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보킬라

Boquila
보키야스와 혼동하지 마십시오.
보킬라
과학적 분류 Edit this classification
왕국: 플랜태
클레이드: 기관생물학
클레이드: 속씨식물
클레이드: 유디코트
순서: 라눈쿨랄레스
가족: 라디자발과
속: 보킬라
데크네.
종:
B. trifoliolata
이항명
보킬라 트리폴리올라타
동의어[1]
  • 보킬라 변색 (Kunzeex Poepp) & 끝) 데크네.
  • 돌리코스푸나리우스 (몰리나)
  • 라디자발라후나리아 (루저)
  • 삼엽충 DC.

보킬라속("Boquila")은 칠레 중부와 남부의 온대 숲에 자생하는 라디자발라과에 속하는 속씨식물 속의 하나입니다. 유일한 종은 카멜레온 덩굴인 보킬라 트리폴리올라타입니다. 이 속의 유일한 구성체는 1782년 후안 이그나시오 몰리나(Juan Ignacio Molina)에 의해 처음 기술되었고, 이 속 자체는 1839년 조셉 데케스네(Joseph Decaisne)에 의해 확립되었습니다. B. trifoliata는 구조와 보호를 위해 숙주 식물을 감는 비기생 덩굴을 형성합니다. B. trifoliata는 단색이고 꽃은 흰색입니다. 식용 열매를 맺고 있으며 역사적으로 밧줄과 바구니 제작에 사용되었습니다.

B. trifoliata는 모방 다형성, 즉 종종 여러 숙주 종을 동시에 모방하는 능력에 관여하는 것으로 알려져 있는 유일한 식물 종입니다. 이것은 포식자를 물리치기 위해 해가 없는 종이 해가 되는 것을 모방하는 베이츠 흉내의 한 형태입니다.넝쿨과 숙주 나무 사이의 접촉은 모방이 시작되기 위해 필요하지 않으며, 이것이 발생하는 메커니즘은 아직 알려지지 않았습니다. 메커니즘에 대한 가설에는 미생물 매개 수평 유전자 전달, 휘발성 유기 화합물 감지 및 눈 모양 구조 사용이 포함됩니다.

분류학과 어원

보킬라속("Boquila")은 꽃이 피는 식물의 한 종류입니다. 이 속의 유일하게 알려진 구성체는 보킬라 트리폴리올라타입니다.[2][3] 이 종은 1782년 후안 이그나시오 몰리나(Juan Ignacio Molina)에 의해 돌리코스 푸나리우스(Dolichos funarius)로 처음 기술되었고, 1817년 아우구스틴 피라무스 데 칸돌레(Augustin Pyramus de Candolle)에 의해 완모식표본 라르디자발라 트리폴리올라타(Lardizabala trifoliolata)라는 이름이 붙여졌습니다.[4][5] 1838년 스테판 엔드리허, 에두아르트 프리드리히 포피그, 구스타프 쿤제는 라리자발라 변색이라는 이름을 제안했습니다. 1837년에서 1839년 사이에 조셉 데케스네는 보킬라 트리폴리올라타와 보킬라 변색을 확인하고 1837년에 보킬라 속을 확립했습니다.[6] 보킬라 변색이라는 이름은 나중에 정형 변형으로 선언되었습니다. 1936년, Gualterio Looser는 Carlo Giuseppe Bertero의 관찰을 바탕으로 Lardizabala funaria로 재분류하려고 했지만, 이 분류는 타당하지 않은 것으로 여겨집니다.[7][8]

모방 능력 때문에 보킬라 트리폴리올라타는 카멜레온 덩굴이라고 불리기도 합니다.[9][10][11] 보킬라 트리폴리올라타.그리고 다른 칠레 등반 식물들을 통칭하여 'voqui'[bo.ki ]라고 하는데, 이 용어는 리아나에 대한 마푸체 단어에서 유래된 용어입니다.

