파쿠스

Phacus
파쿠스
Phacus utiwahigemusi001.JPG
과학적 분류 e
도메인: 진핵생물
문: 유글레노조아목
클래스: 유글레노아목
주문: 유글레니다
패밀리: 파카과
속: 파쿠스
두자르댕, 1841년

파쿠스는 유글레노조아문(유글레노피타라고도 함)의 단세포 굴착체 속이며, 납작한 잎 모양의 구조와 단단한 세포 골격으로 알려진 펠리클이 특징이다.이 진핵생물들은 대부분 녹색이고, 몸의 길이를 연장하는 단일 편모를 가지고 있습니다.그들은 형태학적으로 매우 평평하고, 단단하고, 잎 모양이며, 많은 작은 원반 모양의 엽록체를 포함하고 있습니다.

파쿠스는 전 세계 민물 서식지에서 흔히 발견되며 [1]오늘날까지 계속해서 발견되는 수백 종의 종을 포함한다.현재 데이터베이스에는 564종의 파쿠스가 있지만 분류학적으로 [2]인정된 것은 171종뿐이다.이 속은 1841년에 설립되었고, 그 이후 주요한 발견으로 다양한 생리학적 특성을 가진 수백 종의 종을 포함하는 매우 큰 집단이 되었다.현대의 연구들은 파쿠스가 단생체학이나 완전생체학이 아니라 실제로는 다생체학이라는 것에 동의한다.불행하게도, 그 속에서의 계통발생적 관계는 현재 잘 알려져 있지 않다.

어원학

Pacus sp.

속명은 렌틸 또는 [3]렌즈를 뜻하는 그리스어 파코스(Phakos)에서 유래한 것으로 여겨진다.이것은 아마도 이 속에 속하는 많은 종들의 일반적인 둥근 모양 또는 타원형 모양 때문일 것이다.그것의 기원은 19세기 프랑스에서 Dujardin에 의해 출판되고 설립되었습니다.그 속명은 현재 문헌에서 [2]남성적인 것으로 취급되고 있다.

지식의 역사

이 속은 1841년 프랑스 생물학자 펠릭스 뒤자르댕에 의해 처음 만들어졌다.Dujardin은 1841년 과학 저널 Histoire naturel des Zoophytes, Infusoire에 유글레나속과 분리하여 이 속들의 집합적인 발견을 처음 발표했다.분리 이유는 피레노이드가 [4]없는 단단하고 평평한 잎 모양과 작은 원반 모양의 엽록체와 같은 확립된 형태학적 특성을 올바르게 구성하는 그룹을 만들기 위해서였다.

크리스티안 에렌버그는 이 속 구성원을 발견하고 분류한 최초의 과학자 중 한 명이었다; 그의 파쿠스 롱기카우다(에렌버그)의 발견은 1830년에 발견된 이 속 종 중 하나였으며 이 속을 기술할 때 홀로타이프 종으로 사용되었다.에렌버그, 휴브너, 두자르딘, 그리고 클렙스는 파쿠스의 초기 연구자들 중 일부였지만, 이들 유기체를 분류할 때 모두 다른 진단 기준을 가지고 있었다.원래, 에렌버그는 색 때문에 그가 발견한 세 종을 유글레나로 분류하려고 했지만, 형태와 줄무늬 배열과 같은 다른 더 두드러진 형태학적 특징에서 나타난 유사성 때문에 결국 두자르댕에 의해 파쿠스속으로 옮겨졌다.

파쿠스의 많은 종은 다른 근연속과 [5]매우 유사한 생리학적 특성을 가지고 있기 때문에 형태학으로 인해 생물 분류에 어려움이 있었다.특정 생리적 성질에 있어서 가장 작은 차이조차도 많은 종에 대한 적절한 분류를 결정하는데 큰 혼란을 야기했다.이것은 Dujardin 시대에 더 두드러지게 발생했는데, 왜냐하면 이러한 유기체를 연구하는데 사용된 방법과 기술은 오늘날보다 훨씬 더 단순했고, 유기체 간의 결정적인 차이를 결정하는 데 더 큰 어려움을 초래했다.시작 이후, Pacus는 새로운 형태학 및 분자 정보에 따라 지속적인 재분류 및 다양한 분류군의 상당한 재평가를 거쳤다.

