정자 유도

Sperm guidance

정자 가이던스는 수정의 목적을 위해 정자 세포(스퍼마토조아)가 난모세포(난자)로 향하는 과정이다.해양 무척추동물의 경우 화학작용으로 유도된다.포유류의 경우, 화학성, 열성, 레오타시스에 의해 이루어지는 것으로 보인다.

배경

이후 여성 생식체는 매력의 양치류에서 ago,[1]정자 주화성의 형태로 지침 sperm 1세기가 넘는 발견 species[2] 많은 다양한으로 마련된 비록 정자 주화성은 후생 동물 왕국 전역에서, 외부 수정과 동시에 바다 성게, 산호와 같은 해양 종류들, h.까지 퍼져 있다.umans,[2][3][4]정자 화학작용에 대한 현재 정보의 대부분은 해양 무척추동물,[5] 주로 성게와 불가사리에 대한 연구로부터 파생되었다.사실 얼마 전까지만 해도 포유류의 경우 난모세포로 정자를 유도할 필요가 없다는 것이 교의였다.이것은 여성 생식기에 사정 후, 많은 수의 정자가 난모세포를 향해 '종족'하고 그것을 수정하기 위해 경쟁한다는 일반적인 믿음 때문이었다.밖에 그 사정 정충 —이 인간의 몇은 불과 ~1 모든 만 정자 —의 oviducts(수란관 나팔관)[4][6]으로 진입하고 더 최근의 연구는, 포유류의 spermatozoa 각각의 잠재적으로 a으로 작용할 수 있기 최소 3개의 다른 메커니즘을 고용하고 있으며, 보여 줬다 성공하면 분명해 지자 이 믿음을 찍은 사진 guidance 메커니즘:[7] 화학축,[8] 열축[9] 및 레오택시.[10]

비모말리아 종에서의 정자 유도

비유해종에서의 정자 가이던스는 화학작용에 의해 이루어진다.난모세포는 화학 유인제를 분비하여 확산되면서 농도 구배를 형성합니다: 난자에 가까운 고농도, 난모세포와의 거리가 커질수록 점차적으로 농도가 낮아집니다.정자는 이 화학 유인제를 감지하고 그들의 수영 방향을 난모세포로 향하는 농도 구배 위로 향하게 할 수 있다.정자 화학작용은 해양 무척추동물에서[2][3] [11]개구리에 이르기까지 많은 수의 비동물 종에서 입증되었다.

화학 유인제

비유모성 종에서 정자 화학 유인제는 크게 다르다.표 1에 예를 몇 가지 나타냅니다.지금까지 비맘마리아 종에서 확인된 대부분의 정자 화학 유인제는 펩타이드 또는 저분자량 단백질(1~20kDa)로, 열 안정적이고 단백질 분해 [2][3]효소에 민감하다.이 규칙에 대한 예외는 산호, 고사리, 양치류, 조류 등의 정자 화학 유인제이다(표 1).

표 1.일부 정자 화학 유인제 비유전자종*

종. 화학 유인제 레퍼런스
조류 순환 또는 선형 구조의 저분자량 불포화 페로몬(예를 들어 Chlamydomonas allensworthii의 경우 532Da 펜토실화 하이드로퀴논) [3][12][13]
양서류 알루린 - 21kDa 단백질 (Xenopus용) [11][14]
아시디아인 SAF - 황산 스테로이드: 3,4,7,26-테트라히드록시콜레스탄-3,26-디황산(Ciona savigni 및 내장용) [15][16][17]
산호 지질상 긴 사슬 지방 알코올3 CH-(CH2)-8CH=CH-CH=CH-CHOH2(몬티포라 디지타타타용) [18]
양치류 디카르복실산, 예를 들어 부분적으로 이온화된 형태의 말산(프테리듐 아퀴리눔의 경우) [19]
연체동물 SepSAP : PIDPGV-CONH2 시퀀스를 가진 6-잔류 펩타이드 아미드(Sepia officialis용) [20]
성게류 Resact: CVTGAPGCVGGR-NH2 시퀀스의 14-잔류 펩타이드(Arbacia puntulata용) [21]
불가사리 Startrak - 13kDa 열안정 단백질(Pycnopodia helianthoides용) [22]
  • 참조에서 [23]인용했습니다.

종특이성

화학매개체의 다양성은 화학매개체의 정체성과 관련된 종 특이성에 대한 의문을 제기한다.화학 유인제 관련 특이성에 대한 단일 규칙은 없습니다.따라서, 해양 무척추동물의 일부 그룹(예: 하이드로메두새과와 특정 오피우로이드)에서는 특이성이 매우 높고, 다른 그룹(예: 불가사리)에서는 특이성이 가족 수준이며, 가족 내에서는 [2][3][24]특이성이 없다.연체동물에서는 특이성이 전혀 없는 것으로 보인다.마찬가지로 식물에서 독특한 단순 화합물[예: 푸코세라텐 - 선형, 불포화 알켄 (1,3-trans 5-cis-octatrien)]은 다양한 종의 [12]화학 유인제일 수 있다.

