으로 바토르니스를 회복시켰지만, 이는 심각한 논란이 되고 있다. 왜냐하면 이들은 같은 육식성, 날지 못하는 [16]생활방식에 대해 독립적으로 진화했을 수 있기 때문이다.

묘사

Porusrhacinae 두개골 비교

목은 크게 세 가지 부위로 나눌 수 있습니다.목의 높은 부분에서는, 포러스라시드는 두 갈래의 신경 가시를 가지고 있는 반면, 낮은 부분에서는 높은 신경 가시를 가지고 있습니다.이것은 포러스라시드가 매우 유연하고 발달된 목을 가지고 있어서 무거운 머리를 들고 무서운 속도와 힘으로 공격할 수 있었다는 것을 암시한다.비록 포러스라시드는 겉으로는 짧은 목을 가진 것처럼 보이지만, 유연한 골격의 목 구조는 그것이 예상 범위를 훨씬 넘어 확장될 수 있고, 키를 이용하여 먹이를 위협할 수 있다는 것을 증명하고 있어 더 쉽게 공격할 수 있다.일단 아래로 내려갈 것에 대비해 쭉 뻗으면, 그것의 발달된 목 근육과 무거운 머리는 테러조 먹이에 치명적인 [17]손상을 입힐 수 있는 충분한 운동력과 힘을 만들어 낼 수 있다.

2006년 파타고니아의 콜론 퀴라 층에서 발견된 약 1500만년 전 마이오세 랑기앙 시대의 켈렌켄 기요르모이는 지금까지 발견된 것 중 가장 큰 새 두개골이다.이 화석은 71센티미터(28인치) 크기의 거의 온전한 두개골로 묘사되고 있다.부리는 길이가 약 46cm(18인치)이고 독수리의 부리를 닮은 갈고리 모양으로 구부러져 있다.포러스라시드 조류로 묘사되는 대부분의 종은 키가 60-90cm(2.0-3.0피트)로 더 작았지만, 이 새로운 화석은 키가 약 3m(9.8피트)인 새의 것이다.과학자들은 이 큰 테러 새들이 48km/[18]h의 속도에 도달할 수 있는 매우 민첩하고 빠른 달리기 선수였다는 이론을 세웠다.또한, 포러스라시드의 서식지를 조사하면, 포러스라시드가 보르하이에니드나 틸라코스밀리드 같은 포식성 변형동물과의 치열한 경쟁을 나타내므로, 포유류의 포식자들은 [19]평야에서 더 성공적이고 공격적인 조류 포식자들을 피하기 위해 숲이 우거진 서식지를 선택하게 될 수도 있다는 것을 알 수 있다.

인두의 발에는 네 개의 발가락이 있었는데, 무지외반으로 알려진 첫 번째 발가락은 줄어들어 땅에 닿지 않았고, 두 번째, 세 번째, 네 번째 발가락에 해당하는 다른 발가락은 땅에 붙어 있었다.굽은 빔의 생체역학 모델에 기초한 발가락의 저항 분석, 특히 두 번째 발가락과 그 손톱의 디자인은 다양한 종에서 비교적 균일하고 상대적으로 구부러지고 클 것이라는 것을 나타내며, 이는 접촉에 의한 마모나 파손을 피하기 위해 발톱을 높게 유지할 필요가 있음을 의미한다.잘 발달된 신장결절과 손가락에 있는 부드러운 조직 패드를 통해 얻을 수 있는 땅.더 짧고 지골도 적었던 두 번째 발가락은 더 큰 저항력을 가지고 있었으며, 현대의 세리마에서 일어나는 것처럼 땅에서 발톱을 떼고 먹이를 잡는 것이 더 쉬웠으며, 이는 드로마오사우루스과 [20]공룡에 비해 전문화 수준은 낮았지만, 도망갈 때 포식 기능과 움직임과 타협되었다.

고생물학

안달갈로니스 복원

대부분의 인두류는 매우 빠른 달리기 선수였다.모든 구성원들은 크고 날카로운 부리, 강력한 목과 날카로운 발톱을 가지고 있었다.하지만, 이러한 속성에도 불구하고, 종종 인후진은 최소한의 힘만으로 보낼 수 있는 비교적 작은 동물(토끼 크기 정도)을 먹이로 삼았을 것으로 추정됩니다.이는 포러스라시드의 부리 크기로 볼 때 턱이 먹이를 죽일 정도의 물린 힘을 낼 수 없었기 때문이다.이것은 Smilodon, 백상아리, 그리고 Allosaurus와 같은 많은 큰 사냥 포식자들이 큰 먹이를 죽이는 것에 대한 적응으로 더 약한 물고기와 종종 옆구리 약한 두개골을 가지고 있기 때문에 논쟁의 여지가 있다.g 신체 또는 [21][22]목의 힘.인두류는 끝이 뾰족한 부리와 강력한 목 근육 구조를 가진 크고 옆으로 납작한 두개골과 같은 많은 적응을 공유하기 때문에, 그들이 상대적으로 큰 먹잇감의 전문화된 포식자였을 가능성이 있다.