서식지와 생태

파쿠스는 전 세계 민물 서식지에서 흔히 볼 수 있다.일본, 미국, 포르투갈, 브라질, 한국, 필리핀을 포함한 여러 나라에서 [1][6][7]이 속의 많은 종들이 발견되었다.11.4~21.6°C의 온도와 6.2~7.5의 pH에서 다른 속들이 발견되었다.파쿠스 유기체는 다양한 담수 환경(다른 것들보다 산성 또는 알칼리성이 더 높은 것)에서 발견되며, 더 낮은 온도를 선호하며, 평균적으로 더 중성적인 pH [6]수중 서식지에 존재한다.파쿠스의 많은 종들은 유글레노피타의 다른 [8]속들과 함께 흔히 발견되기 때문에 유플랑크톤으로 여겨진다.이 종들은 레포신클리스, 트라켈로모나스, 유글레나, 그리고 비슷한 수생 서식지에서 발견되는 많은 다른 종류의 조류들을 포함합니다.파쿠스의 플랑크톤 환경은 일반적으로 늪, 도랑, 참호, 연못 그리고 심지어 북미와 전 세계의 많은 논에서 발견됩니다.그것들은 식물성 플랑크톤 군집의 작은 일부이지만, 영양 순환과 먹이 거미줄 안정과 같은 중요한 목적을 제공합니다.그들의 엄청난 수의 서식지에 대한 예리한 능력은 특정 조류가 서식할 수 없는 지역에서 그들을 생존시키고 번영시킬 수 있게 한다.하지만, 파쿠스는 종종 적절한 유기 조성을 가지고 있지 않기 때문에 정체된 환경의 흔한 거주자가 아닙니다.

먹이 주기

파쿠스는 광합성 단세포 유기체이며, 이것은 그들이 그들 자신의 음식을 생산할 수 있다는 것을 의미한다.비록 그 속은 주로 광합성을 통해 영양분을 공급받지만,[9] 그들은 또한 그들의 아랫부분에 위치한 먹이 기구를 사용하여 특정 종류의 조류와 박테리아를 먹을 수 있다.많은 종류의 파쿠스는 다양한 해양과 담수 속들의 먹잇감으로 알려져 있다.이 속의 가장 잘 알려진 포식자는 디아토무스, 트로포사이클롭스, 에피슈라, 다프니아, 디아파노소마, 홀로페디움과 같은 플랑크톤성 갑각류입니다.

생태학

유기적으로 풍부한 담수 환경에 있는 것은 이러한 종의 발달을 위해 필수적이다.다른 연구들은 특정 유기 원소의 추가 또는 제거가 세포 [10]발달에 심오한 영향을 미칠 수 있다는 것을 보여주었다.특정 배양물의 유기 함량을 증가시키기 위해 쇠고기 추출물을 사용한 연구에서, 파쿠스의 일부 종은 [10]대조군과 다른 뚜렷한 형태학적 변화를 보이는 것이 관찰되었습니다.이러한 변화에는 세포의 두께 증가, 파라밀론 본체의 증가(Phacus curveicauda의 크기와 수 모두), 세포의 전체 구조가 포함됩니다.유기 농축의 크고 작은 변화와 상관없이, 연구는 이러한 형태학적 변화에 대한 일관성을 보여준다.그러나 발생하는 변화의 양은 종마다 다르며 존재하는 [10]특정 유기 영양소에 따라 달라집니다.만약 그 속의 서식지에 있는 유기 영양소의 양이 부족하면, 때때로 그들은 휴면 낭종을 형성합니다.이렇게 되면 세포가 팽창하고 더 둥글어지며 편모도 없어집니다.이러한 크기의 증가는 세포가 파라밀론 저장 과립의 수를 증가시키고 더 거주 가능한 환경으로 들어갈 때까지 보호하기 위해 다당류 점액질 벽을 개발하도록 강요합니다.또한 생식 [3]낭종으로서도 세포 분열이 계속된다.