묘사

Black and while illustration of Boquila trifoliolata. Vines form an upside-down U-shape with three-lobed leaves arranged in bundles of 3 to 4.
피에르 장 프랑수아 투르팽의 보킬라 트리폴리올라타 삽화
보킬라 트리폴리올라타 꽃의 내부 단면

보킬라속의 유일한 구성체인 보킬라 트리폴리올라타(Boquila trifoliolata)는 목질 덩굴로 크라이시스 능력으로 인해 외관이 매우 다양합니다.[3] 덩굴은 상록성 또는 부분적으로 낙엽성으로 겨울 동안 대부분 잎을 유지합니다.[12] 덩굴은 기주식물을 오를 때 꼬이는 패턴을 따르는데, 이는 줄기가 기주식물을 오르는 동안 휘어진다는 것을 의미합니다.[13] 가지는 가늘고 지름이 1cm(0.39인치) 미만이며 적갈색 껍질로 덮여 있습니다. 렌티셀은 타원형이고, 더 넓은 가지는 반점이 있는 회색입니다.[12] B. trifoliata는 숙주 식물을 모방하지 않을 때 짧고 뭉툭하며 3개의 엽(trifoliate)을 가진 더 작은 '샤를라탄 잎'을 사용합니다.[3] 잎자루의 길이는 2cm(0.79인치)에서 6cm(2.4인치) 사이이고 잎자루의 길이는 0.5cm(0.20인치)에서 1.5cm(0.59인치) 사이입니다. 전단지는 타원형 또는 타원형이며 높이는 2cm(0.79인치)에서 6cm(2.4인치), 너비는 1cm(0.39인치)에서 3cm(1.2인치) 사이입니다. 잎의 밑동은 둥글고, 가장자리는 불규칙하며(대부분 삼엽충), 끝은 둥글고 각이 넓고, 잎의 윗면은 짙은 녹색이고 털이 없으며, 밑면은 광택이 나며(백색에서 청록색), 맥은 깃털 모양입니다.[14][12]

재생산

야생에서는 9월에서 12월 사이에 꽃이 피는 반면, 결실은 1월에서 3월 사이에 일어납니다. 이 패턴은 식물이 북반구에서 자랄 때 반대입니다.[12] B. trifoliata는 번식에 암수 식물이 모두 필요하다는 의미로 단일성을 가지고 있습니다.[12] 꽃잎은 1.5cm(길이 0.59인치)에서 3cm(길이 1.2인치) 정도로 작고, 녹백색에서 황백색을 띨 수 있습니다. 이 꽃들은 2-4개의 꽃차례로 되어 있으며 꽃잎을 따라 작은 털과 레피도테 포엽이 있습니다. 각 꽃은 6개의 꽃받침이 있으며, 2중, 꽃잎, 난형이며, 3개의 안쪽 꽃받침이 바깥쪽 꽃받침보다 큽니다. 수술꽃(수꽃)은 6개의 수술이 있고 꽃잎은 반대 패턴이며 꽃차례는 편원형입니다. 카펠레이트 꽃(암꽃)은 6개의 원뿔 모양의 주둥이, 3개의 카펠, 길쭉한 암술머리, 꽃잎 위로 수직으로 이어지는 봉합사를 가지고 있습니다.[14][12]

열매는 지름이 0.5cm(0.20인치)에서 1cm(0.39인치)까지 작고 흰색입니다. 일반적으로 베리당 1-4개의 씨앗이 있으며 2.5mm(0.098인치)에서 5mm(0.20인치)까지 있습니다. 씨앗은 타원형이고 갈색이며 많은 양의 배유를 포함합니다.[12] 씨앗은 주로 동물 매개체를 통해 분산되며 심으면 쉽게 발아됩니다.[14][15]

모방

참고 항목: 극저온증

Boquila trifoliolata는 여러 기주 식물의 잎을 모방할 수 있는 모방 다형성에 관여하는 것으로 알려진 유일한 식물입니다. 다른 종의 덩굴은 한 숙주 종에 대해 제한적인 크라이시스가 가능하지만 B. trifoliata는 여러 종의 잎을 모방할 수 있고 한 덩굴은 여러 숙주를 동시에 모방할 수 있기 때문에 주목할 만합니다. 모방 다형성은 일부 나비 종의 다른 곳에서만 관찰되지만, 그것은 잎 형태의 급격한 변화에 관여하는 B. trifoliata와는 달리 유전적 발산의 결과입니다.[3]

넝쿨이 숙주 나무의 가지에 접근하면 잎은 숙주 식물에 맞게 크기, 모양, 색, 정맥 패턴, 가시, 방향을 바꾸기 시작합니다. 때로는 원래 크기의 10배까지 확장하기도 합니다.[3] B. trifoliata는 20종 이상의 다양한 식물을 모방하는 것이 관찰되었습니다.[16] 여기에는 루마 아피쿨라타(Luma apiculata), 시서스 스트리타(Cissus striata), 라피탐누스 스피노수스(Raphithamnus spinosus)와 같은 고유종뿐만 아니라 라눈쿨루스 레펜스(Ranunculus repens)와 같은 비 고유종도 포함됩니다.[17]