행동 메커니즘

여기도 역시 하나의 규칙은 없다.일부 종에서는(예를 들어 캄파눌라리아나 씨오나와 같은 튜니케이트와 같은 하이드로이드에서) 정자의 수영 방향이 화학 유인제 선원을 향해 갑자기 변한다.다른 것(예를 들어 성게, 하이드로메두사, 양치류, 일본식 쓴털 등의 어류)에서는 화학매력원에 대한 접근은 간접적이며 작은 반경의 반복적인 루프에 의한 움직임이다.일부 종(예: 청어 또는 아시디언 시오나)에서는 운동성이 화학작용보다 [2][3][25][26]먼저 활성화됩니다.화학작용에서 세포는 화학흡착제의 시간적 구배를 감지하여 서로 다른 시점의 수용체 점유율을 비교하거나(세균과[27] 마찬가지로), 세포를 따라 서로 다른 위치의 수용체 점유율을 비교하여(백혈구와[28] 마찬가지로) 공간적 구배를 감지할 수 있다.가장 잘 연구된 종인 성게에서 정자는 시간적 구배를 감지하고 편모 비대칭의 일시적인 증가로 반응한다.그 결과는 수영 경로의 전환에 이어 직선 [29]수영의 기간으로 화학 유인제 [30]선원으로 향하는 에피시클로이드와 같은 움직임을 관찰한다.

분자 메커니즘

정자 화학작용의 분자 메커니즘은 아직 완전히 알려져 있지 않다.현재의 지식은 주로 성게 Arbacia pentulata의 연구에 기초하고 있으며, 성게 수용체에 대한 화학 유인제 반응체(표 1)의 결합은 cGMP 합성을 활성화한다(그림 1).그 결과 cGMP가 상승하면 K 선택+ 이온 채널이 활성화될 수 있습니다.결과적으로 발생하는 과분극은 과분극 활성화 및 순환 뉴클레오티드 게이트(HCN) 채널을 활성화한다.HCN 채널을 통한 탈분극 내부 전류는 전압 활성2+ Ca 채널을 활성화하여 세포2+ 내 Ca의 상승을 초래할 수 있다.이러한 상승은 편모 비대칭으로 이어지고 결과적으로 정자 세포의 [25]회전을 초래한다.

Signal transduction in sea-urchin sperm chemotaxis.jpg

그림 1성게알바시아점정자의 정자화학축시 신호전달경로 모델.화학유인제(리간드)가 수용체에 결합하면 막결합 관닐기 사이클라아제(GC)는 GTP로부터의 cGMP 합성을 활성화한다.고리형 GMP는 고리형 뉴클레오티드 게이트(CNG) K 선택+ 채널을 열어 막의 과분극을 일으킬 수 있다.cGMP 신호는 포스포디에스테라아제(PDE) 활성을 통한 cGMP의 가수분해와 GC의 불활성화에 의해 종료된다.과분극고 순환 hyperpolarization-activatednucleotide-gated(HCN)채널 Na+의 편광 해소하여 이어지는 유입 voltage-activated성 칼슘 채널을 통해 빠른 소금 진입을 허락한다면, 소금 이온은 편모의 축사로 메커니즘에 의해 상호 작용하고 fl의 불균형의 증가를 야기시키(Cav).agellar헤엄치는 궤도에서 회전하거나 구부러질 수 있습니다.편모에서 Ca를 Na/Ca2+ 교환기구에+ 의해 제거한다2+.[[25]참고문헌에서 인용]

포유류의 정자 유도

포유류의 난관에서 발생하는 세 가지 다른 유도 메커니즘이 제안되었다: 열축성,[9] 레오택시,[10] 화학축성.[8][31][32]실제로, 명백한 제한으로 인해, 이러한 모든 메커니즘은 체외에서만 입증되었다.하지만, 적절한 자극의 여성의 발견 여성 mice,[10]와 정자 chemoattractants은 oocyte과 그 주변 적운 cells,[36]에서 각각 분비의 oviduct,[33][34][35]post-coitusoviductal 액체 흐름에 있는ovulation-dependent 온도 기울기 – – 이러한 메커니즘의 상호 발생해 i.nvivo.

I. 주화성

인간 정자가 모낭액에[37][38] 축적되고 이 시험관내 축적과 난모세포 [37]수정 사이에 현저한 상관관계가 있다는 연구 결과에 따라 화학작용이 축적 [8]원인으로 입증되었다.정자 화학작용은 나중에 생쥐와 [32]토끼에서도[31] 입증되었다.또한, 모낭액에서 정자 축적은 말과 [40]돼지에서[39] 입증되었다(그러나 실제로 화학작용을 반영한다는 것을 입증하지 않았다).인간의 정자 화학 작용의 주요 특징은 이 과정이 난모세포에 침투하여 [43]수정하는 능력을 가진 유일한 세포인 용량[41][42] 세포로 제한된다는 것입니다.이것은 포유동물에서 화학작용이 단순히 유도 메커니즘일 뿐만 아니라 정자 [41][42]선택 메커니즘일 가능성도 제기했다.중요한 것은 용량성(따라서 화학반응성) 정자의 비율이 낮다는 것이다(인간의 경우 10%까지). 용량성/화학성 상태의 수명은 짧다는 것이다(인간의 경우 1~4시간). 정자는 평생 한 번만 이 상태에 있을 수 있으며, 정자는 다른 시점, 분해능에서 용량성/화학성 상태가 된다.정자 모집단 내 용량/화학 세포의 지속적인 교체, 즉 용량 [41][44]세포의 장기적 가용성.이러한 정자 특징들은 여성 생식기에서 용량성 정자가 발견되는 기간을 연장하는 것이 수정과 [6][41][42][45]배란 사이의 조정 부족을 보상하기 위해 인간에서 진화한 메커니즘일 가능성을 제기했다.

