팔로어 뉴런

Follower neuron

팔로워 뉴런은 뇌의 발달 단계에서 발생하며 성장과 방향이 본질적으로 개척 뉴런과 관련된 신경 세포입니다.이러한 뉴런들은 나중에 발달하는 뉴런 또는 추종 세포라고도 불립니다.뇌 발달의 초기 단계에서, 선구적인 뉴런들은 나중에 그들의 성장 원뿔을 투영하고 선구적인 축삭으로 고정하여 섬유 트랙을 형성하고 축삭 유도 [2][3]성장에 대한 선호를 보여주는 추종자 뉴런들에 의해 발판으로 사용되는 축삭 궤적을 정의합니다.이 뉴런들은 매우 정확한 방향의 신호를 읽을 수 있고, 매우 밀도가 높은 축삭 [2]다발에서도 목표에 도달하기 위해 파시클 또는 탈파시클을 사용할 수 있다고 생각됩니다.

팔로워 - 개척자 상호 작용

추종자와 선구자 축삭 사이의 상호 작용은 두 가지 유형이 될 수 있습니다. 축삭이 동일한 뉴런 유형일 때는 등각형이고 축삭이 서로 다른 뉴런 유형이고 다른 기원과 대상을 가질 때는 등각형입니다.복잡한 척추동물 신경계의 발달에서 축삭은 대개 기원과 대상이 동일하기 때문에 등형적 [4]상호작용에 의해 유도될 수 있습니다.선구자 뉴런은 추종자 축삭을 안내하는 데 중요한 역할을 하며, 그들이 목표에 도달하는 데 필수적인 역할을 한다고 가정되었습니다.그러나 일부 연구에서 선구자 뉴런이 추종자 뉴런의 정상 [3][4][5][6]경로를 따라 확장될 필요가 없거나 촉진된다는 것을 보여주었기 때문에 추종자 뉴런의 투영 경로를 지정하는 선구자 뉴런의 역할에 대한 결과는 상충됩니다.예를 들어, 배아를 개발하는 C. elegans와 Drosophila의 연구는 추종자 뉴런의 정확한 결과가 개척자 뉴런에 의존하지 않는다는 것을 보여주었고, 대신 그들은 아마도 각 축삭이 올바른 [3][6][7]축삭에 있는지 확인하기 위한 추가적인 단서만을 제공할 것입니다.심지어 제브라피쉬에서 선구자 축삭이 제거될 때, 그들은 선구자 [8]축삭처럼 행동하는 추종자 축삭으로 대체될 수 있다는 결과를 보여주는 연구도 있습니다.반면에, 무척추동물에서 선구적인 뉴런은 추종자 뉴런을 그들의 목표물로 인도하는 데 중심적인 역할을 하는 것으로 보입니다. 왜냐하면 그들의 제거는 추종자 뉴런의 경로 [4][8]찾기에 오류를 초래하기 때문입니다.

차이점.

팔로워와 개척자 뉴런 집단에 대한 연구는 성장 원뿔 형태, 액틴 역학 및 축삭 신장의 차이를 보여줍니다.추종자 뉴런은 또한 덜 복잡하며 더 [1]빠른 속도로 성장하는 것으로 보입니다.비록 이 두 개의 뉴런 집단을 구별할 수 있는 표지가 아직 알려져 있지 않지만,[4] 그것들은 출생 시간과 위치를 통해 구별할 수 있습니다.후측방선의 발달에 초점을 맞춘 제브라피쉬의 실험은 선구자 뉴런의 전구 세포에서 과도하게 발현되는 전사 인자인 뉴로드의 차등적인 표현을 보여주었고, 이는 이 인자가 아마도 이러한 세포 [9]유형의 분화에 필요하다는 것을 시사합니다.