대부분의 다른 모방 종들과 달리, 근접성은 모방을 유도하기에 충분하고 접촉이 필요하지 않습니다.[3] 한 논란의 여지가 있는 연구에서 B. trifoliata는 플라스틱 식물의 잎을 모방하는 것으로 알려져 있습니다.[18] 덩굴이 다른 나무에 접근하면 덩굴은 동시에 그 종의 흉내도 내기 시작합니다.[3] 모방은 주로 숙주에서 가장 가까운 잎에 국한되며, 이는 숙주에서 약 60 cm(24 인치) 떨어진 덩굴의 부분이 모방되지 않는 표현형을 유지한다는 것을 의미합니다.[19] 이것은 B. trifoliata가 무해하지만 초식동물 종과 해충을 쫓기 위해 덜 맛이 없거나 해로운 식물과 닮은 베이츠 모방의 한 형태입니다.[20][21][3]

가능한 설명

모방이 일어나는 정확한 메커니즘은 잘 알려져 있지 않지만 화학적, 냄새, 유전적, 메타게놈적, 전사체적, 단백체적, 대사체적, 후성유전적 및/또는 미생물 신호를 포함하여 부착된 종을 식별하고 모방할 수 있습니다.[19][3]

휘발성 유기 화합물

식물 생태학자 에르네스토 지아놀리(Ernesto Gianoli)는 숙주 나무가 B. trifoliata가 감지할 수 있는 환경으로 휘발성 유기 화합물(VOCs)을 방출할 수 있다고 제안했습니다.[3] VOC 매개 식물 대 식물 통신의 사용은 방어 관련 유전자의 상향 조절을 포함한 비특이적 생물학적 과정에 널리 사용되며, 모방을 위해 접촉이 필요하지 않은 이유를 설명할 수 있습니다. 이 가설에 대한 비판은 이것이 VOC가 식물 형태를 변경하는 데 사용된 최초의 것이며 B. trifoliata의 모방은 VOC 매개 반응에서 일반적으로 볼 수 없는 수준의 특이성을 가지고 있다는 것입니다.[19]

수평유전자전달

지아놀리가 제안한 또 다른 가설은 B. trifoliata의 모방이 B. trifoliata와 숙주 식물 사이의 수평적 유전자 전달(HGT)을 수행하는 내생 미생물에 의해 매개된다는 것입니다. 이것은 식물 잎의 유전자, 트랜스포존 및/또는 후성유전학에 영향을 주어 숙주를 식별하고 물리적 접촉 없이 잎의 형태를 변경합니다.[17][18] 2021년 연구에서 지아놀리는 B. trifoliata와 그 숙주 식물의 미생물군집이 모방 시작 후 상당한 중복을 보인다는 것을 발견했습니다. 지아놀리는 이것이 B. trifoliata의 모방 뒤에 있는 메커니즘을 나타낼 수 있다고 주장했지만 여전히 이 가설에 한계가 있다는 것을 인정했습니다. HGT는 일반적으로 다른 종들 사이에서 발생하지만 수년이 걸리고 별개의 사건으로 나타납니다. 또한 B. trifoliata가 관여하지 않는 기생의 경우 식물 간의 HGT가 가장 흔하게 관찰됩니다.[17]

오셀리

Felipe Yamashita와 Jacob White는 Plant Signaling & Behavior 저널에 게재된 2021년 연구에서 B. trifoliata가 숙주를 식별하고 모방하기 위해 원시적인 형태의 시력을 사용할 수 있다고 주장했습니다. 이 가설은 1905년과 1907년 각각 고틀립 하베를란트와 프란시스 다윈의 주장에 근거한 것으로, 일부 식물은 빛을 다른 빛에 민감한 세포에 집중시키기 위해 '오셀리'나 렌즈 같은 세포를 사용합니다. 이 연구에서 B. trifoliata는 플라스틱 식물의 잎 모양을 모방하는 것이 관찰되었으며, 연구자들은 B. trifoliata가 빛을 감지할 수 있는 표피 조직의 볼록한 모양의 렌즈를 사용하여 근처의 잎 모양을 "보고" 있을 수 있다고 주장하며 Habelandt와 Darwin의 오셀리 가설을 개선했습니다.[22] 그들은 또한 B. trifoliata가 모방을 시작하기 위해 뉴런과 같은 구조를 통해 알려지지 않은 수단을 통해 정보를 처리할 것을 제안했습니다.[16][18] 이 연구는 또한 모방하지 않은 잎이 더 많은 자유 말단 정맥을 가지고 있다는 것을 발견했고 호르몬인 옥신이 잎 형태 변화의 가능한 매개체임을 확인했습니다.[22]