화학성(Chemotaxis)은 단거리 유도 메커니즘입니다.따라서, 그것은 밀리미터 정도로 추정되는 짧은 거리에서만 정자를 유도할 수 있습니다.[7]

화학 유인제

인간에게는 적어도 두 가지 다른 정자 화학 유인제의 기원이 있다.하나는 난모세포를 둘러싸고 있는 적란세포이고, 다른 하나는 성숙한 난모세포 [36]그 자체입니다.적란세포에서 분비되는 화학 유인제는 스테로이드 프로게스테론이며, 피코몰 [46][47][48]범위에서 효과가 있는 것으로 나타났다.난모세포에서 분비되는 화학 유인제는 더욱 [36]강력하다.이것은 난모세포에서 분비될 때 운반[49] 단백질과 복합되는 소수성 비펩타이드 분자입니다. 추가 화합물은 포유류 정자에 대한 화학 유인제 역할을 하는 것으로 나타났습니다.케모카인 CCL20,[50] 심방나트륨뇨펩타이드(ANP),[51] 특이취료,[52] 나트륨뇨펩타이드타입C(NPPC)[53] 및 알루린 [54]등을 포함한다.그들 모두가 생리적으로 관련이 있는 것은 아니라고 추정하는 것이 타당하다.

종특이성

인간과 토끼 정자의 화학반응성을 인간, 소, [55]토끼로부터 얻은 모낭액이나 난자 조건의 배지와 비교한 실험에서는 종 특이성이 검출되지 않았다.인간과 토끼(그리고 아마도 다른 포유동물도 마찬가지)의 적란세포가 화학 유인 프로게스테론을[46][47][48] 분비한다는 후속 발견은 포유동물 정자의 화학 반응의 특이성 부족을 설명하기에 충분하다.

행동 메커니즘

포유류의 정자는 성게 정자와 마찬가지로 공간적(공간적 수용체 점유율 비교)이 아닌 시간적(시간에 따른 수용체 점유율 비교)으로 화학적 유인 구배를 감지하는 것으로 보인다.왜냐하면 공간적인 경사치의 부재에 일시적 기울기, chemoattractant[56]과 함께 인간 정자를 혼합하거나 chemoattractant의 수영 하려는 행동에서의 큰 회전과 hyperactivation이 증가한 진동수가 있는 지연 과도 상태 변화에 새장에 갖힌 compound,[57]결과를 통해 photorelease에 의해 이루어지는 것을 구축이라고 결론지었다.이익.이 관찰의 근간이며 그 결과 우주 화학 주성 인자 gradient[57]에서 chemotactically 반응이 있는 정자 수영은 hyperactivation 행사의 수위에고 때 가능 정자는 화학 주성 인자 기울기 위를 수영을 해 hyperactivation 사건이, 반대할 때 월 억제로 바뀐다 제안되었다.ey경사면을 [56][57]헤엄쳐 내려가다즉, 인간 정자는 대장균과 [27]마찬가지로 회전 빈도와 과활성화 현상을 조절함으로써 화학 유인제에 접근한다.

분자 메커니즘

비유목종과 마찬가지로 헤엄치는 방향을 바꾸는 화학축의 종말신호는2+ [58]Ca이다.화학 유인제로서의 프로게스테론의[46][47][48] 발견은 정자 표면에서 그 수용체의 식별으로 이어졌다. - CatSper는 포유류 [59][60]정자의 꼬리에만 존재하는2+ Ca 채널이다. (그러나 프로게스테론은 인간의 CatSper를 자극할 뿐 생쥐 Catsper를 [60]자극하지 않는다.)일관되게 프로게스테론에 대한 정자 화학작용은 생쥐에서 발견되지 않았다.)[61]단, 프로게스테론에 의한 CatSper 활성화 후의 분자 단계는 불분명하지만, 경막 아데닐환원효소, cAMP 및 단백질인산화효소 A와 가용성 과닐환원효소, cGMP, 이노시톨트리인산수용체 및 스토어2+ 운영 Ca 채널의 관여가 [62]제안되었다.

II. 열자성

정자 화학 작용이 [7]단거리에만 정자를 유도할 수 있다는 깨달음은 잠재적인 장기 유도 메커니즘의 탐구를 촉발시켰다.이 조사 결과는, rabbits[33]고 온도차 pigs,[34]최소한의 난관 내에 발생했고, 이 온도차 배란기 토끼는 자궁과 교차 지점 근처에 나팔관에 기온의 강하, 그 정자 저장 장소와 수정 사이트 사이의 온도 기울기를 생성하기 때문에 설립된다.에서난관,[35] 포유류의 정자가 온도 구배에 반응할 수 있는지에 대한 연구로 이어졌다.

정자 열축성을 활성 과정으로 설정

포유류의 정자열성은 지금까지 인간, 토끼, [9][63]쥐의 3가지 종으로 입증되었다.이 작업은 두 가지 방법으로 수행되었습니다.하나는 지그몬드 챔버로, 각 유정의 온도를 개별적으로 제어하고 측정할 수 있도록 개조했습니다.이 구배에서 정자의 유정과 수영 사이에 선형 온도 구배가 설정되었다.용량 세포로 보이는 정자의 작은 부분(~10%)은 구배에 따라 헤엄치는 방향을 치우쳐 따뜻한 [9]온도로 이동했다.다른 방법은 선형 온도 구배를 유지하는 열처리 장치 내에 배치된 2칸[64][65] 또는 3칸[63] 분리 튜브를 포함했다.분리관의 따뜻한 쪽 끝의 정자 축적은 같은 온도에서 축적되는 것보다 훨씬 높았지만 온도 [63]구배가 없었다.이러한 구배 의존성 정자 축적은 넓은 온도 범위(29-41°[65]C)에서 관찰되었다.온도는 거의 모든 공정에 영향을 미치기 때문에 위에서 언급한 측정값이 실제로 열축성을 나타내는지 또는 온도 의존적인 다른 공정을 반영하는지 여부에 대한 많은 관심이 집중되었습니다.액체 내 온도의 가장 뚜렷한 영향은 대류이며, 이로 인해 외관상 열전류 반응은 액체 전류의 수동적 드리프트의 반영일 수도 있고 (온도 변화 자체보다는) 전류에 대한 유동적[10] 반응일 수도 있다는 우려가 제기되었다.또 다른 우려 사항은 온도가 정자가 부유하는 완충 용액의 국소 pH를 변화시킬 수 있다는 것이었다.이는 온도 구배를 따라 pH 구배를 발생시킬 수 있으며, 정자는 화학 축성에 의해 형성된 pH 구배에 반응했을 수 있다.그러나 적절한 제어를 통해 이러한 모든 가능성을 주의 깊게 실험한 결과, 온도에 대한 측정된 반응이 진정한 열전도 반응이며, 레오택시 [7][65]및 화학반응을 포함한 온도에 민감한 다른 과정의 반영이 아니라는 것이 입증되었습니다.

