임의이족보행

임의이족보행은 예외적인 상황에 대한 반응(촉진적)으로 두 발로 걷거나 달릴 수 있는 동물이며, 일반적으로 네발 이상으로 ^[1]걷거나 달릴 수 있다.반대로 의무 이족보행은 두 다리로 걷거나 달리는 것이 주된 이동 방법이다.도마뱀, 카푸친 원숭이, 개코원숭이, 긴팔원숭이, 고릴라, 보노봄, 침팬지를 포함한 여러 종의 영장류와 도마뱀류에서 통성 이족보행주의가 관찰되었다.서로 다른 조건적 이족보행 종들은 그들이 조건적 이족보행주의에 관여하는 다양한 이유에 대응하는 다른 종류의 이족보행주의를 사용한다.영장류에서, 이족보행은 종종 먹이 수집과 ^[2]운송과 관련이 있다.도마뱀에서, 두 발로 걷는 이동이 속도와 에너지 보존에 유리한 것인지 아니면 가속과 도마뱀의 ^[3]질량 중심에 의해서만 지배되는 것인지에 대한 논란이 있었다.자유이족보행은 종종 ^[4]고속과 저속으로 ^[5]나뉘지만, 어떤 종들은 이 둘 중 하나로 쉽게 분류될 수 없다.바퀴벌레와^[6] 일부 사막 ^[7]설치류에서도 통성 이족 보행증이 관찰되었다.

이족보행의 종류

이족보행동에는 걷기, 달리기, 줄넘기, 질주 등 ^[8]4가지 주요 기술이 있다.걷는다는 것은 발자국이 일정한 간격을 두고 걸을 때 한쪽 발이 항상 ^[8]땅에 닿을 때 입니다.달리기는 공중 ^[8]단계라고 불리는 상태에서 두 발이 동시에 지면에서 떨어질 때 발생합니다.줄넘기는 공중의 단계를 수반하지만, 두 발이 서로 바로 땅에 닿고,^[8] 각 단계마다 뒤처지는 발이 바뀝니다.질주하는 것은 건너뛰기와 비슷하지만 각 스텝 ^[8]후에 뒷다리가 바뀌지 않는다.이것은 이족보행의 형태에 대한 완전한 목록은 아니지만, 대부분의 이족보행 종은 이 ^[8]기술들 중 하나 이상을 사용한다.

통칭이족보행종

통성 이족보행은 반곰, 바퀴벌레, 저보아, 캥거루쥐, 영장류,^[4][6] 도마뱀의 일부 종에서 발생한다.그것은 도마뱀과 포유류의 ^[1][4]계통에서 독립적으로 발생했다.

영장류

이족보행은 영장류 목 전체에서 흔히 발견된다.유인원들 사이에서^[2][8] 그것은 ^[9][10][11]침팬지, 오랑우탄, 고릴라,^{[12][13][11][14]} 긴팔원숭이에게서 발견된다.인간은 의무적인 쌍족보행이지, 조건적인 ^[8]쌍족보행이 아니다.원숭이 중에서 카푸친과^{[15][16] [2][17]}개코원숭이에게서 발견된다.스트렙시린 중에서도 시파카와^{[8][16] [18]}고리꼬리여우원숭이에게서 발견된다.

여우원숭이

마다가스카르 섬이 원산지인 여우원숭이의 일종인 시파카(Propithecus)는 조건성 이족보행의 주요 사례 중 하나이다.나무 사이를 이동하는 동안, 그들은 수직으로 매달리고 도약하는 전략을 사용하여 기관차를 탄다.땅 위에서 ^[8]그들은 에너지를 절약하는 방법으로 두 개의 뒷다리로 걸을 수 있다.Sifakas는 두 가지 다른 방법으로 걸을 수 있다: 일정한 간격을 두고 걷는 보행과 공중 위상이 없는 질주, 또는 5~7보마다 뒤처짐과 앞발을 바꾸는 질주.프로피테쿠스와 인간은 줄넘기/^[8]달리기 형태의 이동을 사용하는 것으로 알려진 유일한 종이다.

고리꼬리여우원숭이(Lemur catta)는 수상성 또는 육상성일 수 있다.육지에서는 70%의 시간 동안 4배, 18%의 시간 동안 2배, 나머지 12%의 시간 동안 도약합니다.이것은 그들 ^[18]속에 있는 다른 어떤 종들보다도 이족보행이다.두 발로 걷는 동안, 그들은 깡충깡충 뛰거나 ^[18]걸으면서 기관차를 탈 수 있다.