이 논문은 상당한 언론 보도를 받았고, F1000의 교수진 의견에 의해 찬사를 받았으며, 공개된 후 소셜 미디어 플랫폼 틱톡(TikTok)에서 입소문이 났습니다. 식물 생물학자이자 식물 신호 및 행동의 편집장인 프란티셰크 발루슈카(Františk Baluška)는 이 가설을 높이 평가하고 조류의 뿌리 피부영양증과 광수용성 세포가 "식물 시각"에 대한 유사한 메커니즘이라고 주장했습니다. 하지만, 이 논문의 결론은 대체로 과학자들의 회의론에 부딪혔습니다. 이 논문에 대한 비판에는 형편없는 방법론, 화이트의 과학적 배경 부족, 발루슈카와 야마시타 사이의 이해충돌 가능성 등이 포함됩니다.[16][18]

유통과 생태

푸예휴 국립공원의 보킬라 삼엽충 개화 표본

보킬라속은 온대 우림과 노호파거스 숲, 그리고 카우케네스부터 칠로에에 이르는 아르헨티나 남부와 칠레의 상록수 숲의 토착종입니다.[12][3] B. trifoliata는 해발고도 100미터(330피트)에서 600미터(2,000피트) 사이에서 가장 흔하게 발견됩니다.[12] 다른 많은 덩굴 종들과 달리 B. trifoliata는 기생하지 않습니다. 대신 보호와 구조를 위해 나무에만 붙이며, 때때로 높이가 6미터(20피트)가 넘는 덤불을 형성합니다. B. trifoliata는 -8 °C(18 °F) 정도의 낮은 온도에서도 생존할 수 있으며 부식질이 풍부한 토양을 선호합니다. 이 종은 시들음에 강하지만 일반적으로 그늘진 환경에서 자라는 것을 선호합니다.[3][14][12]

인간의 용도

줄기는 바구니와 밧줄 제작에 현지에서 사용됩니다. 이 잎즙은 역사적으로 현지 부족들이 아픈 눈을 치료하기 위해 사용했으며 한때는 아프로디시즘으로 여겨졌습니다.식물은 장식용으로도 사용되며 베리는 먹을 수 있습니다.[12] 줄기는 여름에 잘려나가 번식의 수단으로 차가운 틀에 뿌리를 박는 경우가 많습니다.[14]