속 설명

형태학

파쿠스는 유글레노조아 문 안에 있는 단세포 엽록체를 포함한 자기영양체 집단인 현미경 광합성 유글레노이드로 구성되어 있지만, 문 안에 있는 대부분의 속은 실제로 엽록체를 포함하지 않고 무색이다.일반적으로 이 종은 작고 자유롭게 헤엄치며 선명한 녹색을 띤다.다른 광합성 종들과 다른 점은 박피 모양의 띠로 이루어진 단단한 세포골격(반강체 또는 플라스틱 세포골격을 가진 종들도 있지만)과 주로 평평한 잎 모양의 구조입니다.[6]많은 다른 종들이 이러한 박피 스트립의 2차 융합을 발현하며, 많은 스트립은 S자형, A자형, M자형 또는 [11]고원을 포함한 다양한 형태를 가지고 있다.

펠리클은 세포 전체를 덮고 있는 세포골격 주위에 껍데기를 형성하고 미세관 강화 포켓(MTR)[9] 주변에서 함께 결합합니다.이 주머니는 박테리아가 안으로 들어올 때 유기체가 먹이를 먹을 수 있도록 하는 일종의 세포질 또는 섭취 소기관 역할을 한다.미소관은 상부 관로에 독특한 이중 및 삼중으로 배열되어 있다.특정 종류의 Phacus에서 MTR은 미소관 조직 중심이며 줄무늬 [9]섬유에 의해 저장막과 연결되어 있다.많은 종들은 또한 연장된 페리클 스트립을 가진 길쭉한 꼬리돌기를 가지고 있다.세포의 세포질 전체에 걸쳐 엽록체는 상당히 균등하게 많은 수가 퍼져있다.일반적으로 원반형이며 정기적으로 폐기 및 [7]교환됩니다.많은 수의 엽록체는 전형적으로 더 작고, 피레노이드가 없으며, 더 적은 수의 엽록체를 가진 종들은 훨씬 더 큰 엽록체를 갖는 경향이 있습니다.모든 광합성 유글레노이드와 마찬가지로 파쿠스는 2차 내심증(endosymbiosis)을 통해 플라스티드를 얻었는데, 여기서 식세포 유글레노이드는 녹색 조류를 삼켰고, 그 결과 생긴 유기체는 플라스티드가 [12]되었다.

이러한 유기체의 대부분은 반직각형의 안구와 종종 붉은 색을 띠는 단일한 편모를 가지고 있지만, 일부 종은 두 개의 편모를 가지고 있는데, 이것은 앞에 나타납니다.편모는 이동 방향으로 회전함으로써 세포가 물속에서 활공하고 헤엄칠 수 있게 함으로써 세포 이동을 담당합니다.게다가, 일부 편모는 짧은 것에서부터 다른 종의 세포 길이까지 길이가 다양합니다.비록 이 속의 많은 구성원들이 두 개의 편모를 가지고 있지만, 오직 한 개만이 이동에 사용된다.다른 하나는 보통 너무 짧고 편모 주머니로 알려진 뒷부분의 침투를 벗어나지 않습니다.그들은 편모 기구라고 불리는, 기초체 복합체로도 알려진 후부 구조 안에 위치해 있습니다.

편모와는 별도로 편모장치는 또한 스트라이프 섬유로 연결된 2개의 기초체, 3개의 비대칭 미소관 뿌리 및 기타 결합섬유를 포함한다.이 속은 보통 [13]두 개의 유글렌과가 있는 다른 많은 속들과 달리 하나의 큰 이방성 몸체를 가진 유글렌과는 다르다.이 이방성체는 파라밀론이라 불리며 저장 물질로 기능한다.파라밀론은 탄수화물 에너지 저장고이며 결정화 양이 많기 때문에 다른 알류 탄수화물 저장고와는 상당히 다릅니다.셀의 핵은 일반적으로 셀의 중앙을 향해 위치하며 파라밀론 예비역 근처에 있습니다.핵 안에는 영구히 응축된 염색체가 있어, 빛 현미경으로 쉽게 볼 수 있다.다른 유글레나과와 마찬가지로, 파쿠스의 몇몇 종들도 수축성 액포를 많이 가지고 있고 붉은 색상의 안구를 가지고 있다.