부리의 뼈는 서로 촘촘하게 결합되어 있어 앞뒤로 힘을 가할 수 있어 먹이를 흔드는 것과 같이 머리를 좌우로 움직이면 큰 피해를 입힐 수 있다.일반적으로 공포의 새는 발로 먹이를 차서 다치게 하고, 큰 부리로 먹이를 쪼아 뭉개서 먹이를 붙잡아 급습하는 것으로 여겨진다.덩치가 큰 먹이도 쪼아대거나 발로 [23]차거나 부리를 칼날로 사용하여 중요한 장기를 때리거나 베는 공격을 받았을 수 있습니다.

최근 안달갈로니스와 같은 적어도 몇몇 인두류들은 매우 빠른 직선 주자임에도 불구하고 빠른 회전 속도에서는 서툴렀다는 것이 밝혀졌는데, 이는 인두류가 작은 [24]먹잇감의 민첩한 포식자라는 생각과 배치된다.

다이어트

모든 포루락시드는 육식동물이었던 것으로 생각된다.이 부리 끝의 강한 아래쪽 곡선으로 보아 다른 동물의 몸에서 살을 뜯어냈다는 것을 알 수 있다. 이 특징을 가진 현존하는 많은 새들은 육식성이다.인두의 두개골에 CT 스캔을 실시하면 인두의 먹잇감을 좌우로 흔들지 않고 오히려 아래쪽으로 상당한 [25]힘을 가할 수 있다는 것을 알 수 있다.플로렌티노 아메기노는 에두아르 트루사르트에게 보낸 편지에서 "큰 설치류인 Interatheriidae(작은 노티네테스)와 심지어 Proterotheriidae(사자 크기의 리토프론)의 뼈를 보존하고 있는 화석 덩어리의 표본을 가지고 있다"고 주장했다.거대한 올빼미 알갱이를 닮은 두개골이 중앙에 있는 장골 덩어리로, 포러스라시드가 먹이를 통째로 삼키고 [26][27]올빼미와 유사한 소화하기 어려운 부분을 역류시켰을 수 있음을 시사한다.그러나 아메기노는 이 표본들을 공식적으로 기술한 적이 없고, 아직 재배치되지 않았기 때문에 포러스 [27]알갱이인지 아닌지를 판단하기가 어렵다.아르헨티나 북서부의 화석화된 알갱이들은 프로카리아마와 [28]같은 작은 인두과 동물들과 관련이 있는 것으로 추정되고 있다.

멸종

마이오세 시대와 플리오세 초기에 남미에서 포러스라시드의 개체수가 증가했는데, 이는 그 시기에 다양한 종이 사바나 환경에서 포식자로 번성했음을 시사한다.

270만 년 전 파나마 지협이 출현하면서 북미에서 온 육식성 개, 곰, 고양이들이 남아메리카로 건너와 경쟁이 치열해졌다.[29](그것들은 730만 년 전에 프로키오노이드보다 먼저 존재했다.)[5]더 오래된 가설에 따르면, 포루라시드의 개체수는 그 이후 감소했고, 이것은 새로 도착한 포식자들과의 경쟁이 그들의 [30]멸종의 주요 원인이었음을 암시한다.비슷한 생각이 스파소돈트와 남아메리카의 육생 반달가슴 [31]악어에게도 고려되었다.

그러나 일부 연구자들은 남미 포식자 계통의 경쟁적 대체에 대해 의문을 [32]제기하고 있다.회전율 사건의 타이밍과 남미 약탈자들의 감소 잘 canids 또는 sabretooths(비록 그들은 남미에서 큰 몸의 크기에 발전earlier-arriving procyonids 이들은 omnivorous[33] 상관 관계가 있니)처럼 큰 육식 동물의 도착과 함께, 네이티브의 남 아메리카의 포식자 서로 연결하지 않습니다. lin가장 큰 태반 [34]육식동물이 도착하기 훨씬 전에 멸종하는 에이징(대부분의 포루락과 모든 스파소돈트와 세베키드 포함)생태가 비슷하고 아마 포루라시드의 가까운 친척인 바토르니티드는 신생대의 일부 동안 북미에 완전히 존재했으며 님라비드와 [14]같은 대형 육식동물과 한동안 성공적으로 경쟁하다가 약 2000만년 전 마이오세 초기에 멸종했다.포러스라시드 타이타니스는 인터체인지 기간 동안 북아메리카 남부로 북상하여 크세노스밀루스 같은 큰 개과 고양이와 약 180만 년 전에 멸종되기 전까지 수백만 년 동안 공존했다.