포유류의 정자 열화 작용 메커니즘

정자 열화증의 행동 메커니즘은 지금까지 인간의 [66]정자에서만 연구되어 왔다.박테리아 화학작용과[27] 인간 정자 [57]화학작용의 행동 메커니즘과 마찬가지로, 인간 정자 화학작용의 행동 메커니즘은 결정론적이라기보다는 확률적인 것으로 보인다.용량성 인간 정자는 회전과 짧은 과활성화로 인해 중단되는 다소 일직선으로 헤엄친다.각각의 그러한 에피소드는 새로운 방향으로 헤엄치는 결과를 낳는다.정자가 온도 저하를 감지하면 편모파 진폭이 증가하여 회전 빈도가 증가하고 활성화 현상이 일어나 좌우 머리 변위가 강화됩니다.시간이 지남에 따라 이 응답은 부분 적응을 거칩니다.온도 상승에 따라 그 반대 현상이 발생합니다.이것은 용량성 정자가 온도 구배를 따라 헤엄쳐 올라가면 턴이 억제되고 정자가 계속해서 구배 방향으로 헤엄친다는 것을 암시한다.그들이 경사를 따라 헤엄쳐 내려갈 때, 그들은 그들의 수영 방향이 경사를 [66]다시 올라갈 때까지 계속해서 돌아간다.

온도 감지

시간적 온도 변화에 대한 정자의 반응은 온도가 공간적으로 일정하게[66] 유지되는 경우에도 정자의 온도 변화가 시간적 [56][57]구배 감지를 수반한다는 것을 시사한다.즉, 정자는 연속된 시점 사이의 온도(또는 온도에 의존하는 기능)를 분명히 비교한다.그러나 이것은 시간 감지와 더불어 공간 온도 감지 발생을 배제하지 않는다.인간의 정자는 넓은 온도 범위(최소 29–41 °C)[65]에서 열반응을 보일 수 있다.이 범위 내에서는 단일 특정 선호 온도보다는 따뜻한 온도에 우선적으로 축적됩니다.놀랍게도 0.014°C/mm [65]미만의 온도 구배를 감지하고 열전극적으로 반응합니다.이것은 인간의 정자가 몸 길이와 같은 거리(약 46 µm)에서 헤엄칠 때 0.0006°C 미만의 온도차에 반응한다는 것을 의미합니다!

분자 메커니즘

일반적으로 열자극성의 기초가 되는 분자 메커니즘과 그러한 극단적인 감도의 열자극은 특히 불명확하다.포유류에서 인정된 다른 열감지기와 달리 정자 열감지용 열감지기는 온도에 민감하지 않은 것으로 알려져 있다.그들은 시력에서 광센서로 작용하는 G-단백질 결합 수용체로 알려진 [63]옵신이다.옵신은 특정 부위의 정자에 존재하며, 이는 종과 옵신 [63]유형에 따라 달라집니다.그들은 적어도 두 가지 신호 경로, 즉 포스포리파아제 C 신호 경로와 고리형 뉴클레오티드 경로를 통해 정자 열성에 관여한다.전자는 인간 정자의 약리학적 수단에 의해 내부 칼슘 저장고에 위치한 이노시톨 트리인산 수용체인 포스포리파아제 C, 칼슘 채널 TRPC3, 세포 내 [64][63]칼슘을 포함하는 것으로 나타났다.지금까지 고리형 뉴클레오티드 경로는 포스포디에스테라아제를 [63]포함하는 것으로 나타났다.두 경로를 모두 차단하는 것은 정자 [63]열성을 완전히 억제한다.

III. 레오택시

인간과 생쥐 정자가 유체 흐름에 노출되면, 약 절반(즉, 용량성 정자와 비 용량성 정자 모두)이 방향을 바꿔 조류에 [10]역행한다.프로락틴에 의해 유발되는 배란액 분비인 이 흐름은 암컷 생쥐에서 성적 자극과 성교 후 4시간 이내에 생성된다.따라서, 레오탁시스는 수정부위로 정자를 향하게 한다.용량성 정자가 비 용량성 정자보다 배란 표면에서 더 빨리 분리되어 주 [10]전류로 헤엄칠 수 있도록 하는 것이 제안되었다.정자가 레오틱스로 회전하는 메커니즘을 이해하기 위해 레오틱스로 회전하는 동안 인간의 정자 편모 거동에 대한 정량적 분석을 수행하였다.그 결과 단세포와 모집단 수준에서 모두 변성전환정자와 자유수영정자 [67]사이에 편모 박동에 큰 차이가 없는 것으로 밝혀졌다.레오탁스 회전 중에 측정된 지속적인 내부2+ Ca 신호와 함께 이 결과를 통해 화학축성과 열축성의 활성 과정과 대조적으로 인간의 정자 레오탁스는 수동 과정이며 흐름 [67]감지가 포함되지 않음을 입증했다.