참고 항목

참고문헌

  1. ^ "The Plant List: A Working List of All Plant Species". Archived from the original on May 24, 2019. Retrieved June 19, 2014.
  2. ^ taxonomy. "Taxonomy browser (Boquila trifoliolata)". www.ncbi.nlm.nih.gov. Archived from the original on 2023-12-09. Retrieved 2023-12-09.
  3. ^ a b c d e f g h i j k l Gianoli, Ernesto; Carrasco-Urra, Fernando (2014). "Leaf Mimicry in a Climbing Plant Protects against Herbivory". Current Biology. 24 (9): P984-987. doi:10.1016/j.cub.2014.03.010. PMID 24768053.
  4. ^ Molina, Giovanni Ignazio (1782). "Saggio sulla storia naturale del Chili". Biodiversity Heritage Library. Retrieved 2024-01-04.
  5. ^ Candolle, Augustin Pyramus de; Candolle, Augustin Pyramus de (1818). Regni vegetabilis systema naturale, sive Ordines, genera et species plantarum secundum methodi naturalis normas digestarum et descriptarum. Vol. v.1 (1818). Parisiis [etc.]: sumptibus sociorum Treuttel et Würtz.
  6. ^ 콤팩트 렌드. 헤브드. 시앙스 아카드. Sci. 3: 394 (1837)
  7. ^ 리스타 플리즈. 옵스. 칠레 1828 포르 베르테로 36. 1936.
  8. ^ 줄로아가, F.O., O. 모로네, M. J. 벨그라노, C. F. S. 마르티코레나 & E. 마르케시. (eds.) 2008년. Catálogo de las plantas vascularares del Cono Sur. 모노그. 시스트. 봇 미주리 봇. 가드 107(1~3)
  9. ^ Yang, Ina (2014-05-07). "'Chameleon' Vine Looks Like Whatever Tree It Climbs". Popular Science. Archived from the original on 2023-12-09. Retrieved 2023-12-09.
  10. ^ "ScienceShot: 'Chameleon' Vine Discovered in Chile". Science AAAS. 2014-04-24. Archived from the original on 2021-10-31. Retrieved 2018-06-02.
  11. ^ Puiu, Tibi (2014-04-25). "The Chameleon vine: the only plant that morphs host plants near it". ZME Science. Archived from the original on 2023-12-09. Retrieved 2023-12-09.
  12. ^ a b c d e f g h i j k l Christenhusz, Maarten J. M. (2012). "738. Boquila Trifoliolata". Curtis's Botanical Magazine. 29 (3): 277–283. doi:10.1111/j.1467-8748.2012.01791.x. ISSN 1355-4905. Archived from the original on 2023-12-13. Retrieved 2023-12-13.
  13. ^ 바야다레스, 페르난도, 에르네스토 지아놀리, 알프레도 살다나. "저층의 온대 우림에서 식물을 오르는 것: 높은 빛을 찾는 것인가 아니면 깊은 그늘에 대처하는 것인가?" 식물학 연보 108.2 (2011): 231-239.
  14. ^ a b c d e Christenhusz, Maarten J. M. (2012). "An Overview of Lardizabalaceae". Curtis's Botanical Magazine. 29 (3): 235–276. doi:10.1111/j.1467-8748.2012.01790.x. ISSN 1355-4905. Archived from the original on 2022-11-22. Retrieved 2023-12-14.
  15. ^ Vazquez, Miriam Soledad; Rodriguez‐Cabal, Mariano A.; Amico, Guillermo C. (March 2022). "The forest gardener: A marsupial with a key seed‐dispersing role in the Patagonian temperate forest". Ecological Research. 37 (2): 270–283. doi:10.1111/1440-1703.12289. ISSN 0912-3814. S2CID 245597896. Archived from the original on 2023-12-14. Retrieved 2023-12-14.
  16. ^ a b c Wilcox, Christie. "Can Plants See? In the Wake of a Controversial Study, the Answer's Still Unclear". The Scientist Magazine. Archived from the original on 2023-12-09. Retrieved 2023-12-09.
  17. ^ a b c Gianoli, Ernesto; González-Teuber, Marcia; Vilo, Claudia; Guevara-Araya, María J.; Escobedo, Víctor M. (2021-11-22). "Endophytic bacterial communities are associated with leaf mimicry in the vine Boquila trifoliolata". Scientific Reports. 11 (1): 22673. doi:10.1038/s41598-021-02229-8. ISSN 2045-2322. PMC 8608808. PMID 34811460.
  18. ^ a b c d Jones, Benji (2022-11-30). "The mystery of the mimic plant". Vox. Archived from the original on 2023-09-21. Retrieved 2023-12-09.
  19. ^ a b c Gianoli, Ernesto; González-Teuber, Marcia; Vilo, Claudia; Guevara-Araya, María J.; Escobedo, Víctor M. (2021-11-22). "Endophytic bacterial communities are associated with leaf mimicry in the vine Boquila trifoliolata". Scientific Reports. 11 (1): 22673. doi:10.1038/s41598-021-02229-8. ISSN 2045-2322. PMC 8608808. PMID 34811460.
  20. ^ Taylor, Christopher H. (2023-04-01). "Body size in Batesian mimicry". Evolutionary Ecology. 37 (2): 233–243. doi:10.1007/s10682-022-10204-6. ISSN 1573-8477.
  21. ^ Krulwich, Robert (2016-02-19). "The Sneaky Life of the World's Most Mysterious Plant". National Geographic. Archived from the original on 2023-12-09. Retrieved 2023-12-09.
  22. ^ a b White, Jacob; Yamashita, Felipe (2022-12-31). "Boquila trifoliolata mimics leaves of an artificial plastic host plant". Plant Signaling & Behavior. 17 (1). doi:10.1080/15592324.2021.1977530. ISSN 1559-2324. PMC 8903786. PMID 34545774.
  • 위키미디어 커먼즈의 보킬라 관련 미디어
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