대부분의 플라이스토세 메가파우나와 마찬가지로 포루라시드가 사냥이나 서식지 변경과 같은 인간 활동에 의해 멸종되었다는 몇 가지 제안들이 있었다.타이타니스 표본의 개선된 연대가 인간이 도착하기 100만 년 전에 마지막 인플루엔자가 멸종했다는 것을 보여주기 때문에 이 생각은 더 이상 타당하다고 여겨지지 않는다.그러나 남아메리카의 플레이스토세 후기에 더 작은 형태의 화석들이 여러 개 발견되었다.시롭테루스는 96,040 ± 6,300년 [1]전까지 존재했을 것이다.또 다른 확인되지 않은 더 작은 유형 또한 18,000년 전,[8] 플라이스토세 후기로 거슬러 올라갑니다.만약 이러한 발견이 받아들여진다면, 이 조류 포식자 그룹의 작은 구성원들의 존재는 상당히 확장될 것이다.

최근의 두개골 발견

필드 자연사 박물관 소장품인 안달갈로니스 페록스의 완모형 P 14357 두개골 CT 스캔

과거에, 이 새들은 높은 부리와 둥근 궤도를 가지고 있고, 이를 뒷받침할 충분한 경험적 증거가 없었지만 껑충한 뇌관을[35] 가지고 있는 것으로 생각되었다.그러나 아르헨티나의 코말로에서 새로운 화석이 발견되었다.이 두개골들은 공포의 새의 등쪽이 삼각형이고, 갈고리가 걸려 있고 실제 두개골의 절반 이상 길이의 연단, 그리고 더 작은 꼬리 부분을 가지고 있다는 것을 보여준다.외부 nares와 안와에 있는 회음부(코에서 발견되는 영역)는 삼각형보다 더 정사각형인 것으로 밝혀졌다.이 모든 것이 삼각형이 [35]아니라 시야에서 더 직사각형인 두개골에 기여합니다.화석의 구조는 또한 이 새들이 원래 [35]생각했던 것보다 더 빨랐을 수도 있다는 것을 암시한다.

이 새의 작은 아종의 두개골도 최근에 발견되었다.이 화석은 부리 내부 구조가 속이 비어 있고 얇은 벽의 트라베큘라로 보강된 것을 발견했다.두개골 발작의 진화와 관련된 주요 특징인 Zona flexoria palatina와 Zona flexoria arcus jugalis가 모두 없습니다.이 두개골의 발견은 비교 해부학, 기능 형태학 및 계통학 [36]연구에 유용한 1차 골상 동질성을 확립할 수 있게 해줍니다.

분류

Phorushacidae라는 이름의 어원은 Phorushacos라는 모식속(母食속)에 근거하고 있다.1887년 플로렌티노 아메기노가 처음 기술했을 때 포루스하코스의 어원은 밝혀지지 않았다.그리스어로 '포로스(phoros)'라는 뜻의 '포로스(phoros)'와 주름,[37] 흉터, 임대 등을 뜻하는 '라코스(rakos)'의 합성어라는 게 중론이다.연구진은 포러스하치과(Phorushacidae)를 마리암과(Cariamidae)와 궁수자리과(Sourcetariidae)의 살아있는 과와 비교했지만 체질량 차이가 너무 커서 답을 얻기 위해 이들 과에 지나치게 의존할 수는 없다.

Alvarenga와 Höfling(2003)에 의해 개정된 후, 현재 5개의 아과가 있으며, 14개 속과 18개 [38]종을 포함하고 있다.이 종들은 적응 [39]방사선의 산물이었다.

포루스하코아과

리우데자네이루 국립박물관에 있는 파라피소르니스의 복원된 골격

포루스하쿠스과

Alvarenga와 Höfling은 유럽의 Ameghinornithidae를 포러스하코이드에 포함시키지 않았다. 반면 이들은 Cariamae의 [44]더 기초적인 구성원으로 밝혀졌다.비록 전통적으로 두루 미목의 멤버들과 유전학은(후자는 seriema[45]는)형태에 근거한 것처럼 생각했다.느시 사촌목 새들의 별도 그룹, Australaves고, 자신들의 가장 가까운 살아 있는 친척들인 핵 서열 연구에 따르면은 clade 매과, Psittaciformes과로 구성된 속할 수 있다.참새목.[46][47]

다음 분해도는 Degrange와 동료들의 2015년 [43]분석을 따른 것이다.

포루스하쿠스과
"필롭테린"
메셈브리오르니스아과

메셈브리오르니스 인서투스

메셈브리오르니스밀니드워시

라라와비스스카글라이

프로카리아마 심플렉스

시로프테리아과
사시롭테루스

오오시카미

바흐마니속

콜제커스

레모이네오우시

진정한 '테러 버드'

켈렌켄기예르모이

데빈첸치아포지

티타니스 왈레리

포러스라코스롱기시무스

안달갈로니스스털레티

앤드류소니스아보티

파타고니스마시

피소니스포티스

히가시타카시

물소르니스아과
포러스라시과
파타고르니스아과

레퍼런스

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외부 링크

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