몽키즈

카푸친 원숭이는 수상성 사족동물이지만 땅 위에서 ^[15]두 발로 걸을 수 있다.그들은 공중 ^[15]위상이 결여된 봄 같은 보폭을 사용한다.인간은 운동 에너지와 위치 에너지를 교환할 수 있는 추와 같은 걸음걸이를 사용하는 반면, 카푸친은 그렇지 않다.^[15]이것은 카푸친에서 이족 보행의 에너지 비용이 매우 높다는 것을 의미한다.(인간과 같은) 진자와 같은 보행의 에너지 비용 감소가 의무적인 이족 ^[15]보행의 진화를 이끈 것으로 생각된다.

올리브 개코원숭이는 네발 영장류로 묘사되지만, 이족보행은 사육과 야생에서 가끔 그리고 자발적으로 관찰된다.이족보행은 거의 사용되지 않지만,^[19] 대부분의 경우 유아가 균형을 잡으려고 네 발로 걷는 동안 엄마에 대한 통제력을 잃었을 때 발생한다.미성숙한 개코원숭이는 어른보다 더 두 발로 걷는 것처럼 보인다.유아의 이러한 두 발로 걷는 자세와 이동은 드물지만 성숙도 면에서 성인 개코원숭이와 명확히 구별되는 것으로 보인다.야생에서, 이러한 개코원숭이의 이동 행동은 먹이를 찾고 포식자를 ^[17]피하려는 욕구의 결과로 다양하다.

젤라다 개코원숭이는 두 발로 쪼그리고 앉아 발을 흔들며 걷는 "흔들 걸음걸이"라고 알려진 것을 사용합니다.그들은 짧은 ^[20]거리를 이동할 때 이족 보행 운동을 이용하는 경향이 있다.

유인원

폐쇄된 숲 서식지의 유인원들은 침팬지나 개코원숭이보다 더 많이 걷는 것으로 여겨지는데, 그들이 정지해 있거나 두 발로 ^[2]걸을 때 모두 그렇습니다.고릴라의 발 비율은 다른 영장류 종들보다 두 발로 걷는 것에 더 잘 적응한다.지상 조건과 같은 특정 상황에서 일부 유인원의 발은 2족 보행의 측면에서 인간의 발보다 성능이 우수하다. 왜냐하면 그들은 더 큰 RPL(부하 암에 대한 동력 팔의 비율)을 가지고 있고 발이 ^[21]지면에 닿을 때 근육력을 감소시키기 때문이다.

긴팔원숭이(Hylobates)는 지상에 있을 때는 저속 의무 2족보행이지만 다른 상황에서는 ^[16]4족보행을 한다.그들은 보통 나무 사이를 이동하기 때문에, 그들의 신체 구조는 두 발로 걷는 움직임과 ^[12][13][14]유사한 고관절과 무릎 관절 확장을 사용하는 수직 밀착과 도약에 특화되었습니다.그들은 또한 인간과 마찬가지로 침팬지의 이족 보행 운동에 핵심인 세 개의 등 근육을 사용합니다.이 해부학적 구조에서는 지상에서 ^[11]두 발로 움직여야 합니다.

침팬지는 네 발로 ^[19]걷는 것에 비해 두 발로 걸을 때 두 배 이상 많은 것을 옮길 수 있기 때문에 귀중한 자원을 운반할 때 이족 보행주의를 가장 자주 보인다.이족보행은 땅에서나 과일나무에서 먹이를 먹을 때 모두 행해진다.두 발로 서서 키가 작은 나무에서 먹이를 찾는 것은 침팬지가 더 높은 곳으로 올라가 먹이를 더 ^[2]쉽게 얻을 수 있게 해준다.

오랑우탄에서, 이족보행은 종종 독립적인 형태의 이동이라기 보다는 "정통 클램버"의 연장선으로 여겨집니다.오르토그라드 클램버는 신체 질량의 대부분이 앞다리에 의해 지탱되는 것입니다.그러나 뒷다리가 대부분의 체중을 지탱하는 경우는 거의 없고, 앞다리를 지탱하는 데만 사용한다.이 두 발로 걷는 자세와 움직임은 먹이를 ^[22]먹는 동안 가장 자주 보입니다.

