양치식물

Leptosporangiate fern
양치식물
Pteridium aquilinum 3 BOGA.jpg
프테리듐 대수리눔
과학적 분류 e
왕국: 플랜태
Clade: 기관지 식물
중분류: 폴리포디오피타
클래스: 폴리포디옵시다
서브클래스: 폴리포디아과
크론퀴스트, Takht & W.Zimm.[1]
주문

흔히 렙토스포랑게이트 양치과(Polypodiidae)라고 불리는 폴리포디과(Polypodiidae)는 양치과의 4개 아강 중 하나이며,[2][3][4] 이들 중 가장 큰 것은 전 세계적으로 약 11,000여 종을 포함한 살아있는 양치류 중 가장 큰 집단이다.다른 분류에서는 다른 [6]등급을 부여하지만, 이 그룹은 또한 프테리돕시다 [5]또는 폴리포디옵시다로 취급되어 왔다.이 그룹의 오래된 이름은 Philicidae와 Philicales를 포함하지만, 적어도 "물양치류" (현재의 Salviniales)는 별도로 취급되었다.

렙토스포랑고사리류는 양치류의 4대 그룹 중 하나이며, 나머지 3개는 마티오과 양치류(Marattioidae, Marattiaceae), 말꼬리류(Equisetails, Equisetaceae), 휘스크 양치류와 [4][5]문와트로 구성된 양치류이다.살아있는 렙토스포랑고사리에는 약 8465종이 있으며, 다른 모든 고사리에는 약 2070종이 있으며, 총 10535종의 [3]고사리들이 있다.거의 3분의 1의 렙토스포랑 양치식물이 [7]착생식물이다.

이 양치식물들은 포자낭이 단일 표피 세포에서 발생하고 다계통처럼 세포 집단에서 생기지 않기 때문에 렙토스포라네이트라고 불립니다.포자낭은 전형적으로 인더스라고 불리는 비늘로 덮여 있는데, 이것은 소러스 전체를 덮을 수 있고, 소러스 주위에 고리나 컵을 형성할 수도 있고, 또는 완전히 없어지도록 강하게 줄어들 수도 있습니다.많은 렙토스포란제 양치식물들은 포자낭 주위에 포자를 배출하는 고리를 가지고 있다.

분류법

렙토스포란지테 양치식물군은 1881년 칼 리터 폰 괴벨에 의해 "렙토스포란지테엔"이라는 그룹으로 처음 인식되었으며, 그는 종자 식물과 혈관 식물을 포함한 에스포란지테네이트 양치식물들을 동시 평가의 "에우스포란지테엔"에 배치했다.이 분류가 양치식물을 인위적으로 분할함에 따라, Christian Luerssen은 1884–9년에 균질 양치식물을 Eusporangiatae와 Leptosporangiatae로만 세분화했다.후자 그룹은 후속 분류 체계에서 다양한 등급으로 취급되었다.아강 "Polypodiidae"는 1966년 Cronquist, Takhtajan 및 Zimmermann에 의해 호모스포러스 렙토스포란제 양치식물용으로 처음 발행되어 사용되었으며, Polypodium L에 명시되었다.다른 현대의 분류에서는 이 [8]아강으로 "Pilicidae"라는 이름을 사용했다.

스미스 등(2006)는 분자 계통유전학에 기초한 최초의 고사리 분류를 실시했다.이들은 렙토스포랑게이트 양치식물(Polypodiopsida)(모든 [5]양치류를 포함하기 위해 크론퀴스트 등이 발행한) 내에 이종양치류(Salviniales)를 포함시켰다.

Salviniales, Cyatheales, Polypodiales의 공통 조상은 전체 게놈 복제를 [9]거쳤습니다.

나중에 분류된 분류는 처음에는 Equisetopsida sensu lato의 [6]아강으로 Polypodiidae로 이름을 바꾸었다.이 아강은 비공식적으로 공정양치류라고 불리는 나머지 3개 아강과는 달리 렙토스포랑고사리류로 구성된다.다음 그림은 Polypodiidae 아강과 해당 시스템의[4] 다른 Equisetopsida 아강 사이의 가능한 계통 발생 관계를 보여줍니다.

에키세톱시다

마르샨티과

브라이과

안토세로과

리코포디아과

에퀴세티스과

오피오글로스과

마라티과

폴리포디아과

청새과

은행나무과

네티과

피니과

목련과

2014년 Christenhusz와 Chase는 모든 양치류 아강들을 Polypodiophyta로[3] 분류했고, 2016년 Pteridophyte Phylogeny Group(PPG)은 4개의 양치류 아강인 Polypodiopsida sensu lato를 채택했다.다음 분지도는 PPG에 따른 하위 분류군 간의 계통발생 관계를 보여준다.처음 세 개의 작은 아강은 폴리포디아과 또는 렙토스포리안고사리과는 대조적으로 비공식적으로 고사리류로 분류된다.폴리포디아과(Polypodiidae)[1]는 마라티과(Marattiidae)의 자매군으로 나타난다.

폴리포디옵시다

에퀴세티스과

오피오글로스과

마라티과

폴리포디아과

소분할

Christenhusz와 Chase, PPG 분류에서 현존하는 Polypodiidae는 7개 과, 44개 속, 300개 속,[1][3] 추정 10,323종으로 나뉜다.

이 7개의 주문은 계통학적으로 다음과 같습니다(Christenhusz와 Chase 2014는 이탤릭체로 구분).