제브라피쉬에서

제브라피쉬의 중간선에서 개척자 뉴런은 성장 속도가 느리고, 성장 원뿔은 추종자 뉴런보다 짧고 넓으며, 최대 50% 더 많은 편이며, 추종자 뉴런 필로포디아는 대부분 전방 지향적인 반면 개척자 뉴런은 모든 [8]방향으로 배열되어 있습니다.뉴로마스트의 연구에 따르면 추종자들은 신경절에서 세포 신체의 상대적 위치에 따라 그 안에서 지형적 조직을 확립하는 반면 개척자들은 신경절에서의 [9]위치와 독립적으로 후방 뉴로마스트와 연결됩니다.제브라피쉬에서 선구자 FBMN(안면 브라키 운동 뉴런)의 세포 본체 또는 축삭의 절제는 추종 FBMN의 이동을 차단합니다.FBMN은 여러 단계의 마이그레이션을 거칩니다. 첫 번째 단계인 r5에서 r6까지의 초기 단계는 첫 번째 FBMN이 r5로 마이그레이션하고 추적 축삭을 통해 추종 FBMN과 연결을 유지하는 능력에 의해 조절됩니다.두 번째 단계(r5에서 r6)는 후뇌로 MLF 액손이 들어오는 것을 차단하면 r5에서 FBMN 이동이 지연될 수 있기 때문에 FBMN과 내측 종방향 파시큘러스(MLF) 사이의 상호 작용에 의존합니다.후뇌의 각 측면에서 이동하는 첫 번째 FBMN은 종종 다음 FBMN보다 먼저 이동하고 신경 상피 환경으로 점점 더 긴 투영을 보내는 것처럼 보입니다.이것은 이동한 최초의 FBMN이 후뇌를 통해 뒤따르는 뉴런을 이끄는 "선두적인" 뉴런으로 작용할 수 있다는 것을 암시합니다.두 번째 마이그레이션 FBMN 세포의 절제는 일부 마이그레이션 결함을 유발하며, 이는 개척자와 추종 뉴런 사이의 연결을 끊는 간접적인 결과일 수 있습니다.두 번째 세포 절제가 이동에 영향을 주지 않는 경우, 선구자 뉴런의 후행 축삭이 다른 팔로워 FBMN과 접촉하여 정확한 이동이 가능합니다.두 번째 셀은 개척자와 같은 용량을 갖는 데 중요한 것이 아니라 개척자와 가장 가까운 FBMN이 되어 개척자와 추종하는 FBMN을 연결한다는 가설입니다.선구자 뉴런의 축삭을 따르는 것은 추종자 뉴런의 세포체이지만, 이전에 생각되었던 것 대신에,[10] 초기 선구자 축삭이 안내를 위해 필요하다는 생각은 보존되어 있습니다.

캐더린의 역할

추종자 축삭의 선구자 매개 탐색의 분자 기반은 완전히 이해되지 않았지만, 아마도 선구자와 추종자 뉴런 사이의 특정 접착이 필요할 것입니다.카데린 슈퍼 패밀리는 세포 접착 분자(CAM)의 가장 큰 패밀리 중 하나를 구성합니다.캐드헤린은 광범위한 방식으로 신경 상호 작용을 매개하며 선택적 축삭-축삭 파시큘레이션과도 관련이 있습니다.캐드헤린 도메인은 호밀성 세포-세포 접착에 관여합니다.고전적인 캐더린은 세포골격에 [11]대한 동적 연결을 제공하는 세포 내 꼬리에서 보존된 카테닌 결합 측면을 특징으로 합니다.