오스트랄로피테쿠스

오스트랄로피테키네스는 더 이상 존재하지 않지만, 자유 이족 보행주의를 보였다.그들의 골반과 하체 형태학은 이족보행을 나타낸다: 요추는 안쪽으로 구부러지고, 골반은 사람과 같은 모양을 하고, 발은 걷기를 나타내는 잘 발달된 가로와 세로 아치를 가지고 있다.그러나 다른 특징들은 두 발로 걷는 것에 의해 야기되는 운동 능력이나 스트레스의 증가를 나타낸다.골반이 넓어 걸을 때 더 많은 에너지를 필요로 한다.오스트랄로피테킨은 또한 몸무게와 키에 비해 뒷다리가 짧으며, 이는 또한 두 발로 걸을 때 더 많은 에너지 소비를 보여준다.이것은 이 종이 이족보행을 연습했지만, 이전에 생각했던 것보다 자주 하지 않았다는 것을 나타낸다.그들이 이족보행주의를 실천했을 때, 이익은 그들에게 ^[2]부과될 잠재적 비용보다 더 컸다.

도마뱀류

아가미과, 테이아과, 크로타피티과, 이구아나과, 프리노소마과 등 많은 도마뱀과가 통성 이족 보행에 관여하는 것으로 관찰되어 왔다.도마뱀은 뒷다리의 가속이 빨라지면 땅과의 마찰력이 생겨 ^[4]뒷다리에 지반반력이 생긴다.뒷다리가 필요한 힘의 역치에 도달하면 도마뱀의 몸통 각도가 열리고 무게 중심이 이동하며, 이는 다시 앞다리 높이를 증가시켜 짧은 거리를 ^[23][24]이족 보행으로 이동할 수 있게 한다.모델을 만들었을 때, 정확한 단계 수와 가속 속도는 앞다리의 상승이 가능한 정확한 질량 중심을 이동시킵니다: 너무 빠르고 질량 중심이 너무 뒤로 이동하며 도마뱀은 뒤로 넘어지고 너무 느리고 앞다리는 절대 상승하지 않습니다.그러나 이 모형은 도마뱀이 두 발로 걸을 ^[23]수 있는 가속 범위를 늘리기 위해 앞다리와 꼬리를 사용하여 움직임을 조정할 수 있다는 사실을 설명하지 않는다.

도마뱀의 이족 보행주의가 이점을 제공하는지에 대한 논란이 존재한다.장점은 포식자를 피할 수 있는 빠른 속도나 에너지 소비량을 줄일 수 있다는 점과 이러한 행동이 왜 진화했는지 설명할 수 있다는 것입니다.하지만, 연구는 두 발로 걷는 이동은 속도를 증가시키지 않지만 ^[3][23]가속도를 증가시킬 수 있다는 것을 보여주었다.또한 조건부 이족보행은 발달된 행동이라기 보다는 도마뱀의 움직임의 물리적 특성일 수도 있다.이 시나리오에서는 도마뱀의 가속에 ^[23]의한 회전에 의해 앞다리가 솟아오르게 하는 것이 지상에 있는 앞다리를 유지하는 일보다 활력적으로 유리하다.최근 연구는 도마뱀이 두 발로 뛰기 시작하는 실제 가속도가 이전 모델보다 낮다는 것을 보여주었고, 도마뱀은 수동적으로 행동이 일어나게 하기 보다는 적극적으로 두 발로 뛰려고 시도한다는 것을 암시한다.만약 이것이 사실이라면, 아직 ^[3]확인되지 않은 이족 보행과 관련된 몇 가지 이점이 있을 수 있다.그 대신에, 행동의 기원은 단지 물리적 움직임과 가속에 있었을 수도 있지만, 두 발로 걷는 것은 그 다음에 ^[24]이용되는 더 쉬운 조작과 같은 이점을 줄 수 있다.