모든 메커니즘의 조합

생물학에서 가장 중요한 다른 시스템처럼, 포유류의 정자 지도는 중복을 수반할 것으로 예상된다.실제로 여성 생식기에는 적어도 세 가지 유도 메커니즘이 작용하고, 두 가지 활성 메커니즘(화성 및 열성) 및 수동 메커니즘(변성)이 작용한다.어떤 이유로든 이러한 메커니즘 중 하나가 기능하지 않을 경우, 가이던스는 손실되지 않을 것으로 예상되며 세포는 여전히 난모세포로 이동할 수 있을 것이다.이는 유도 메커니즘 중 하나가 [68]작동하지 않을 때 새의 항해에 영향을 미치지 않는 철새의 안내와 유사하다.지협에서 [69]정자 저장 부위에서 방출되는 용량성 정자는 먼저 열축에 의해 차가운 정자 저장 부위에서 따뜻한 수정[9] 부위로 능동적으로 유도될 수 있다(그림 2).두 개의 수동적 과정, 즉[10] 난소의[70] 유동성과 수축은 정자가 그곳에 도달하는 것을 도울 수 있다.이 위치에서 정자는 적란세포에서 [46][47][48]분비되는 프로게스테론의 구배에 의해 난모세포-적란복합체로 화학적으로 유도되어도 된다.또한 프로게스테론은 적란근의 [46]말초 내에 이미 존재하는 정자를 내향으로 유도할 수 있다.적란구 내에 이미 깊이 있는 정자는 난모세포에서[36][49] 분비되는 보다 강력한 화학 유인제를 감지하여 화학적으로 이 화학 유인제의 구배에 따라 스스로를 난모세포로 유도할 수 있다.그러나 이것은 단지 모델일 뿐이라는 것을 명심해야 한다.

Model of sperm guidance in mammals.jpg

그림 2포유류의 활성 정자 유도 메커니즘의 제안된 시퀀스를 설명하는 단순화된 체계.또한 두 가지 수동적 과정, 즉 정자 유동성과 난관 수축은 수정 부위로 향하는 정자의 이동을 도울 수 있다.

많은 관찰 결과, 여성 생식기 하부에서도 화학성 및 열성 현상이 발생할 가능성이 있다.예를 들어 질에서 자궁 [71]뿔까지 소의 발정주기 관련 온도 상승이 작고 점진적이었으며, 쥐 정자에 대한 화학적 유인제로 보이는 나트륨 요독펩타이드 전구체 A의 구배를 암풀라, 지협 및 자궁관절 [72]접합부에서 감소된 농도 순서로 발견했다.이러한 화학적 및 온도 구배(있는 경우)의 생리학적 기능은 아직 해결되지 않았다.

잠재적인 임상 응용 프로그램

체외 수정 시술을 위해 용량성 정자로 농축된 정자 집단을 얻기 위해 잠재적으로 화학성 또는 열성에 의한 정자 안내를 사용할 수 있다.실제로, 열독성으로 선택된 정자 집단은 최근 선택되지 않은 정자보다 DNA 무결성이 훨씬 높고 염색질 압축이 낮은 것으로 나타났으며, 생쥐에서는 세포질 내 정자 주입(ICSI)을 통해 더 많은 그리고 더 나은 배아를 낳아 성공적인 [73]임신의 수를 두 배로 늘렸다.화학작용과 열작용은 정자의 질을 평가하기 위한 진단 도구로서도 이용될 수 있다.또한 이들 과정은 장기적으로는 통상적인 [6][74]수정과정을 방해함으로써 피임수단으로 이용될 가능성이 있다.