제브라피쉬에서

Cadherin-2(Cdh2)에 의해 매개되는 세포 접착은 FBMN(안면 브라키 운동 뉴런)과 선구 뉴런의 후행 축삭 사이의 상호 작용을 유지하기 위해 두 이동 단계 모두에서 중요합니다.개척자 자신은 Cdh2와 MLF 모두와 독립적으로 이동할 수 있으며, 이는 후뇌를 통해 이동하기 위한 다른 요소의 사용을 제안합니다.Cdh2는 초기 FBMN 이동에 참여하며, 추종 FBMN과 선구자 뉴런의 후행 축삭 사이의 상호 작용에 중요한 역할을 합니다.추종자 FBMN이 개척자와 접촉을 잃으면 Cdh2 고갈된 배아에서 관찰되는 이동 결함으로 부분적으로 이어질 수 있습니다.MLF와 FBMN 간의 상호 작용에도 중요합니다.Cdh2를 고갈시키면 이러한 상호 작용이 감소하여 FBMN이 중간선으로 이동할 수 있습니다.신경 상피 세포의 접착을 제어하는 Cdh2의 역할이 Cdh2 고갈된 배아에서 발견되는 FBMN 이동 결함에 기여할 수 있지만, 다른 FBMN 간 및 FBMN과 MLF 간의 Cdh2 매개 응집력 또한 이동 [10]과정에 결정적일 수 있습니다.

참다랑어속

FMI-1은 드로소필라 홍학 및 척추동물 세포 유전자의 정형외과인 C. 엘레강스에서 캐드헤린 및 접착 G-단백질 결합 수용체이며, 매우 보존적인 구조를 가지며, 세포 외 영역과 세포 내 영역으로 구분됩니다.세포형 의존성 축삭 유도 인자입니다.그것은 개척자 축삭과 추종자 축삭 모두에서 발현되며, fmi-1 유전자의 돌연변이가 C. elegans의 복부 신경 코드의 개척자 축삭에서 상당한 축삭 항법 결함을 유발하는 것을 관찰했습니다.이러한 경우 개척자 안내에만 의존하는 추종자 축삭이 자주 분리됩니다.FMI-1의 세포외 도메인은 개척자-팔로어 축삭 접착의 매개체 전체에 걸쳐 팔로어 축삭 항법에 영향을 미치며, 그 세포내 도메인은 개척자 축삭 항법을 위한 신호 전달에 필요합니다.따라서, 이 종류의 분자는 축삭 [11]항법에서 세포-세포 접착 역할과 세포 표면 수용기 역할을 모두 가지고 있습니다.

글리아의 역할

그림 1 - Drosophila의 팔로워 뉴런에 대한 신경교 절제의 영향. 1 - 야생형 상황; 2 - 절제된 배아 신경교가 없을 때, 팔로어 축삭이 경로를 잘못 잡습니다.화살표는 편차를 나타냅니다.이달고 A.와 부스 GE에서 각색.(2000)

축삭 지도 동안 뉴런과 신경교 사이에 상호 작용이 있으며, 이는 신경교의 움직임과 축삭 궤적을 제한합니다.선구적인 뉴런은 신경교세포의 생존과 정상적인 위치의 달성을 보존하는 책임이 있습니다.반면에, 신경교질은 선구자 뉴런의 경로 발견을 결정하고 추종 뉴런의 생존과 [12]궤적을 보존하는 데 중요합니다.연구는 대부분의 추종자 뉴런의 확장에 대한 신경교세포의 중요성을 정확히 지적하는 것이 어렵다는 것을 보여줍니다.글리아 절제 실험에서 추종자 축삭은 야생형 세로 경로에서 벗어나 분절 간 신경을 따라 잘못된 경로를 취할 수 있습니다.그럼에도 불구하고, 이것은 모자이크 신경교 절제가 확장 축삭에 의해 우회될 수 있는 것으로 보이는 추종 궤적에 대한 신경교의 부재의 영향을 추론하는 것을 허용하지 않습니다.완전한 신경교세포가 없는 상황(변종이 없는 신경교세포의 사용에 의해 제공됨)에서 축삭 확장 경로를 따라 뉴런이 여전히 존재하며, 이는 예측 가능한 신경교세포의 부족에 해당하지 않을 것입니다.가장 주목할 만한 관찰은 신경교에 의해 분리된 축삭 파시클에 의해 형성된 비계의 일반적인 붕괴에 있으며, 이는 절제와 돌연변이 상황 모두에서 검증될 수 있습니다.팔로어 축삭은 여전히 세로 경로를 따라 확장될 수 있지만, 선택적인 파시즘 경로는 [2]변경됩니다.