형태학의 차이

비록 이 속은 일반적인 형태학이 잘 확립된 것으로 여겨지지만, 많은 수의 종들을 고려할 [6]때 주목할 가치가 있는 중요한 형태학적 차이가 관찰된다.예를 들어, 많은 종에서 설커스는 얕고(Pacus viridioryza), 다른 종에서는 깊고 세로이다(Pacus hordeiformis).또한, 일부 종에서 세포의 모양은 완전히 평평하지만, 많은 종들은 나선형으로 꼬이거나, 곧거나, 구부러진 것으로 묘사되어 왔다.파쿠스 헬리코이데스는 사실 대부분의 파쿠스 생물처럼 평평하고 잎 모양의 것과는 대조적으로 세포 전체에 걸쳐 나선형 모양을 하고 있다.

일부 유기체의 형태를 바꾸는 능력인 메타볼리는 파쿠스속 박엽의 융합으로 인해 가능하지 않다.이러한 다양한 형태학적 모양은 이 속들을 대칭 또는 비대칭으로 정의하는 것을 다소 어렵게 만든다.Phacus Dujardin속을 연구하는 과학자들은 또한 타원체, 작은 원반 모양 또는 평평한 모양의 파라밀론 알갱이의 존재를 관찰했다.파쿠스의 일부 종에서는 하나의 판이 세포 내부를 지배하고(Phacus Orbicularis), 다른 종에서는 다른 형태의 여러 판이 존재한다(Phacus Corveicauda).[14]

종 간의 다른 차이점으로는 엽록체 내 하플로피레노이드의 유무, 핵의 위치, 크거나 작은 엔도솜, 세포골격의 형태, 소수의 파라밀론 원반상 입자, 측면 캡의 유무 및 비스듬한 절단 극의 유무를 들 수 있다.또한 많은 종류의 파쿠스에서 꼬리돌기의 형태는 매우 다양하다.파쿠스 파불리스와 파쿠스 고름균은 매우 무딘 꼬우달 과정을 가지고 있는 반면, 파쿠스 세그레티와 파쿠스 스토크시이는 사실상 꼬우달 과정이 전혀 없다.그 종들은 꼬리돌기 대신에 둥근 후방을 가진 것으로 묘사된다.연구에 따르면 이 속의 형태학적 변화는 아마도 담수 [10]서식지의 유기적 농축 수준에 기인한다고 한다.이 같은 형태학적 차이는 이 속의 거대한 크기를 감안할 때 파쿠스 분류법에 혼란을 가져왔다.

라이프 사이클

파쿠스와 다른 유글레노이드들은 일반적으로 무성생식을 한다.세포는 세포 꼭대기에서 밑부분까지 세로로 분할합니다.사이토키네시스가 완전히 완성될 때까지, 세포들은 "두 개의 머리를 가진" 유기체로 보이는 것을 형성하면서 서로 붙어있다.사이토키네시스 이전에는 각 세포 간에 동일한 수를 가지기 위해 각 세포마다 페리클 스트립의 양을 두 배로 늘렸다.또한 각 도터 셀에는 새로 형성된 스트립의 수와 세포 분열 전에 존재하는 오래된 스트립의 수가 각각 절반씩 포함됩니다.

계통발생학

파쿠스는 유글레나과, 유글레나목, 유글레노아목, 그리고 마지막으로 유글레노조아문의 일원입니다.파쿠스에 관한 어떤 조상들의 정보는 논의되어 왔다.많은 연구들이 작은 서브유닛 rRNA (SSU) 염기서열을 검사하고 특정 종들을 [15]분류함으로써 그것의 많은 종들의 유전자를 조사했다.그 과학자들이 알아내려고 했던 것은 파쿠스의 계통수가 분자적 요인에 의해 어떻게 생겼는지 알아내는 것이다.특정 분자 계통학 분석에서는 연구된 분류군에 따라 Phacus가 단열성이라고 기술되었지만, 여러 번 반복 분석을 통해 일반적인 합의는 Phacus가 [15]다계통성이라는 것이다.이 가능성 있는 불일치로 인해 일부 과학자들은 이 속들을 두 개의 독립된 속들로 재정의할 수 있다고 제안했습니다.이에 따라 파쿠스는 광합성 유글레노이드 역사에서 초기에 분열된 것으로 추정된다.