레퍼런스

  1. ^ Pfeffer, W. (1884) Lokomotorische richtungsbegungen durch chemische reize.훌륭해. aus d.Botan. inst.튀빙겐 1, 363-482
  2. ^ a b c d e f Miller, R.L.(1985) 메타조아의 정자 화학 치료 방향.인: 비료의 생물학(Metz, C.B. 및 Monroy, A., eds.) 페이지 275–337.뉴욕, 학술 출판사
  3. ^ a b c d e f Cosson, M.P. (1990) 정자 화학반응.In: 정자 운동성 제어: 생물학적 및 임상적 측면 (Gagnon, C., ed.) 페이지 103–135.CRC 프레스, 보카 라톤, FL
  4. ^ a b 아이젠바흐, M.와 투르카스파, I.(1994) 인간의 정자 화학작용은 더 이상 수수께끼가 아니다.비료.살균.62, 233–235.
  5. ^ U.B., Kashikar, N.D. 및 Weyand, I. (2008) 정자 화학축성 Annu의 메커니즘.피솔 목사님70, 93-117.
  6. ^ a b c 아이젠바흐, M.와 지오잘라스, L.C.(2006) 포유류의 정자 안내 - 난자로 가는 비포장 도로.Nat. Mol. 세포 Biol. 7, 276–285
  7. ^ a b c d Pérez-Cerezales, S., Boryshpolets, S. 및 Eisenbach, M. (2015) 포유류 정자 안내의 행동 메커니즘.아시아 J. Androl. 17, 628-632
  8. ^ a b c Ralt, D., Manor, M., Cohen-Dayag, A., Tur-Kaspa, I., Makler, A., Yuli, I., Dor, J., Blumberg, S., M., M., Mashiach, S. 및 Eisenbach, M.(1994축 및 화학)Biol. 개망나니.50, 774–785.
  9. ^ a b c d e Bahat, A., Tur-Kaspa, I., Gakamsky, A., Giojalas, L.C., Breitbart, H. 및 Eisenbach, M.(2003) 포유류 정자 세포의 열축성: 여성 생식기 내 잠재적 항법 메커니즘.Nat. 9월 149일-150일
  10. ^ a b c d e f g Miki K.와 Clapham, D. E. (2013) 레오탁시스는 포유류의 정자를 안내한다.커, 비올 23, 443-452
  11. ^ a b Al-Anzi, B.와 Chandler, D.E.(1998) 산란 중에 Xenopus 계란 젤리에서 정자 화학 유인제가 방출된다.Dev. Biol. 198, 366–375
  12. ^ a b Maier, I. 및 Muller, D.G.(1986) 해조류의 성 페로몬.Biol. 황소. 170, 145~175
  13. ^ Starr, R.C., Marner, F.J. 및 Jaenicke, L.(1995년) 클라미도모나스의 암컷 생식체에 의해 생성된 페로몬에 의한 남성 생식체의 화학 흡착.검사님, Natl.학술원 미국 과학부 92, 641~645
  14. ^ Olson, J.H., X.Y, Ziegert, T., Kittelson, A., Rawls, A., Bieber, A.L. 및 D.E. Chandler, D.(2001) Xenopusian의 21-kDa 화학 물질인 Alurin은 정자와 관련이 있다.검사님, Natl.학술원. 미국 과학부 98, 11205–11210.
  15. ^ 요시다 M., 이나바 K., 모리사와 M.(1993) 고시디안 Ciona-Savigny, Ciona-Generalis 수정 과정에서의 정자 화학성.데브. 비올. 157, 497~506
  16. ^ 요시다, 이나바, K, 이시다, K, 모리사와, M.(1994) 칼슘과 순환 AMP가 정자 활성화를 매개하지만2+ Ca만이 정자 화학작용을 하는 Ciona savigni.Dev. 성장도 Dif. 36, 589–595
  17. ^ 요시다 M. 무라타 M. 이나바 K. M. 모리사와 M. (2002) 고시안 정자 화학 유인제는 황화 스테로이드이다.검사님, Natl.학술원. 미국 과학부 99, 14831-14836.
  18. ^ Col, J.C. and Miller, R.L. (1992) 산호 및 스타피스 정자 화학매개체의 성질.In: 비교 정자학: 20년 후 (Baccetti, B., ed.) 페이지 129–134.레이븐 프레스, 뉴욕
  19. ^ Brokaw, C.J. (1958) 고사리 정자의 화학축성. 바이말레이트 이온의 역할.J. Exp. Zool, 35, 192~196.
  20. ^ Zatylny, C., Marvin, L., Gagnon, J. 및 Henry, J.L. (2002) 세피아 오피셜리스 수정: 최초의 연체동물 정자 유인 펩타이드.생화학.생물 물리학.의원님, 소통.296, 1186–1193.
  21. ^ Ward, G.E., Brokaw, C.J., Garbers, D.L. 및 Vacquier, V.D.(1985) 달걀 젤리층의 펩타이드인 Arbacia puntulata 정자의 화학축성.J. 세포생물. 101, 2324~2329.
  22. ^ Miller, R.D. and Vogt, R. (1996) 13kDa Pycnopodia helianthoides 정자 화학 유인제 'startrak'의 N 말단 부분 배열은 정자 유인 활성을 가진다.J. Exp.Biol. 199, 311~318
  23. ^ 아이젠바흐, M. (2004) 주화성.임페리얼 칼리지 프레스, 런던
  24. ^ Miller, R.L.(1997년) 대보초 얕은 물 홀로튜리언과 오피루이드 사이의 정자 화학축성 특이성.J. Exp. Zool.279, 189–200.
  25. ^ a b c U.B., U.B., Hildebrand, E. 및 Weyand, I. (2006) 해양 무척추동물의 정자 화학 축성 - 분자와 메커니즘.제이 셀생리.208, 487–494.
  26. ^ 모리사와 M.(1994년)정자 운동성을 위한 세포 신호 전달 메커니즘.동물. Sci. 11, 647~662
  27. ^ a b c Macnab, R.M. and Koshland, D.E.(1972) 박테리아 화학반응의 경사 감지 메커니즘.검사님, Natl.학술원. 미국 과학부 69호, 2509-2512.