폴리포디아과

오스문달레스 1 패밀리

히메노필랄레스 1과

Gleicheniales 3과

분열목 3과(1과, 3아과)

살비니아네스 2과

Cyatheales 8과(1과, 8아과

Polypodiales 6개 서브오더, 26개 패밀리(0개 서브오더, 8개 패밀리)

계통발생학적 관계

다음 계통도는 다른 혈관 식물 등급과 렙토산지 양치식물 사이의 가능한 관계를 보여줍니다.이전에는 에퀴세톱시다, 프실롯옵시다,[10][11][12] 마라티옵시다의 관계가 불분명했지만, 최근의 연구는 에퀴세톱시다가 프실롯옵시다와 가장 자매일 가능성이 높다는 것을 보여주었다.

기관지학

리코포디오피테스(클럽이끼, 스파이크이끼, 퀼워트)

유엽식물

정조식물(씨식물)

양치류
시로토프시다

비늘고사리(수염고사리)

오피오글로살레스(그레이프페른 등)

에키세톱시다

등가판(말뚝)

마라티옵시다속

마라티알레스

폴리포디옵시다

오스문달레스

히메노필라스(필름 양치식물)

글리세니아네스

쐐기풀목

Salviniales (테로스포러스)

키아테아레스(고사리)

폴리포다이얼


분자 분류에 대한 논의

최근의 분자 연구는 화석의 [13]대표성을 고려하지 않기 때문에 계통발생학적 질서에 대한 왜곡된 관점을 제공한다고 주장하면서 몇 가지 어려움이 있었다.그러나 분자 연구는 분자 정보가 등장하기 전에 이미 다계통으로 생각되었지만 달리 [14]할 수 있는 충분한 정보가 없었기 때문에 다계통 등급에 남겨진 가족 간의 관계를 명확히 했다.전통적인 형태학적 특성이 [3]양치류 사이의 진화적 관계를 설명하는데 항상 유용한 것은 아니기 때문에, 일반적으로 서로를 지지해 온 이러한 분자 연구를 사용한 양치류의 분류는 현재 이용 가능한 최고의 정보를 반영한다.

멸종한 가족

렙토스포랑가 양치식물들은 상당한 화석 기록을 가지고 있다.예를 들어, 키아테아레스의 일원인 딕소니아과로 분류된 화석은 쥐라기 하부에서 발견되었다.[15]많은 다른 멸종된 과가 묘사되어 왔다.그것들은 현존하는 양치류에 사용되는 분류 체계에 포함되지 않기 때문에, 대부분은 이러한 체계에 사용되는 목으로 할당될 수 없다.테일러 등(2009) 보다 현대적인 시스템에서 4개의 Polypodiidae 목과 일치하는 "Filicales" 목(목)을 사용한다.히메노필라스, 글리세니아네스, 시조이아레스, 시아테아레스.배치되지 않은 패밀리는 다음과 같습니다.[16]

레퍼런스

  1. ^ a b c 익생식물 계통발생 그룹(2016).
  2. ^ Palmer, Jeffrey (2004), "The Plant Tree of Life: an Overview and Some Points of View", American Journal of Botany, 91 (10): 1437–45, doi:10.3732/ajb.91.10.1437, PMID 21652302
  3. ^ a b c d e Christenhusz & Chase (2014).
  4. ^ a b c Christenhusz et al. (2011년)
  5. ^ a b c 스미스 등 (2006년).
  6. ^ a b Chase & Disclose (2009년)
  7. ^ Schuettpelz, Eric (2007). "Fern Phylogeny Inferred from 400 Leptosporangiate Species and Three Plastid Genes" (PDF). The Evolution and Diversification of Epiphytic Ferns (Doctoral dissertation). Duke University. Retrieved 2019-12-04.
  8. ^ Cronquist, Arthur; Takhtajan, Armen & Zimmermann, Walter (April 1966). "On the Higher Taxa of Embryobionta". Taxon. 15 (4): 129–134. doi:10.2307/1217531. JSTOR 1217531.
  9. ^ Li, Fay-Wei; Brouwer, Paul; Carretero-Paulet, L.; et al. (2018). "Fern genomes elucidate land plant evolution and cyanobacterial symbioses". Nature Plants. 4 (7): 460–472. doi:10.1038/s41477-018-0188-8. PMC 6786969. PMID 29967517.
  10. ^ Samuli Lehtonen (2011). "Towards Resolving the Complete Fern Tree of Life" (PDF). PLOS ONE. 6 (10): e24851. Bibcode:2011PLoSO...624851L. doi:10.1371/journal.pone.0024851. PMC 3192703. PMID 22022365.
  11. ^ Hardeep S. Rai; Sean W. Graham (2010). "Utility of a large, multigene plastid data set in inferring higher-order relationships in ferns and relatives (Monilophytes)" (PDF). American Journal of Botany. 97 (9): 1444–1456. doi:10.3732/ajb.0900305. PMID 21616899.
  12. ^ Kathleen M. Pryer; Eric Schuettpelz (2009). "Ferns" (PDF). In S. Blair Hedges; Sudhir Kumar (eds.). The Timetree of Life. Oxford Biology.
  13. ^ Rothwell, G. W. & Nixon, K. C. (2006). "How does the inclusion of fossil data change our conclusions about the phylogenetic history of euphyllophytes". International Journal of Plant Sciences. 167 (3): 737–749. doi:10.1086/503298. S2CID 86172890.
  14. ^ 크레이머, K. U.(1990년)최근 양치류의 상위 등급 분류에 관한 주의사항.혈관 식물의 과와 속:익생 식물과 나체 식물.K. 쿠비츠키, K. U. 크레이머, P. S. 그린.뉴욕, 스프링거-벌러그1: 49-52
  15. ^ Taylor, Taylor & Krings(2009), 페이지 464.
  16. ^ Taylor, Taylor & Krings(2009), 페이지 436–476.

참고 문헌