유전학

이 속의 주요한 유전자 변화는 그것의 진화 과정 내내 엽록체 게놈에서 일어났다.이것은 게놈 감소를 초래했다 - 아마도 유전자 손실 또는 핵으로의 이동, 인트론 수의 증가, 그리고 큰 게놈 재배열로 인한 것일 수 있다.

진화

위에 언급된 문헌들은 또한 이 속들의 형태학의 진화사를 조사했다.세포의 강성은 여러 차례 진화한 것으로 알려져 있으며, 이는 조상종의 반강성 박피와 [16]후손의 단단한 박피를 비교하여 결정되었다.진화한 것으로 여겨지는 또 다른 특징은 대부분의 종에서 나타나는 세로 줄무늬입니다.이러한 스트립의 수는 특정 종에 따라 시간이 지남에 따라 증가하거나 감소했으며,[16] 그 배열(나선형 또는 종형)도 진화 과정에서 변화한 것으로 보인다.게다가, 이전에는 포식자 먹이로 존재했던 특정한 행동적 특성이나 운동적 특성은 더 이상 선택되지 않았다고 주장되어 왔다.이것은 파쿠스의 일반적인 띠의 수에 영향을 준 것으로 보인다.변화하는 스트립 수와 관련되는 군집 패턴은 실제로 적응하는 것이 아니라 시간이 지남에 따라 셀이 더 평평해지고 더 단단해졌기 때문에 진화했을 수 있습니다.이러한 특징들은 플랑크톤 [16]생활습관에 적응하기 위해 진화한 것으로 여겨진다.

화석의 역사

대부분의 유글레노피타처럼 파쿠스에 대한 화석 기록은 매우 드물고, 실제로 그들의 지리적 기원에 대한 정보는 거의 알려져 있지 않다.그러나 파쿠스나 다른 가까운 속인 레포신클리스와 매우 흡사한 황색세포에서 파쿠스 같은 미세화석이 발견됐다는 보고가 있었다.이 화석들은 이 속에 속한다고 확신하지는 않지만,[17] 6천만 년 이상 된 것으로 추정된다.

실용적 중요성

특정 수역에 있는 파쿠스의 존재는 실제로 물의 유기 오염 정도를 나타낼 수 있다.파쿠스의 유기체가 다수 존재하는 것은 유기 오염이 높은 것을 나타내는 것으로 관측되고 있다.이 특별한 특성은 과학자들이 다양한 [18]수역의 건강 상태를 결정할 수 있게 해준다.