  28. ^ Devreotes, P.N. 및 Zigmond, S.H.(1988) 진핵세포의 화학작용: 백혈구와 딕티오스텔륨에 초점을 맞춘다.Annu Rev Cell Biol 4, 649-86.
  29. ^ 카우프, U.B., 솔진, J., 힐데브랜드, E., 브라운, J.E., 헬빅, A., 하겐, V., 베이어만, M., 팜팔로니, F. 및 웨이랜드, I.(2003) 성게의 유량 반응 및 성게 화학 제어.자연세포 생물. 5, 109~117.
  30. ^ Böhmer, M., Van, Q., Weyand, I., Hagen, V., Beyermann, M., M., M., Hildebrand, E. 및 U.B. Kaupp, U.B.(2005) 정자의2+ 편모 제어 행동에서 스파이크.EMBO J. 24, 2741~2752
  31. ^ a b Oliveira, R.G., Tomasi, L., R.A. 및 Giojalas, L.C.(1999) 모낭 및 난관액에 의한 마우스 정자의 화학반응 속도 및 유도.J. Repd.비료 115, 23~27
  32. ^ a b Fabro, G., Robasio, R.A., Civalero, S., Frenkel, A., Caplan, S.R., Eisenbach, M. 및 Giojalas, L.C.(2002) 새로운 방향성에 의해 밝혀진 모낭액에 대한 용량 토끼 정자의 화학성.Biol. 개망나니.67, 1565–1571.
  33. ^ a b David A, Vilensky A, Nathan H.(1972) 토끼의 난관 다른 부분의 온도 변화.J. Gyna.방해물 10, 52-56
  34. ^ a b Hunter RH, Nichol R.(1986) 정자 저장 단계에서 돼지 배란관의 지협과 암풀 사이의 배란 전 온도 변화.J. Repd.비료.77, 599-606.
  35. ^ a b Bahat, A., Eisenbach, M. 및 Tur-Kaspa, I.(2005) 토끼 난관 내 온도차이의 조절적 증가.흠, 개망나니.20, 2118-2121.
  36. ^ a b c d Sun, F., Bahat, A., Gakamsky, A., Girsh, E., Katz, N., Giojalas, L.C., Tur-Kaspa, I. 및 아이젠바흐, M. (2005) 인간 정자 화학주위 세포: 난모세포와 그 분비물.흠, 개망나니.20, 761–767.
  37. ^ a b Ralt, D., Goldenberg, M., Fetterolf, P., Thompson, D., Dor, J., Mashiach, S., Garbers, D.L. 및 Eisenbach, M. (1991) 모낭 인자에 대한 정자 흡인은 인간의 난자 수정성과 관련이 있다.검사님, Natl.학술원. 미국 과학부. 88, 2840~2844.
  38. ^ Villanueva-Diaz, C., Vadillo-Ortega, F., K., K., K., Diaz-Perez, M.A. 및 K. 크리비츠키(1990) 인간 모낭액에 정자 화학 유인제가 포함되어 있다는 증거.비료.멸균. 54, 1180–1182
  39. ^ Navarro, M.C., Valencia, J., Vazquez, C., Cozar, E. 및 Villanueva, C.(1998년) 생암 모낭액은 종마 정자에 화학작용을 한다.재빠르다.국내.애니메이션 33, 321~324
  40. ^ Serrano, H., Canchola, E. 및 Garcia-Suares, M.D.(2001) 8.6kDa 단백질과 관련된 모낭액 내 정자 유인 활성.생화학.생물 물리학.하원 의원 283, 782-784
  41. ^ a b c d Cohen-Dayag, A., Tur-Kaspa, I., Dor, J., Mashiach, S. 및 아이젠바흐, M.(1995) 인간의 정자 용량은 일시적이며 엽포 인자에 대한 화학 반응성과 상관관계가 있다.검사님, Natl.학술원. 미국 과학부 92, 11039–11043
  42. ^ a b c 아이젠바흐, M.(1999) 포유류의 정자 화학반응과 용량과의 관련성.Dev. Gen. 25, 87~94
  43. ^ Jaiswal, B.S. 및 Eisenbach, M. (2002) 용량.인: 수정(Hardy, D.M., ed.) 페이지 57–117.샌디에이고의 학술 출판사입니다
  44. ^ Cohen-Dayag, A., Ralt, D., Tur-Kaspa, I., Manor, M., Makler, A., Dor, J., Mashiach, S. 및 Eisenbach, M. (1994) 인간 정자에 의한 화학반응의 순차적 획득.Biol. 개망나니.50, 786–790.
  45. ^ Giojalas, L.C., Robasio, R.A., Fabro, G., Gakamsky, A. 및 Eisenbach, M.(2004) 정자 용량 타이밍은 여성 생식기의 난자 가용성에 따라 프로그래밍된 것으로 보인다.비료.살균.82, 247–249.
  46. ^ a b c d e Teves, M.E., Barbano, F., Guidobaldi, H.A., Sanchez, R., Miska, W. 및 Giojalas, L.C.(2006) 피코몰라 범위의 프로게스테론은 포유류 정자용 화학 유인제이다.비료.살균.86, 745–749.
  47. ^ a b c d Oren-Benaroya, R., Orvieto, R., Gakamsky, A., Pinchasov, M. 및 Eisenbach, M. (2008) 인간 적적세포에서 분비되는 정자 화학 유인제는 프로게스테론이다.흠, 계고. 2339~2345
  48. ^ a b c d 적란세포로부터의 Guidobaldi, H.A., Teves, M.E., Unates, D.R., Anastasia, A. 및 Giojalas, L.C.(2008) Progesterone은 토끼 난모세포 복합체에서 분비되는 정자 화학 유인제이다.PLOS 1, 3, e3040
  49. ^ a b Armon, L., Ben-Ami, I., Ron-El, R. 및 Eisenbach, M. (2014) 인간 난모세포 유래 정자 화학 유인제는 캐리어 단백질과 관련된 소수성 분자이다.비료.살균.102, 885–890.
  50. ^ 카발레로-캄포, 버폰, M.G., 베네시아, F., 콘호-가리아, J.R., 리나우도, P.F and Gerton, G.L. (2014) 포유류의 정자 운동성과 화학축성에서 케모카인 수용체 CCR6의 역할.제이 셀생리.229, 68–78.