드로소필라 멜라닌가스터의 중추신경계에서, 최근의 연구는 선구적인 뉴런들이 생존을 위해 글리아에 의존하지 않는 반면, 나중에 확장된 추종자 뉴런들은 그렇게 함으로써 축삭 궤적의 확립에서 생존 제어를 위한 역할을 드러냅니다.데이터는 글리아화 또는 글리아가 없는 돌연변이를 가진 개인에서 팔로우 뉴런 아포토시스 빈도와 각 표현형의 심각성이 모두 증가한다는 것을 보여줍니다.이것은 (절제 또는 돌연변이를 통해) 신경교 기능을 손상시키는 것이 프로그램된 세포 [13]사망을 증가시키는 결과를 초래한다는 것을 보여줍니다.

그림 2 - 중간선의 신호는 선구자 축삭(보르도)을 이끄는 반면, 추종자 뉴런(파란색과 주황색)은 그 뒤를 따릅니다.Bak M. and Fraser S.E. (2003)에서 각색.

Drosophila 중추 신경계의 다른 연구들은 신경교 또는 선구자 뉴런이 없을 때, 보통 중간선을 가로지르지 않는 종방향 팔로어 축삭이 다른 축삭 및/또는 신경교 접촉에 도달하기 위해 그것을 가로지른다는 것을 보여줍니다.이것은 축삭 파시큘레이션 신호, 신경교 접촉 및 영양 지지 [12]신경교의 결합 손실 때문일 가능성이 높습니다.

이력서에는 신경세포의 종류에 따라 신경교질에 대한 다른 요구사항이 있는 것으로 보이며, 여기서 추종자 세포는 생존을 위해 존재해야 합니다.이것은 중추 신경계 형성에 대한 이전의 이해에 영향을 미치며, 신경 패턴의 비대칭을 암시합니다.일단 첫 번째 세로 파시클이 형성되면, 따르는 뉴런들은 중간선을 넘어 세로 글리아에 의해 조절되는 선구자 축삭으로 파시클을 형성할 수 있습니다.글리아에 대한 이 미분 뉴런 의존성은 뉴런 [13]생존을 통해 축삭 안내를 위한 수단을 제공합니다.

팔로워 뉴런 기능의 예

Bötzinger 이전 복합체(Pre-BötC)는 포유류의 호흡 리듬 생성에 필수적이며 쥐에 대한 연구는 이 과정에서 추종 뉴런의 중요성에 대한 정보를 제공했습니다.그들의 연구 결과는 소마토스타틴 및 뉴로키닌1 수용체 면역 반응으로 대표되는 BötC 이전의 흥분 억제 시냅스 전달을 시사합니다. 이는 리듬 생성 뉴런이 큰 흥분 추종 뉴런과 상호 작용하고 호흡 제어 및 리듬 생성과 [14]그 활동을 동기화합니다.

암호 선구자 뉴런

망막 성장 원뿔은 추종자 뉴런과 관련이 있는 것으로 생각되었습니다.하지만, 제브라피쉬에 대한 연구는 이 성장 원뿔들이 주변 환경과 형태학적으로 다르고 일반적인 선구자 뉴런 앞으로 뻗어나가는 사전 추출을 따른다는 것을 밝혀냈습니다.이것은 그들의 위치에 의해 가려진 개척자의 본성을 암시하는 것처럼 보이며, 다른 "암호화된" 개척자 성장 원뿔과 프리트랙트가 추종자 [15]기원에 의해 혼란스러운 신경계 전반에 걸쳐 공통적일 수도 있습니다.

레퍼런스

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