이족보행의 진화

파충류 기원

이족 보행은 ^[1]공룡의 모든 주요 집단에서 흔했다.계통학 연구는 공룡의 이족보행주의가 하나의 공통된 조상으로부터 유래한 반면, 네족보행주의는 몸의 ^[1]크기가 증가하는 것과 동시에 여러 줄에서 발생했다는 것을 보여준다.공룡에서 이족 보행주의가 어떻게 생겨났는지 이해하기 위해 과학자들은 현존하는 조건적으로 이족 보행 도마뱀, 특히 스쿼마타를 ^[1]연구했다.공룡에서 이족 보행의 진화에 대한 제안된 설명은 그것이 더 큰 육식동물과 경쟁하던 더 작은 육식동물에서 발생했다는 것이다.속도와 민첩성의 필요성은 더 큰 뒷다리 근육의 적응을 촉진했고, 이는 다시 약한 앞다리가 속도를 늦추지 않는 조건성 이족 보행주의로의 전환을 촉진했다.두 발로 걷는 공룡들은 결국 지속적으로 두 발로 걷는 공룡이 될 때까지 더 긴 시간 동안, 그리고 더 긴 시간 동안 생태학적 압력에 직면했습니다.이 설명은 조건부 이족보행주의가 의무 ^[1]이족보행주의로 이어진다는 것을 암시한다.

도마뱀에서, 두 발로 달리는 것은 진화 역사에서 꽤 초기에 발달했다.화석들은 이러한 행동이 약 1억 1천만 년 ^[25]전에 시작되었다는 것을 암시한다.도마뱀에서 조건성 이족보행의 이점은 아직 불분명하지만, 속도나 가속도가 향상될 수 있으며, 조건성 이족보행은 표현형 다양성을 촉진하고, 종들이 다른 ^[3][24]틈새에 적응함에 따라 적응형 방사선으로 이어질 수 있다.

영장류 기원

운동의 생체역학을 연구하는 것은 현대 영장류와 화석 기록의 형태학을 이해하는 데 기여한다.두 발로 걷는 이동은 인간, 보노보, ^[12]긴팔원숭이를 포함한 다른 영장류에서 따로 진화한 것으로 보인다.이러한 행동의 발달에 대한 진화적 설명은 종종 침팬지, 보노보, 마카크, 카푸친 원숭이, 그리고 ^[16]개코원숭이의 짐 운반과 관련이 있다.더 많은 재료를 운반할 수 있는 능력은 선택적인 압력 또는 상당한 이점이 될 수 있으며, 특히 상품이 발견되었을 때 수거되어야 하는 불확실한 환경에서는 더욱 그렇습니다.그렇지 않으면 ^[10]나중에 사용할 수 없게 될 가능성이 높아집니다.하중을 운반하는 것은 하지에 가해지는 힘을 증가시킴으로써 사지 역학에 영향을 미치는데, 이것은 조건적으로 이족 보행 ^[16]영장류의 해부학적 진화에 영향을 미칠 수 있다.

선택적인 이족 보행에 대한 가능한 선택적인 압력에는 음식과 같은 자원 수집과 신체적 이점이 포함된다.수컷과 수컷 싸움을 하는 유인원들은 뒷다리로 서 있을 때 유리하다. 왜냐하면 이것은 앞다리를 이용해 상대를 ^[26]때릴 수 있기 때문이다.영장류의 경우, 두 발로 걷는 이동은 한 번에 더 많은 자원을 운반할 수 있게 해 줄 수 있는데, 이는 특히 자원이 ^[10]희귀하다면 이점을 줄 수 있다.게다가, 두 다리로 서 있는 것은 침팬지처럼 그들이 ^[2]더 많은 음식에 닿을 수 있게 해줄 수도 있다.물 속을 걷거나 돌을 던질 수 있는 것과 같은 다른 특정한 이점도 또한 조건부 이족 보행주의의 ^[27]진화에 기여했을 수 있다.다른 영장류에서도 다양한 수상성 적응이 이족 보행의 진화에 영향을 미쳤을 수 있다.더 멀리 ^[27]떨어져 있는 나무 사이를 이동할 때 더 긴 앞다리가 유리하며, 수직 상승과 가시화로 인한 앞다리의 구조와 목적의 변화를 더 극적으로 만들 수 있다.이러한 변화는 4족보행을 더욱 어렵게 만들고 이족보행으로의 이동에 기여한다.긴팔원숭이와 시파카가 그 예입니다: 긴팔원숭이가 나무를 통해 움직이면 네발보행이 어려워지고,^[5][8] 그 결과 두발로 걷게 되고, 질주하게 됩니다.이족 보행에 관련된 고관절과 허벅지 근육은 종종 ^[28]등반에서 사용되는 근육과 가장 유사하다는 것을 보여주는 연구에 의해 이족 보행주의를 유리하게 만드는 나무형 적응이 뒷받침된다.

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