레퍼런스

  1. ^ a b Kim, Jong Im; Shin, Woongghi (2014-10-01). "Molecular Phylogeny and Cryptic Diversity of the Genus Phacus (Phacaceae, Euglenophyceae) and the Descriptions of Seven New Species". Journal of Phycology. 50 (5): 948–959. doi:10.1111/jpy.12227. ISSN 1529-8817. PMID 26988648.
  2. ^ a b "Algaebase :: Listing the World's Algae". www.algaebase.org. Retrieved 2017-07-25.
  3. ^ a b "Phacus". fmp.conncoll.edu. Retrieved 2017-07-25.
  4. ^ Nudelman, María Alejandra; Rossi, María Susana; Conforti, Visitación; Triemer, Richard E. (2003-02-01). "PHYLOGENY OF EUGLENOPHYCEAE BASED ON SMALL SUBUNIT rDNA SEQUENCES: TAXONOMIC IMPLICATIONS1". Journal of Phycology. 39 (1): 226–235. doi:10.1046/j.1529-8817.2003.02075.x. ISSN 1529-8817.
  5. ^ Kosmala, Sylwia; Bereza, Magdalena; Milanowski, Rafał; Kwiatowski, Jan; Zakryś, Bożena (2007-10-01). "Morphological and molecular examination of relationships and epitype establishment of Phacus pleuronectes, Phacus orbicularis, and Phacus hamelii1". Journal of Phycology. 43 (5): 1071–1082. doi:10.1111/j.1529-8817.2007.00386.x. ISSN 1529-8817.
  6. ^ a b c d Kim, Jun Tae; Boo, S. M.; Zakrys, B. (2000). "Contribution to the knowledge of the genus Phacus Dujardin 1841 (Euglenophyceae) in Korea". Nova Hedwigia. 71: 37–68.
  7. ^ a b Pereira, Mário Jorge; Azeiteiro, Ulisses M.M (2003). "Ecological notes on the species of Phacus Dujardin (Euglenophyta) from the central region of Portugal". Acta Oecologica. 24: S33–S48. doi:10.1016/s1146-609x(03)00006-7.
  8. ^ Weik, K. L. (1967). A revision of the genus Phacus Dujardin in Illinois, Dissertation for the Degree of Doctor of Philosophy. Michigan: Southern Illinois University. p. 237.
  9. ^ a b c Shin, Woongghi; Boo, Sung Min; Triemer, Richard E. (2001-10-01). "Ultrastructure of the Basal Body Complex and Putative Vestigial Feeding Apparatus in Phacus Pleuronectes (euglenophyceae)". Journal of Phycology. 37 (5): 913–921. doi:10.1046/j.1529-8817.2001.01041.x. ISSN 1529-8817.
  10. ^ a b c d Conforti, Visitación (1998-05-01). "Morphological changes of Euglenophyta in response to organic enrichment". Hydrobiologia. 369–370: 277–285. doi:10.1023/a:1017049910481. ISSN 0018-8158.
  11. ^ Leander, Brian S.; Farmer, Mark A. (2001-02-06). "EVOLUTION OF PHACUS (EUGLENOPHYCEAE) AS INFERRED FROM PELLICLE MORPHOLOGY AND SSU rDNA". Journal of Phycology. 37 (1): 143–159. doi:10.1046/j.1529-8817.2001.037001143.x. ISSN 1529-8817.
  12. ^ Kasiborski, Beth A.; Bennett, Matthew S.; Linton, Eric W. (2016-06-01). "The chloroplast genome of Phacus orbicularis (Euglenophyceae): an initial datum point for the phacaceae". Journal of Phycology. 52 (3): 404–411. doi:10.1111/jpy.12403. ISSN 1529-8817. PMID 27273533.
  13. ^ Žižka, Zdeněk (2014-09-01). "Anisotropic structures of some microorganisms studied by polarization microscopy". Folia Microbiologica. 59 (5): 363–368. doi:10.1007/s12223-014-0307-5. ISSN 0015-5632. PMID 24557733.
  14. ^ Monfils, Anna K; Triemer, Richard E; Bellairs, Emily F (2011-02-28). "Characterization of paramylon morphological diversity in photosynthetic euglenoids (Euglenales, Euglenophyta)". Phycologia. 50 (2): 156–169. doi:10.2216/09-112.1.
  15. ^ a b Milanowski, Rafał; Kosmala, Sylwia; Zakryś, Bozżena; Kwiatowski, Jan (2006-06-01). "Phylogeny of Photosynthetic Euglenophytes Based on Combined Chloroplast and Cytoplasmic Ssu Rdna Sequence Analysis1". Journal of Phycology. 42 (3): 721–730. doi:10.1111/j.1529-8817.2006.00216.x. ISSN 1529-8817.
  16. ^ a b c Esson, Heather J.; Leander, Brian S. (2010-01-01). "Evolution of Distorted Pellicle Patterns in Rigid Photosynthetic Euglenids (Phacus Dujardin)". Journal of Eukaryotic Microbiology. 57 (1): 19–32. doi:10.1111/j.1550-7408.2009.00447.x. ISSN 1550-7408. PMID 19878404.
  17. ^ Bradley, W. H. (1929). "Fresh water algae from the Green River Formation of Colorado". Bulletin of the Torrey Botanical Club. 56 (8): 421–428. doi:10.2307/2480453. JSTOR 2480453.
  18. ^ Brunn, K (2012). "Algae can function as indicators of water pollution WALPA". Nostoca Algae Laboratory. Retrieved 2017-07-25.

추가 정보