  51. ^ Zamir, N., Riven-Kreitman, R., Manor, M., Makler, A., Blumberg, S., Ralt, D. 및 Eisenbach, M.(1993) 심방나트륨뇨펩타이드는 체외에서 인간 정자를 유인한다.생화학.생물 물리학.의원님, 소통.197, 116–122.
  52. ^ Spehr, M., Giselmann, G., Poplawski, A., 리프펠, J.A., Wetzel, C.H., Zimmer, R.K. 및 H. H. H. H.(2003) 사람의 정자축을 매개하는 고환 냄새 수용체 식별. 과학 299, 2054–2058.
  53. ^ Kong, N., Xu, X., Zhang, Y., Wang, Y., Hao, X., Zhao, Y., Qiao, J., Xia, G. 및 Zhang, M. (2017) Natrioretic 펩타이드 타입 C는 생쥐에서 수정을 위한 정자 흡인을 유도한다.의원 7번 39711번
  54. ^ L.A. 버넷, 앤더슨, D.M., 롤스, A., 비버, A.L. 및 챈들러, D.E. (2011) 마우스 정자는 시스테인이 풍부한 분비 단백질 계열의 잘린인 알루린에 화학작용을 보인다.Dev. Biol.360, 318–328.
  55. ^ Sun, F., Giojalas, L.C., Robasio, R.A., Tur-Kaspa, I., Sanchez, R. 및 Eisenbach, M.(2003) 포유류의 정자 화학축에서 종 특이성 결여.Dev. Biol. 255, 423~427
  56. ^ a b c Gakamsky, A., Armon, L. 및 Eisenbach, M.(2009) 화학 유인제 또는 세포 내 순환 뉴클레오티드의 농도 상승에 대한 인간 정자의 행동 반응.흠, 보고서 24, 1152-1163
  57. ^ a b c d e Armon, L. 및 Eisenbach, M. (2011) 인간 정자 화학 축성 중 행동 메커니즘: 과잉 활성화의 관여.PLOS One 6, e28359
  58. ^ H. 스기야마와 D.E. 챈들러(2014) 난자에 대한 정자 유도 키에서 칼슘을 발견.프로토플라스마 251, 461-475
  59. ^ Strünker, T., Goodwin, N., Brenker, C., Kashikar, N.D., Weyand, I., Seifert, R. 및 U.B. 카우프(2011) CatSper 채널은 인간 정자의 Ca 유입을2+ 매개한다.네이처 471, 382–386
  60. ^ a b Lishko, P.V., Botchkina, I.L. 및 Kirichok, Y.(2011) 프로게스테론은 인간 정자의 주요2+ Ca 채널을 활성화한다.네이처 471, 387–391
  61. ^ Chang, H., Kim, B. J., Kim, Y. S., Suarez, S. S. 및 Wu, M.(2013) 미세유체성 주화성 장치로 밝혀진 성게와 쥐 정자의 다른 이동 패턴.PLOS One 8, e60587
  62. ^ Teves, M.E., Guidobaldi, H.A., Unates, D.R., Sanchez, R., Miska, W., Publicover, S.J., Morales Garcia, A.A. 및 Giojalas, L. (2009) 인간 정자 예방에 의해 매개되는 분자 메커니즘.'플로스 원 4, e8211'
  63. ^ a b c d e f g h Pérez-Cerezales, S., Borryshpolets, S., A., O., Brandis, A., Nevo, R., Kiss, V. 및 아이젠바흐, M. (2015) 포유류의 정자 열성에서의 opins 관여의원 5, 16146번
  64. ^ a b Bahat, A. 및 Eisenbach, M. (2010) 인간의 정자열성은 포스포리파아제 C와 이노시톨 트리인산 수용체2+ Ca 채널에 의해 매개된다.Biol. 개망나니.82, 606-616.
  65. ^ a b c d e 바하트, A., 카플란, S.R. 및 아이젠바흐, M. (2012) 광범위한 매우 얕은 온도 구배에서 인간 정자 세포의 열축성.PLOS One 7, e41915
  66. ^ a b c Boryshpolets, S., Pérez-Ceresales, S. 및 Eisenbach, M. (2015) 열축성 인간 정자의 행동 메커니즘 - 과활성화 역할.흠, 개망나니.30, 884-892.
  67. ^ a b Zhang, Z., Liu, J., Meriano, J., Ru, C., Xie, S., Luo, J. 및 Sun, Y. (2016) 인간 정자 유동성: 수동적 물리적 과정.의원님 6, 23553
  68. ^ Mouriitsen, H., Huyvaert, K.P., Frost, B.J., Anderson, D.J.(2003) 웨이브 알바트로스는 머리에 강한 자석을 붙이고 항해할 수 있다.J. Exp.Biol. 206 (Pt 22), 4155-4166.
  69. ^ Suarez, S.S. (2002) Gamete 운송.인: 수정(Hardy, D.M., ed.) 페이지 3-28.샌디에이고의 학술 출판사입니다
  70. ^ Batalia, D.E. 및 Yanagimachi, R.(1979) 조울주기의 햄스터 난관 운동 강화 및 조정.J. Repd.비료.56, 515–520.
  71. ^ 엘셰이크 알리, H, 기타하라, G, 다무라, Y, 고바야시, I, 헤미, K, 토리스, S, 사메시마, H., 호리이, Y., Zaabel, S., Camimura, S.(2013년)의 기온 변화도.J. Repd.데브, 59, 59-65
  72. ^ Bianc, F., Mao, G., Guo, M., Mao, G., Wang, J., Li, J., Han, Y., Chen, X., Zhang, M. 및 Xia, G.(2012) 난관 및 난관에서 나트륨 펩타이드 전구체 A(NPA)의 기울기제이 셀생리.227, 2230- 2239.
  73. ^ 페레스-세레잘레스, 라구나-바라자, R., 차콘 데 카스트로, A., 헤수스 산체스-칼라부이그, M., 카노-올리바, E., 하비에르 데 카스트로-피타, F. 몬토로-빌스, Lestau, L.의원 8명, 2902년
  74. ^ 아이젠바흐, M.와 투르카스파 I.(1999) 인간의 난자가 정자를 유인하는가?BioEssays 21, 203–210